王澤彬，集賢，蘭義賓，陳存坤，于晉澤，李志文，張業(yè)尼*，朱志強(qiáng),*

（1. 天津農(nóng)學(xué)院食品科學(xué)與生物工程學(xué)院，天津 300384；2. 國(guó)家農(nóng)產(chǎn)品保鮮工程技術(shù)研究中心（天津）/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部農(nóng)產(chǎn)品貯藏保鮮重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/天津市農(nóng)科院農(nóng)產(chǎn)品保鮮與加工技術(shù)研究所，天津 300384；3. 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)，北京 100083）

上世紀(jì)80年代末，我國(guó)鮮食葡萄貯藏技術(shù)開始在市場(chǎng)上應(yīng)用，并伴隨著家庭性機(jī)械節(jié)能冷庫(kù)的發(fā)展逐步推廣開來(lái)，從‘龍眼’‘巨峰’等個(gè)別品種到‘玫瑰香’‘紅地球’‘無(wú)核白’等多個(gè)品種上進(jìn)行應(yīng)用。特別是進(jìn)入本世紀(jì)以來(lái)，隨著中大型冷藏庫(kù)、精準(zhǔn)溫度管理、單段和雙段緩釋型保鮮劑、多形式保鮮包裝材料等技術(shù)的應(yīng)用，鮮食葡萄采后靜態(tài)貯藏保鮮技術(shù)得到了大幅度的快速發(fā)展[1]。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，近20年來(lái)，鮮食葡萄采后經(jīng)過靜態(tài)貯藏環(huán)節(jié)再銷售的果實(shí)每年約40萬(wàn)噸，貯藏期3～6個(gè)月，是元旦和春節(jié)期間消費(fèi)者餐桌上重要的新鮮果品。

葡萄是一種非呼吸躍變型水果，采后損耗大，易出現(xiàn)果實(shí)脫落、果梗褐變、真菌感染等現(xiàn)象[2]。鮮食葡萄貯藏保鮮的主旨是在保持漿果品質(zhì)新鮮的前提下延長(zhǎng)貨架期，減少因采后生理代謝及病害等問題而造成商業(yè)損失[3]。在葡萄商品銷售中，綠色的果梗是衡量葡萄新鮮度的重要標(biāo)識(shí)，是評(píng)價(jià)葡萄品質(zhì)的又一重要方面，在一定程度上影響著消費(fèi)者的購(gòu)買欲望[4]。果實(shí)開始成熟時(shí)乙醇脫氫酶（ADH）活性上升以及VvADH2轉(zhuǎn)錄水平開始上調(diào)，Tesniere等[5]研究發(fā)現(xiàn)，1-MCP處理可以顯著降低成熟果實(shí)中ADH活性和VvADH2 mRNA表達(dá)水平，從而延緩葡萄的衰老。本文主要就1-MCP處理在鮮食葡萄采后貯藏中的應(yīng)用研究進(jìn)行了綜述，旨在為鮮食葡萄采后貯藏保鮮中的應(yīng)用發(fā)展提供參考。

1 1-甲基環(huán)丙烯的作用及調(diào)控機(jī)理

1-甲基環(huán)丙烯（1-Methylcyclopropene，1-MCP）是一種乙烯受體抑制劑[6]，于上世紀(jì)90年代獲得專利，因其具有較低濃度下高效、便捷使用的優(yōu)勢(shì)，在水果、蔬菜等園藝產(chǎn)品的貯藏保鮮上得到了商業(yè)應(yīng)用[3]。它可阻斷與乙烯受體的結(jié)合，防止水果受到外源和自身產(chǎn)生的乙烯影響，延緩乙烯依賴性反應(yīng)[7]。1-MCP不僅對(duì)蘋果、獼猴桃等呼吸躍變型水果有明顯的調(diào)控作用，而且對(duì)非呼吸躍變型水果有一定的調(diào)控作用，主要包括：（1）抑制衰老，如葡萄果軸褐變、火龍果鱗片和沙糖桔葉片的衰老；（2）抑制生理病害，如荔枝果皮褐變和枇杷內(nèi)部褐變；（3）抑制變色，如在柑橘、草莓等果實(shí)上的應(yīng)用[8]。

傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為葡萄屬于非呼吸躍變型，但有研究表明乙烯參與調(diào)控葡萄果實(shí)的成熟過程，如轉(zhuǎn)色期葡萄果實(shí)的膨大、果皮的著色和成熟過程中酸度的降低以及類胡蘿卜素的生物合成。Chervin等[9]發(fā)現(xiàn)，‘赤霞珠’葡萄在轉(zhuǎn)色期出現(xiàn)了短暫的乙烯高峰，乙烯不僅參與誘導(dǎo)花青素合成相關(guān)基因（CHS、F3H和UFGT）的表達(dá)[10]，還參與調(diào)節(jié)葡萄漿果成熟過程中的糖代謝[11]。1-MCP作為乙烯受體抑制劑，與乙烯受體的結(jié)合力是乙烯的10倍，且具有比乙烯更高的雙鍵張力和化合能[12]。由于1-MCP與乙烯有著相似的物理性質(zhì)，因此能夠長(zhǎng)時(shí)間與乙烯受體中的金屬離子結(jié)合，且在新受體產(chǎn)生前，使乙烯無(wú)法對(duì)果蔬起到任何作用[13]。

研究顯示，1-MCP可以抑制葡萄果實(shí)中乙烯通路關(guān)鍵基因（ETR、EIN3、ERF1/2）的轉(zhuǎn)錄與表達(dá)[2,14]、延緩果梗褐變[4]和果實(shí)脫落[15]。Chervin等[11]發(fā)現(xiàn)，經(jīng)1-MCP處理的‘赤霞珠’葡萄果實(shí)的蔗糖積累要少于對(duì)照組，1-MCP抑制了蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（SUC11和SUC12）的轉(zhuǎn)錄。VvEIL2和VvEIL4基因負(fù)責(zé)調(diào)控‘陽(yáng)光玫瑰’葡萄果梗衰老過程中乙烯的合成和類胡蘿卜素代謝，經(jīng)1-MCP處理后，VvEIL2的轉(zhuǎn)錄量增加，調(diào)控穗軸褐變過程中類胡蘿卜素代謝關(guān)鍵基因的表達(dá)，加速類胡蘿卜素的降解；同時(shí)，1-MCP處理降低了VvEIL4的轉(zhuǎn)錄水平，正向調(diào)節(jié)了乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的VvERF95的表達(dá)，降低了VvACS5和VvACO2的表達(dá)，導(dǎo)致貯藏期間穗軸乙烯產(chǎn)生減少，從而抑制果梗褐變[16]?？梢?，1-MCP處理對(duì)乙烯作用途徑起著抑制作用，它作為鮮食葡萄采后處理的保鮮措施，具有重要的應(yīng)用價(jià)值。

2 1-MCP單處理效應(yīng)

2.1 1-MCP對(duì)葡萄果實(shí)感官品質(zhì)的影響

1-MCP能提高葡萄貯藏期間的外觀品質(zhì)，保持葡萄果梗的綠色，降低果實(shí)腐爛率及掉粒率[17]。研究顯示，葡萄果梗與穗軸影響了葡萄整體呼吸強(qiáng)度和乙烯生成速率以及貯藏過程中葡萄品質(zhì)[18]。1.0 μL·L-11-MCP熏蒸‘巨峰’葡萄，在8 d時(shí)果梗仍保持健康的綠色，而對(duì)照組因褐變嚴(yán)重失去了商品價(jià)值；葡萄果梗表皮細(xì)胞葉綠體呈完整態(tài)，葉綠素分解相關(guān)基因（VlNYC1、VlPAO、VlSGR1、VlHCAR）表達(dá)水平降低，以此推測(cè)1-MCP是通過抑制與葉綠素分解相關(guān)基因的表達(dá)來(lái)達(dá)到延緩果梗褐變的目的[19]。1-MCP能延緩與果梗脫落相關(guān)的物質(zhì)代謝，減緩果梗的衰老，從而提高果實(shí)耐拉力。王寧等[20]用1.0×10-6的1-MCP于5 ℃下分別熏蒸新疆‘無(wú)核白’葡萄24、48 h，并于0 ℃貯藏，發(fā)現(xiàn)經(jīng)1-MCP處理48 h的葡萄果實(shí)耐拉力較好，推測(cè)是由于果實(shí)脫落相關(guān)的物質(zhì)代謝被延緩。

2.2 1-MCP對(duì)葡萄呼吸強(qiáng)度的影響

王寶亮等[21]使用1 μL·L-11-MCP熏蒸處理‘巨峰’葡萄，可以顯著降低穗軸果柄呼吸強(qiáng)度和乙烯生成量峰值，并且抑制果實(shí)的呼吸強(qiáng)度。賈艷萍等[22]同樣發(fā)現(xiàn)，采后1-MCP處理能夠有效地抑制‘無(wú)核寒香蜜’葡萄呼吸強(qiáng)度的升高，貯藏至60 d時(shí)，采前1-MCP處理的果實(shí)呼吸強(qiáng)度大于采后處理，因此認(rèn)為整穗葡萄呼吸作用產(chǎn)生的CO2量和乙烯釋放量主要來(lái)自穗軸和果柄。

2.3 1-MCP對(duì)葡萄果實(shí)質(zhì)地及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的影響

在果蔬質(zhì)構(gòu)與營(yíng)養(yǎng)成分方面，許多學(xué)者做了相關(guān)探究。田海龍等[23]發(fā)現(xiàn)，1μL·L-11-MCP處理能顯著抑制10 ℃下貯藏的‘乍娜’葡萄質(zhì)構(gòu)性能（果實(shí)硬度、彈性、凝聚性、咀嚼性等）的下降，效果要好于0.5 μL·L-11-MCP處理組。張翔宇[24]使用多元統(tǒng)計(jì)分析法對(duì)1-MCP處理葡萄進(jìn)行了質(zhì)地分析，穿刺測(cè)試結(jié)果表明，室溫為20 ℃時(shí)，1-MCP對(duì)果皮硬度、剛度有較大的影響，在貯藏后期與對(duì)照組參數(shù)差異顯著；全質(zhì)構(gòu)測(cè)試結(jié)果表明，1-MCP可以有效延緩‘巨峰’葡萄果實(shí)的彈性、凝聚性及咀嚼性。另外研究顯示，1-MCP在維持葡萄果實(shí)營(yíng)養(yǎng)成分上也有作用，1 μL·L-11-MCP可以使‘戶太8號(hào)’‘木納格’‘乍娜’在貨架期的可溶性固形物、Vc含量維持在一定水平，并抑制可滴定酸含量的降低[7,25-26]。

2.4 1-MCP對(duì)葡萄中風(fēng)味物質(zhì)的影響

醇、醛、酸、酯、酮、萜烯等化合物是葡萄香氣的主要來(lái)源[27]，成熟葡萄含有大量揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)，能產(chǎn)生讓人心情愉悅的香氣。葡萄風(fēng)味在一定程度上由揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)的種類、含量等因素決定[27]。經(jīng)1-MCP處理的葡萄果實(shí)，整體風(fēng)味相對(duì)較優(yōu)，主要揮發(fā)性物質(zhì)（醇類、醛類和酯類）波動(dòng)較小[28]。張鵬等[29]使用1μL·L-1的1-MCP對(duì)‘陽(yáng)光玫瑰’葡萄進(jìn)行采前噴施和采后熏蒸處理，并于26±1 ℃下貯藏，結(jié)果表明，在貨架期間，對(duì)照組中萜類、酯類物質(zhì)含量始終低于1-MCP處理組，說明1-MCP處理有利于‘陽(yáng)光玫瑰’葡萄香氣的釋放，尤其是酯類物質(zhì)。

3 1-MCP復(fù)合處理應(yīng)用效應(yīng)

3.1 1-MCP復(fù)合物理保鮮技術(shù)對(duì)葡萄貯藏品質(zhì)的影響

常規(guī)物理保鮮方法，主要通過調(diào)節(jié)氣體組成、溫濕度以及壓力等參數(shù)，來(lái)減緩葡萄相關(guān)生理代謝，實(shí)現(xiàn)保鮮的目的[30]。其中，自發(fā)氣調(diào)包裝是一種低O2高CO2濃度的微環(huán)境透氣性塑料薄膜包裝，可抑制果實(shí)呼吸代謝，從而延緩衰老[31]。孫思勝等[32]研究發(fā)現(xiàn)，在4±0.5 ℃低溫下，1-MCP結(jié)合自發(fā)氣調(diào)包裝處理降低了‘夏黑’葡萄在貯藏期間的腐爛率，可以維持較高的感官品質(zhì)以及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量，濃度為1.0 μL·L-1時(shí)處理效果最好。Wang等[2]研究了1-MCP在人工氣調(diào)下對(duì)‘巨峰’‘甬優(yōu)1號(hào)’葡萄的保鮮效果，結(jié)果表明，1-MCP+80%O2、1-MCP+20%CO2處理均能抑制穗軸葉綠素降解從而防止褐變，促進(jìn)酯類、萜類化合物的合成，降低多聚半乳糖醛酸酶（PG）、磷脂酶D（PLD）和β-半乳糖苷酶（β-Gal）等軟化酶的活性，維持較完整的細(xì)胞結(jié)構(gòu)，特別是1-MCP+80%O2處理降低了落果率，抑制了醇類物質(zhì)的積累，1-MCP+20%CO2處理維持了漿果的膜透性。

臭氧保鮮技術(shù)是利用臭氧的強(qiáng)氧化性來(lái)快速殺死果實(shí)表面的細(xì)菌，從而延長(zhǎng)貯藏期[33]。吉寧等[34]先后用1 μL·L-11-MCP以及不同濃度的臭氧熏蒸處理‘水晶’葡萄，并貯藏于1±0.3 ℃、相對(duì)濕度為90±5%的保鮮庫(kù)內(nèi)，發(fā)現(xiàn)1-MCP結(jié)合4 mg·L-1臭氧處理組在貯藏到60 d時(shí)，各生理指標(biāo)均優(yōu)于其它組，葡萄品質(zhì)極高。研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)一定劑量輻照處理過的果蔬，呼吸代謝被抑制，膜脂過氧化反應(yīng)變?nèi)酰ダ线M(jìn)程緩慢[35]。貯藏期內(nèi)，1-MCP結(jié)合60Co-γ輻照處理能降低‘水晶’葡萄腐爛率、掉粒率，延緩硬度、彈性、咀嚼性的下降速度，維持較好的內(nèi)聚性，對(duì)‘水晶’葡萄有較好的保鮮效果[36]。

果實(shí)的呼吸與環(huán)境溫度相關(guān)，降低溫度可減弱呼吸強(qiáng)度，延長(zhǎng)儲(chǔ)藏期。葡萄冰溫貯藏是將葡萄貯藏在0 ℃以下至其凍結(jié)點(diǎn)范圍內(nèi)（以果梗冰點(diǎn)為依據(jù)），屬于非凍結(jié)保存，對(duì)細(xì)胞無(wú)傷害，可以最大限度地保持果實(shí)品質(zhì)[37]。1.0 μL·L-11-MCP熏蒸處理結(jié)合冰溫貯藏能較好的保持‘乍娜’葡萄各項(xiàng)感觀品質(zhì)指標(biāo)，增加果實(shí)的硬度、彈性、咀嚼性，維持果實(shí)中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量，有效抑制果實(shí)中丙二醛、超氧陰離子自由基（O2

-）、H2O2含量的增加，與普通保鮮庫(kù)相比，貯藏期增加了20 d，應(yīng)用前景良好[37]。

3.2 1-MCP結(jié)合化學(xué)保鮮技術(shù)對(duì)葡萄貯藏的影響

3.2.1 1-MCP結(jié)合ClO2保鮮劑對(duì)葡萄貯藏保鮮的影響

化學(xué)保鮮技術(shù)是利用化學(xué)保鮮劑對(duì)微生物的殺滅作用，從而達(dá)到保鮮的目的。二氧化氯氧化性極強(qiáng)，常被用于殺菌消毒。它可以殺滅細(xì)菌、病毒等多種微生物。ClO2保鮮劑通過釋放具有超強(qiáng)殺菌力的ClO2氣體達(dá)到殺菌保鮮的目的，1-MCP復(fù)合ClO2處理疊加了單一處理的優(yōu)點(diǎn)。陳浩等[38]使用1-MCP+ClO2保鮮紙?zhí)幚怼t地球’葡萄，結(jié)果表明，在貯藏結(jié)束時(shí)‘紅地球’葡萄壞果率僅9.9%，感官評(píng)分90.30分。李江闊等[39]研究了冰溫（﹣0.5～﹣0.2 ℃）下1-MCP結(jié)合ClO2處理對(duì)‘紅地球’葡萄的保鮮效果，并分別對(duì)‘紅地球’葡萄進(jìn)行1-MCP和ClO2熏蒸處理，熏蒸濃度和時(shí)間分別是1.0 μL·L-1、18 h和1.0 μL·L-1、10 min，結(jié)果表明復(fù)合處理組葡萄果實(shí)的腐爛率低，呼吸弱，可溶性固形物、Vc等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的含量較高，細(xì)胞膜透性、丙二醛含量以及果梗褐變程度低；貯藏至105 d時(shí)，復(fù)合處理組掉粒率和腐爛率分別低于對(duì)照組4.7%和18.48%。馮敘橋等[40]研究也表明，1-MCP和ClO2復(fù)合處理對(duì)‘玫瑰香’葡萄具有良好的保鮮效果。

3.2.2 1-MCP結(jié)合SO2類保鮮劑對(duì)葡萄貯藏保鮮的影響

目前，SO2類保鮮劑是在采后葡萄貯藏中應(yīng)用較為廣泛的化學(xué)保鮮劑，保鮮效果極佳。使用1-MCP結(jié)合SO2保鮮劑處理鮮食葡萄，可以解決貯藏過程中果梗褐變、掉粒、果實(shí)品質(zhì)下降的問題。1-MCP釋放墊復(fù)合SO2殺菌袋處理的‘巨峰’葡萄可以將只有SO2殺菌袋包裝的葡萄保質(zhì)期由4 d延長(zhǎng)到8 d[41]。Na2S2O5遇水后可以釋放SO2，抑制微生物的繁殖，破壞有關(guān)氧化酶和水解酶的活性，起到保質(zhì)、護(hù)色、延緩衰老的作用。陳浩等[42]研究發(fā)現(xiàn)，在溫度為﹣1±0.5℃、濕度為90%～95%的貯藏條件下，3 mg·kg-1FW的1-MCP與4 g·kg-1FW的Na2S2O5復(fù)合處理能抑制‘紅地球’葡萄多酚氧化酶（PPO）、過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、多聚半乳糖醛酸酶（PG）活性，增強(qiáng)過氧化氫酶（CAT）活性，從而延緩丙二醛、果實(shí)細(xì)胞膜相對(duì)透性的上升，有效延緩果實(shí)軟化。CT保鮮劑是由天津市國(guó)家農(nóng)產(chǎn)品保鮮中心生產(chǎn)的一類含硫緩釋劑（SO2），1 μL·L-11-MCP結(jié)合CT保鮮劑處理有利于提高‘紅地球’‘木納格’‘水晶’葡萄貯藏期的果實(shí)品質(zhì)[43-45]，抑制果梗及穗軸的呼吸作用，保持果梗鮮嫩鮮綠，減輕了漂白傷害作用。

4 結(jié)語(yǔ)與展望

前人的研究結(jié)果表明，1-MCP在果蔬采后貯藏保鮮中，可延緩果蔬衰老，延長(zhǎng)果蔬貯藏（貨架）期，在一定程度上解釋了一部分呼吸躍變型果實(shí)的軟化調(diào)控機(jī)制，其中適當(dāng)劑量的1-MCP處理能夠?qū)ζ咸压麑?shí)產(chǎn)生積極的作用，降低了呼吸強(qiáng)度、腐爛率、掉粒率以及與漿果軟化有關(guān)酶的活性（PG、β-Gal等），維持了果實(shí)硬度、果梗色澤以及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的含量等，可延遲葡萄果梗褐變現(xiàn)象的發(fā)生，可見葡萄采后用1-MCP處理具有一定應(yīng)用前景價(jià)值。但是，由于鮮食葡萄品種多，品種間基礎(chǔ)生物學(xué)特性差異大，果穗生長(zhǎng)期間多種因素（如生長(zhǎng)激素）調(diào)控影響的差異也非常大，導(dǎo)致1-MCP對(duì)鮮食葡萄（非呼吸躍變型果實(shí)）貯運(yùn)期間軟化調(diào)控機(jī)制不明確，特別是1-MCP對(duì)果肉質(zhì)地、果皮、果梗等細(xì)胞超微觀結(jié)構(gòu)的影響，以及最終將調(diào)控靶標(biāo)機(jī)制深入到基因水平等方面的資料更是非常少，現(xiàn)有的研究結(jié)論仍存在一些分歧。

目前，1-MCP在葡萄貯藏方面的研究主要集中在應(yīng)用上，在基因、蛋白、分子水平上的研究較少，在今后的研究與應(yīng)用工作中還應(yīng)加強(qiáng)以下幾方面：（1）從分子水平探究1-MCP對(duì)各類鮮食葡萄的保鮮作用機(jī)制；（2）完善1-MCP在鮮食葡萄采后應(yīng)用技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)的研究與制訂；（3）擴(kuò)大1-MCP與其他技術(shù)協(xié)同效應(yīng)的研究，確定最佳處理和貯藏工藝參數(shù)，發(fā)掘其最大應(yīng)用潛能?？傊?，通過研究使其在果蔬保鮮上的應(yīng)用更科學(xué)，空間更廣闊，更有的放矢。