徐斌, 易禮江, 林子湛, 陳新宇, 廖煥琴, 潘文, 楊會(huì)肖*

我國(guó)棱果花天然主要分布區(qū)葉片多樣性分析

徐斌1, 易禮江2, 林子湛3, 陳新宇1, 廖煥琴1, 潘文1, 楊會(huì)肖1*

(1. 廣東省森林培育與保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，廣州 510520；2. 廣東省沙頭角林場(chǎng), 廣東 深圳 518081；3. 廣東陽(yáng)春鵝凰嶂省級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理處, 廣東 陽(yáng)春 529631)

為了解棱果花()種質(zhì)資源葉片表型的多樣性，對(duì)棱果花6個(gè)種群的139株的葉片性狀進(jìn)行方差分析、相關(guān)性分析、主成分分析及聚類分析。結(jié)果表明，棱果花種群間和個(gè)體間的葉片表型性狀存在顯著差異，變異系數(shù)為0.14～0.84，平均為0.32，說(shuō)明棱果花葉片性狀變異較大。葉面積、葉周長(zhǎng)與葉長(zhǎng)間的相關(guān)系數(shù)為0.75～0.99。葉片性狀可提取為5個(gè)主成分，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)88%，其中葉片的面積、周長(zhǎng)、寬度、長(zhǎng)/寬和葉形是表型變異的主要因素。聚類分析將139株棱果花分為6組，第Ⅰ組包含34株材料，第Ⅱ組7株，第Ⅲ組1株，第Ⅳ組15株，第Ⅴ組37株和第Ⅵ組45株，說(shuō)明來(lái)自不同種群的棱果花植株分散在不同的組中，棱果花葉片表型與來(lái)源無(wú)顯著關(guān)系。因此，棱果花葉片表型多樣性豐富，其中種群間和單株間具有豐富的多樣性，可為棱果花遺傳改良和新品種選育提供基礎(chǔ)。

棱果花；種質(zhì)資源；葉片性狀；相關(guān)性分析

種質(zhì)資源群體多樣性是長(zhǎng)期進(jìn)化的產(chǎn)物，群體多樣性越高，表明對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)能力越強(qiáng)[1]。植物通過(guò)葉片將光能轉(zhuǎn)換成化學(xué)能，因此葉片是植物物質(zhì)積累的重要場(chǎng)所，是決定植物生物量大小的重要器官之一。不同植物的葉片在葉形、顏色、質(zhì)地、葉緣等存在明顯的差異，而同種植物不同種質(zhì)資源的葉片表型性狀也存在較大的差異[2–4]。通過(guò)對(duì)植物葉片性狀變異規(guī)律進(jìn)行研究，可為優(yōu)質(zhì)種質(zhì)篩選提供依據(jù)。

棱果花()為野牡丹科(Melasto- mataceae)棱果花屬灌木，單屬單種，聚傘狀花序, 花瓣長(zhǎng)圓狀、橢圓形或近倒卵形，花白色至粉紅色或紫紅色，分布于我國(guó)廣東、湖南、廣西、福建、臺(tái)灣等地。棱果花花期為10月到翌年4月，比野牡丹科其他多數(shù)植物花期(多為6—9月)較晚，花期長(zhǎng)、抗逆性強(qiáng)，適生范圍廣。目前已對(duì)廣東、海南、福建和湖南等地區(qū)野牡丹科觀賞植物進(jìn)行了資源調(diào)查[5–9]，并對(duì)其觀賞性及園林應(yīng)用價(jià)值進(jìn)行了評(píng)價(jià)分析[10–12]，但對(duì)棱果花種質(zhì)資源的表型性狀多樣性研究未見(jiàn)報(bào)道。本研究利用139株棱果花對(duì)種質(zhì)資源進(jìn)行葉片表型性狀分析，結(jié)合相關(guān)分析、主成分分析和聚類分析研究棱果花種質(zhì)資源的多樣性，為棱果花種質(zhì)資源的改良利用、新種質(zhì)的創(chuàng)制及雜交親本選擇提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

根據(jù)現(xiàn)存棱果花天然資源分布，在分布相對(duì)集中的6個(gè)天然種群，選取間距在30 m以上的植株，于2021年春季采集樹(shù)冠外側(cè)東、南、西、北4個(gè)方位的成熟葉片，各種群的來(lái)源和編號(hào)見(jiàn)表1。

表1 棱果花資源

1.2 葉片表型性狀測(cè)定

從東、南、西、北4個(gè)方位選取植株中部外側(cè)成熟葉片各2片，將葉子平展后用掃描儀掃描，采用萬(wàn)深LA-S植物圖像分析儀(TMA1600)檢測(cè)葉面積(mm2)、葉柄面積(mm2)、葉周長(zhǎng)(mm)、葉片長(zhǎng)(mm)、葉柄長(zhǎng)(mm)、葉片寬(mm)、葉柄寬(mm)、葉柄長(zhǎng)/寬、葉長(zhǎng)/寬、葉綠素和葉形數(shù)據(jù)。用游標(biāo)卡尺測(cè)量葉片厚度；用電子天平先稱取葉片鮮質(zhì)量, 然后將葉片置于烘箱中烘干，再用電子天平稱取葉片干質(zhì)量，數(shù)據(jù)取平均值。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用Excel對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，數(shù)據(jù)的基本統(tǒng)計(jì)分析則采用R軟件[13]。用“psych”和“cluster”包分別進(jìn)行主成分分析和聚類分析，其中聚類分析基于系統(tǒng)聚類中離差平方和進(jìn)行聚類；用ASReml軟件分析棱果花葉片形狀的性狀變異[14]，混合線性模型為Y=u+P+I+e，其中是第種群第單株的觀測(cè)值，為總?cè)~片平均值，P為第個(gè)種群的隨機(jī)效應(yīng)值，I為第個(gè)種群內(nèi)第個(gè)單株的隨機(jī)效應(yīng)值，e為隨機(jī)誤差。

2 結(jié)果和分析

2.1 葉片表型性狀變異分析

對(duì)139株棱果花葉片表型性狀的變異分析表明,葉面積、葉柄面積分別為2 000.00和19.00 mm2; 葉周長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、葉柄長(zhǎng)、葉寬、葉柄寬分別為220.00、82.00、11.00、39.00和2.50 mm；葉柄長(zhǎng)/寬、葉長(zhǎng)/寬、葉綠素、葉形分別為4.90、2.20、4.50、2.00; 葉厚、葉鮮質(zhì)量和葉干質(zhì)量分別為0.31 mm、9.10 g和6.46 g。葉片表型性狀的變異系數(shù)為14%～84%, 說(shuō)明棱果花種質(zhì)資源的葉片表型性狀差異較大, 性狀表現(xiàn)不穩(wěn)定。其中變異系數(shù)較大的是葉柄面積和葉干質(zhì)量，變異系數(shù)分別為61%和84%。除葉形的峰度系數(shù)為5.80外，其余性狀的偏度系數(shù)和峰度系數(shù)均約為1，說(shuō)明這些葉形性狀符合近似正態(tài)分布，可用于相關(guān)性、主成分分析和聚類分析(表2)。

表2 棱果花葉片表型性狀的變異

對(duì)139株棱果花葉片表型性狀進(jìn)行方差分析表明，不同種群棱果花的葉面積、葉柄面積、葉周長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、葉柄長(zhǎng)、葉寬、葉柄寬、葉柄長(zhǎng)/寬、葉長(zhǎng)/寬、葉綠素、葉形、葉厚度、葉鮮質(zhì)量和葉干質(zhì)量的差異達(dá)極顯著水平(表3，<0.05)。其中，葉綠素在種群間的值最大，為131.53，葉寬在種群內(nèi)的值最大，為9.18，說(shuō)明139株棱果花的葉片性狀在種群間和個(gè)體間存在豐富的表型變異，為棱果花進(jìn)一步評(píng)價(jià)研究提供材料。

續(xù)表(Continued)

***:<0.001

2.2 葉片表型性狀相關(guān)分析

棱果花葉片表型性狀的相關(guān)分析結(jié)果表明(表4)，除葉綠素和葉厚度外，其他葉片表型性狀間的相關(guān)系數(shù)較高，其中葉面積、葉周長(zhǎng)、葉長(zhǎng)和葉寬間存在極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.660～0.997。葉鮮質(zhì)量與葉面積、葉周長(zhǎng)、葉長(zhǎng)和葉寬存在極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.360～0.600。葉形與葉長(zhǎng)/寬呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.682。葉厚度與葉長(zhǎng)/寬呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.369。

2.3 葉片表型性狀的主成分分析

植物不同性狀間存在一定的關(guān)聯(lián)，而單個(gè)性狀的作用較難分析，通過(guò)主成分分析對(duì)多個(gè)性狀原有信息進(jìn)行抽提和合并，進(jìn)而簡(jiǎn)化成數(shù)量較少的獨(dú)立性狀。通過(guò)對(duì)棱果花14個(gè)葉片表型性狀進(jìn)行主成分分析，結(jié)果見(jiàn)表5。以特征值為1進(jìn)行抽提，共獲得5個(gè)主成分，累計(jì)貢獻(xiàn)率為88%，說(shuō)明139株樣品的14個(gè)葉片性狀的大部分信息可以用這5個(gè)主成分提取。

第1主成分對(duì)葉片表型變異的貢獻(xiàn)率最大，為46%，包含葉面積、葉寬、葉周長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、葉鮮質(zhì)量、葉柄面積、葉柄寬、葉柄長(zhǎng)、葉厚、葉綠素、葉干質(zhì)量、葉長(zhǎng)/寬、葉柄長(zhǎng)/寬和葉形，說(shuō)明第1主成分是表示葉面積的綜合因子。第2主成分的貢獻(xiàn)率為20%，主要為葉長(zhǎng)/寬、葉柄長(zhǎng)/寬和葉形, 說(shuō)明第2主成分是表示葉形的綜合因子。第3主成分的貢獻(xiàn)率為10%，貢獻(xiàn)較大的性狀為葉綠素、葉柄面積和葉柄長(zhǎng)，說(shuō)明第3主成分是表示葉綠素值和葉柄性狀的綜合因子。第4個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率為6%,貢獻(xiàn)較大的性狀為葉干質(zhì)量，說(shuō)明第4主成分是表示葉干質(zhì)量的綜合因子。第5個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率為5%，貢獻(xiàn)較大的性狀為葉厚度，說(shuō)明第5主成分是表示葉厚度的綜合因子。因此，棱果花葉片表型的差異主要表現(xiàn)在葉面積、葉周長(zhǎng)和葉寬上。

表4 棱果花葉片表型性狀相關(guān)系數(shù)(右上)和顯著性檢驗(yàn)(左下)

表5 棱果花葉片表型性狀的主成分分析

2.4 葉片表型性狀的聚類分析

利用R軟件中的“psych”包對(duì)139株棱果花的14個(gè)葉表型性狀進(jìn)行聚類分析，并構(gòu)建相關(guān)聚類圖(圖1)。由圖1和表6可見(jiàn)，當(dāng)距離=1時(shí)，139株棱果花可劃分為6組，第Ⅰ組包含34株，占樣本總數(shù)的24.46%，葉柄長(zhǎng)和葉柄寬最大，分別為12.12、2.65 mm；第Ⅱ組包含7株，約占樣本總數(shù)的5.04%，葉面積、葉柄面積、葉周長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、葉柄長(zhǎng)較大,分別為3274.8、3254.65 mm2和305.2、279.89、106.44、14.19 mm；第Ⅲ組包含1株，約占0.72%，葉面積、葉柄面積、葉周長(zhǎng)和葉寬最小，分別為681.38、678.70 mm2和133.04、20.82 mm；第Ⅳ組含15株，約占10.79%，葉柄長(zhǎng)和寬較大，分別為12.94、2.98 mm；第Ⅴ組包含37株，約占26.62%;第Ⅵ組包含45株，約占32.37%，葉綠素較小，為4.28。這表明來(lái)自不同種群的樣品分散在不同的組中，說(shuō)明葉片表型聚類與樣品來(lái)源無(wú)顯著關(guān)系，進(jìn)一步說(shuō)明了棱果花種群內(nèi)部具有豐富的多樣性，為開(kāi)展棱果花種內(nèi)雜交育種的親本選擇奠定基礎(chǔ)。

表6 棱果花種質(zhì)資源各類群葉片性狀特征

同行數(shù)據(jù)后不同字母表示差異顯著(<0.05)。

Data followed different letters at the same line indicate significant difference at 0.05 level.

圖1 139株棱果花葉片表型性狀聚類圖。GY1～GY36、SW1～SW3、SW5～SW23、SW25～SW34、GR1～GR18、GH1～GH6、GH8～GH11、GH13～GH16、GF1～GF24、HC1～HC14和HC16見(jiàn)表1。

3 結(jié)論和討論

群體變異系數(shù)在一定程度上反映出群體性狀的差異性及多樣性，變異系數(shù)值越大，說(shuō)明群體離散程度越大，相應(yīng)的性狀越不穩(wěn)定；變異系數(shù)值越小，說(shuō)明群體相對(duì)穩(wěn)定，一致性較好[15–17]。目前, 已有較多利用葉片表型性狀對(duì)種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性分析的報(bào)道[2–4,18–19]。文珊娜等[19]對(duì)12個(gè)灰木蓮()群體的葉片性狀進(jìn)行了表型多樣性分析；唐慶蘭等[18]對(duì)10個(gè)群體斑皮檸檬桉(subsp.)葉片性狀進(jìn)行變異分析；徐斌等[2]對(duì)37個(gè)杜鵑紅山茶()無(wú)性系的葉片主要性狀進(jìn)行了遺傳多樣性分析。本研究表明139個(gè)棱果花種質(zhì)資源的葉片表型性狀變異系數(shù)為14%～84%，平均為32%，說(shuō)明這些葉片性狀在棱果花種質(zhì)資源中變異較大，表型多樣性水平豐富，可以選出葉片觀賞性狀較高的優(yōu)良品種。下一步將對(duì)資源的鑒定和創(chuàng)新進(jìn)行研究, 利用高通量和分子生物學(xué)手段評(píng)價(jià)各個(gè)資源的遺傳背景及其特性，通過(guò)常規(guī)雜交或現(xiàn)代生物技術(shù)手段對(duì)高觀賞性狀進(jìn)行改良利用研究，研發(fā)具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的新品種，對(duì)華南地區(qū)花卉產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展具有重要的意義。

葉片性狀相關(guān)性和主成分分析是植物表型多樣性分析的重要方法，在植物表型多樣性及其進(jìn)化研究方面發(fā)揮了重要作用。相關(guān)性分析可了解不同性狀間相互作用關(guān)系，如果2個(gè)性狀間為顯著的正相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明一個(gè)性狀的改良將有助于另一個(gè)性狀的應(yīng)用，表現(xiàn)為協(xié)同效應(yīng)，反之則表現(xiàn)為拮抗作用[20]。本研究分析的棱果花不同葉片表型性狀間的相關(guān)值較高，如葉面積、葉周長(zhǎng)與葉長(zhǎng)間的相關(guān)系數(shù)為0.75～0.99。主成分分析通過(guò)降維處理將多個(gè)變量轉(zhuǎn)成為少量能代表大部分變量信息的方法。通過(guò)對(duì)葉片表型性狀進(jìn)行主成分分析，共提取了5個(gè)主成分，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到88%，表明各性狀的累計(jì)貢獻(xiàn)率增長(zhǎng)比較迅速，說(shuō)明在棱果花的性狀變異具有多樣性。綜上所述，根據(jù)葉片各主成分貢獻(xiàn)率選出了影響較大的性狀指標(biāo)，葉片面積、葉片周長(zhǎng)、葉片寬、葉片長(zhǎng)/寬和葉形參數(shù)是棱果花分類最主要的標(biāo)準(zhǔn)和依據(jù)。

聚類分析能夠?qū)⑿誀钕嘟姆N質(zhì)資源聚為一類，每一類都有各自的表型特征[21–22]。育種學(xué)家可根據(jù)不同的選育目標(biāo)選擇親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的親本配置雜交組合，進(jìn)而篩選出具有雜種優(yōu)勢(shì)的新品種。離差平方和法能夠?qū)?39個(gè)單株完全區(qū)分開(kāi)，并在閾值為1時(shí)將棱果花種質(zhì)資源劃分為6類，每個(gè)類型內(nèi)棱果花種質(zhì)資源表型性狀類似，而不同類型中存在明顯的差異。通過(guò)對(duì)棱果花各類群的分析發(fā)現(xiàn)，部分來(lái)自同一個(gè)種群的材料分布在不同的類群，該結(jié)果表明聚類與地理來(lái)源無(wú)明顯的關(guān)聯(lián)。因此，在后續(xù)育種材料選擇上不僅考慮種群，還要注重材料的遺傳多樣性分析，才能更有利于棱果花種質(zhì)資源收集和利用。

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Phenotypic Diversity Analysis ofGermplasm Resources in Main Natural Distribution Area

XU Bin1, YI Lijiang2, LIN Zizhan3, CHEN Xinyu1, LIAO Huanqin1, PAN Wen1, YANG Huixiao1*

(1. Guangdong Provincial Key Laboratory of Silviculture, Protection and Utilization/Guangdong Academy of Forestry,Guangzhou 510520, China; 2. Guangdong Shaotoujiao Forest Station,Shenzhen 518081, Guangdong, China; 3. Management Department of Ehuangzhang Provincial Nature Reserve, Yangchun 529631, Guangdong, China)

In order to understand the diversity of leaf phenotypic traits ingermplasm resources, the variance analysis, correlation analysis, principal component analysis and cluster analysis were conducted based on leaf traits of 139 individuals from 6 populations. The results showed that there were significant differences in leaf phenotypic traits among population groups and individuals. The variation coefficients of leaf traits ranged from 0.14 to 0.84 with average of 0.32, suggesting that the leaf traits ofvaried greatlyLeaf traits could be extracted into five principal components, with a cumulative contribution rate of 88%, in which leaf area, leaf perimeter, leaf width, leaf length/width and leaf shape parameters were the main factors caused phenotype difference.Cluster analysis showed that 139 individuals ofresources could be divided into 6 groups, there were 34 individuals in group Ⅰ, 7 in group Ⅱ, 1 in group Ⅲ, 15 in group Ⅳ, 37 in group Ⅴ, and 45 in group Ⅵ, which showed that the individuals from different population were scattered in different groups, indicating that there were no significant relationship between leaf phenotype and source. Therefore, the leaf phenotypic diversity was abundant among different populations and individuals, which could provide basis for genetic improvement and new variety breeding.

; Germplasm; Leaf trait; Correlation analysis

10.11926/jtsb.4574

2021-11-22

2022-03-14

廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新項(xiàng)目(2020KJCX002)資助

This work was supported by the Project for Forestry Science Technology Innovation in Guangdong (Grant No. 2020KJCX002).

徐斌(1974年生)，男，博士，教授級(jí)高級(jí)工程師，主要從事木本花卉遺傳育種方面的研究。E-mail: xubin@sinogaf.cn

通訊作者 Corresponding author.E-mail: hxyang@sinogaf.cn