王園園，高建強

（1 菏澤市國土綜合整治服務(wù)中心，山東菏澤 274000；2 菏澤市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，山東菏澤 274000）

土壤重金屬的治理是土壤治理的重要方面。2014年，全國土壤污染調(diào)查顯示，鎘、鎳、砷等重金屬污染嚴(yán)重，且重金屬污染長期隱蔽[1]，對各種生物的生長和健康危害極大。利用植物的根系分泌物降低土壤中金屬的含量，可完成土壤治理和修復(fù)。根系分泌物能夠影響重金屬在根際遷移轉(zhuǎn)化能力以及生態(tài)修復(fù)的效率，在根際生態(tài)修復(fù)過程中發(fā)揮重要作用。東南景天能夠產(chǎn)生獨特的根系分泌物如酒石酸，而酒石酸可與游離的Cd+形成絡(luò)合物[2]，從而降低重金屬Cd+在土壤中的含量。同時東南景天的根際酸性分泌物（草酸、半乳糖酸等）能夠增強Pb+提取效率。毛竹同樣產(chǎn)生特有的根系分泌物絡(luò)合土壤中的有害重金屬離子Cd+，利于降低土壤中Cd+濃度[3]。根系分泌物在土壤與植物的生態(tài)生理活動中對重金屬的轉(zhuǎn)運和積累存在影響，能夠促進(jìn)土壤中重金屬污染的植物生態(tài)修復(fù)，是具有巨大前景的土壤修復(fù)應(yīng)用技術(shù)。本研究重點論述了植物根系分泌物在環(huán)境生態(tài)修復(fù)中對重金屬污染所起作用過程中潛在生態(tài)修復(fù)機制及應(yīng)用前景。

1 土壤重金屬污染的修復(fù)技術(shù)

1.1 土壤生態(tài)修復(fù)重金屬污染的技術(shù)

1.1.1 植物生態(tài)修復(fù)。主要指利用植物的修復(fù)能力，種植適宜的起一定作用的植物，利用其根系降解和吸收生長過程中土壤中的某種污染環(huán)境的重金屬，進(jìn)而降低土壤中該金屬離子的含量，降低對環(huán)境的污染程度。植物生態(tài)修復(fù)效果明顯無二次污染，對土壤生態(tài)環(huán)境破壞較輕，投入的資金相對較低。植物生態(tài)修復(fù)通常利用根系過濾金屬離子、植物對離子的特殊吸收、植物對離子的固定和形成揮發(fā)性物質(zhì)等。其中植物揮發(fā)技術(shù)充分應(yīng)用于植物的生理活動，將重金屬排入大氣中。而植物固化是特殊物質(zhì)固定重金屬元素，將重金屬控制在最小范圍內(nèi)，從而降低重金屬污染。

1.1.2 微生物生態(tài)修復(fù)。微生物的快速代謝活動產(chǎn)生游離電荷，而電荷又可與重金屬進(jìn)行離子交換，形成可被吸附的重金屬離子，從而吸附或游離重金屬。微生物的這種溶解、沉淀作用，利用重金屬離子的電勢能，作為微生物生長的能量來源，也可產(chǎn)生新的物質(zhì)，形成絡(luò)合物或螯合物，減輕或解除金屬離子污染，起到土壤生態(tài)修復(fù)作用。

1.1.3 淋浴修復(fù)技術(shù)。淋浴修復(fù)技術(shù)修復(fù)土壤污染范圍大，土壤滲透指數(shù)要求高。在完成淋浴修復(fù)后，配合轉(zhuǎn)移絡(luò)合法、電化學(xué)法、離子置換法等方法來消除殘留的淋浴液體，可以使重金屬離子的清除效果更好。

1.2 土壤的生態(tài)修復(fù)

1.2.1 輕度Cd+污染土壤的生態(tài)修復(fù)。植物修復(fù)技術(shù)可修復(fù)Cd+污染較輕的土壤，通過螯合活化土壤中的重金屬，提取重金屬，消除污染物。較輕度的土壤污染修復(fù)要求較低，植物生理活動產(chǎn)生絡(luò)合配體，與重金屬離子反應(yīng)形成以有機絡(luò)合物為主的無害物質(zhì)，切實恢復(fù)土壤的功能，形成完好的植物群落和多樣性群落。

1.2.2 中度Cd+污染土壤的生態(tài)修復(fù)。對中度污染的土壤，Cd+達(dá)到中度污染水平，一般選用常用的鈍化能力較強的鈍化劑或修復(fù)能力較強的植物進(jìn)行修復(fù)，可重點選用鈍化劑和抗性較強植物。鈍化可降低重金屬的生物有效性，根系分泌的大量有機質(zhì)以配體的形式與存在的Cd+相互作用，降低生物毒性。生態(tài)修復(fù)中還可以選擇抗性好、耐脅迫的植物。

1.2.3 重度Cd+污染土壤的生態(tài)修復(fù)。如Cd+污染程度已達(dá)到重度時，水淋法、換土法、分區(qū)隔離法等是較合適的方法?？屯练ㄊ窃趶U棄地上覆蓋一定厚度的有生產(chǎn)能力的土壤，客土法更換下來的原土容易造成二次污染，將Cd+污染土壤制備成免燒磚。這樣既可以避免二次污染土壤，又能合理利用廢棄物。

2 根系分泌物分類與功能

2.1 根系分泌物分類

根系分泌物主要是指植物在生長代謝中，根系為吸收土壤的養(yǎng)分，在土壤環(huán)境中自身合成的多種化合物，包括分泌物、裂解物、黏膠質(zhì)、滲出物4 類物質(zhì)。低分子量根系分泌物如氨基酸、有機酸等，高分子量根系分泌物包括黏膠和胞外酶等[5]。

2.2 根系分泌物的功能

2.2.1 促進(jìn)發(fā)育和根際微生態(tài)的形成。植物能通過根系分泌物調(diào)節(jié)根際環(huán)境，重金屬脅迫會抑制根系生長，進(jìn)而影響植物生長發(fā)育。印度芥菜根系分泌物草酸能夠顯著提高Cd+脅迫下的根干重以及根長[6]，其根系分泌物可促進(jìn)植物對重金屬的耐受性。有機酸能夠提高無機磷從固定態(tài)向土壤中游離態(tài)的轉(zhuǎn)變，增強土壤磷的可利用性。如香蕉會分泌草酸、檸檬酸等，同樣能活化土壤中的K+，促進(jìn)K+的吸收。高含量丙二醛、超氧化物歧化酶以及脯氨酸的落葉松能提高根系分泌物中的草酸和檸檬酸含量，減輕植物的氧化損傷，增強植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)。

根系分泌物是植物化感物質(zhì)的重要來源，具有一定的生物活性，能夠傳遞植物之間以及植株-微生物之間的相互作用信息。根系分泌物通過改善不同植物間根際微環(huán)境降低重金屬脅迫，并切實降低土壤重金屬含量。蜈蚣草-玉米套作分泌更多草酸和乙酸，較玉米單作模式玉米根系活性更好[7]，蜈蚣草根系也增強土壤中As+的吸收固定和轉(zhuǎn)運，降低土壤中As+含量，和As+對植物的損傷。蜈蚣草和蘆竹2 種草本植物以及2 種桑樹進(jìn)行草樹間作，可提高微生物群落數(shù)量及質(zhì)量，增強土壤酶活性，優(yōu)化微生物的狀態(tài)。

2.2.2 促進(jìn)土壤碳（C）循環(huán)。根系分泌物主要由碳（C）基化合物組成，有機碳（C）被微生物獲取，引起根際激發(fā)效應(yīng)，有機碳是植物根系分泌物中的能量物質(zhì)，分泌到根際土壤，滿足土壤中微生物的群落物質(zhì)和結(jié)構(gòu)改變的需要?；诟捣置谖锏牟环€(wěn)定碳的刺激作用是植物促進(jìn)土壤有機質(zhì)礦化的主要途徑，提高植物對重金屬的耐性[8]。

3 根系分泌物產(chǎn)生的主要影響因素

3.1 物種及基因型

不同物種具有不同染色體結(jié)構(gòu)，而同一物種不同品系的植株具有不同的基因型，基因指導(dǎo)根系分泌物的合成和分泌，其組成和含量因物種和品系不同而存在一定的差異。羊胡子草與拉布拉多茶樹的根系分泌物在相同外界條件影響下，分泌物的組成、比例與含量均有較大的區(qū)別。

3.2 自然生長條件

植物的生長和發(fā)育因受到光照、水分、溫度的影響。根尖和側(cè)根產(chǎn)生分泌物，且對光合同化物有更高的要求，因此受到光照和溫度較大的影響，光照強烈能刺激根系的分泌作用。矢車菊類黃酮的分泌在經(jīng)過6h光照后會達(dá)到最大分泌速率。蒙古櫟樹因太陽輻射不同刺激根系分泌強度不同，而碳的存在形式差異顯著。同時，升高光照溫度，同樣會增強植物生長和代謝，加速物質(zhì)的合成和降解，根系分泌物的數(shù)量與類型同樣也會增加。資料顯示，鹽和高溫脅迫下，不同植物幼苗的根系分泌物中的碳分泌速率加快，C/N 提高。除此之外，根系的分泌作用也受土壤中的酸堿度、水分等的影響，如向日葵在干旱后復(fù)濕的狀況下碳滲出率顯著提升，而非生物脅迫促進(jìn)了豆科類植物根系分泌物中重要類黃酮物質(zhì)明顯增多。

3.3 養(yǎng)分脅迫

營養(yǎng)物質(zhì)的供應(yīng)情況影響植物根系產(chǎn)生分泌物的數(shù)量和質(zhì)量。在營養(yǎng)缺乏條件下，根系分泌更多促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)吸收的物質(zhì)，此類物質(zhì)直接與礦質(zhì)元素結(jié)合，而增加了養(yǎng)分的吸收，提高植物對營養(yǎng)物質(zhì)的有效性。相較于不耐低氮基因型苦蕎，耐低氮基因型苦蕎缺P 會滲出更多糖類，缺K 則滲出糖類偏少，而缺Fe則會較嚴(yán)重影響氨基酸、糖類、有機酸類物質(zhì)的滲出，另外增加分泌草酸和酒石酸。

3.4 微生物影響

根際微生物以根系分泌物為能源，并通過改變根系物質(zhì)的吸收和利用、影響細(xì)胞膜的通透性、根際營養(yǎng)轉(zhuǎn)運和吸收等，影響根系生長及根系分泌作用。微生物影響分泌物的種類和數(shù)量，如枯草芽孢桿菌處理水稻后，水稻分泌的水楊酸和蘋果酸分別增加了3 倍和7 倍，接種了叢枝菌根菌的黃花蒿，有機酸的種類和含量均顯著提高，乙酸含量變化更加明顯[9]。

4 根系分泌物生理生態(tài)效應(yīng)

微生物通過植物根系，以分泌物的形態(tài)參與植株、土壤，植株與土壤之間傳導(dǎo)信息。植物根系的根際微生態(tài)也是根際分泌物和根際微生物的相互周轉(zhuǎn)。重金屬在植物根系之間、根系與土壤之間的遷移，進(jìn)而調(diào)控植物對環(huán)境生理響應(yīng)，降低其毒害作用。

4.1 根系分泌物影響土壤微環(huán)境

根系分泌物分泌酸性物質(zhì)，通過離子交換，逐漸改變了土壤中的水勢、離子勢、有機分泌物、pH 值等，使得重金屬離子的移動或固定，植物也對重金屬的污染有修復(fù)作用。根系通過分泌出大量含H+的化學(xué)物質(zhì)降低土壤的pH 值，提高重金屬的溶解度，增強其生物有效性以及遷移能力。

根系分泌物絡(luò)合和活化金屬離子。降低根際變價金屬（Mn、Fe 等），增強其反應(yīng)能力。如在低電位條件下，鎳會增加溶解，因低電位Fe-Mn 氧化物還原性強，土壤中鎳得到大量的解吸。根系向土壤中分泌多種類型的有機質(zhì)，促進(jìn)植物的生長，滿足生物的養(yǎng)分需要。根系分泌各種酶，分解土壤中大量有機質(zhì)，滿足自身生長發(fā)育營養(yǎng)元素所需及抵御重金屬脅迫下物質(zhì)所需，如黑麥草和三葉草的根系分泌物能夠促進(jìn)根際有機質(zhì)的分解[10]。植物分泌黏膠質(zhì)影響根際周圍的土壤團粒結(jié)構(gòu)，保持土壤顆粒大小、團粒結(jié)構(gòu)以及孔隙度等物理特性，保護(hù)植物根部分生組織免受有毒金屬傷害。

土壤酶是評價生態(tài)修復(fù)效果的重要指標(biāo)，它能夠調(diào)節(jié)土壤-植物系統(tǒng)有機物及養(yǎng)分循環(huán)等生物化學(xué)反應(yīng)。根系分泌物也為土壤酶在重金屬污染條件的活性提供適宜的環(huán)境。如根系分泌多種有機酸，與Cu2+形成有機絡(luò)合或復(fù)合物，防止Cu2+對土壤酶的氧化毒害，維持蓖麻根際堿性磷酸酶、土壤脲酶和過氧化氫酶活性[11]。此外，植物根系可通過直接分泌合成底物及間接激活土壤養(yǎng)分，促進(jìn)土壤酶的合成，同時增加土壤酶的底物而增強活性。重金屬脅迫下，植物為適應(yīng)這樣的微環(huán)境，不斷改變分泌作用及分泌物，改善根際C源、N 源供應(yīng)，促進(jìn)微生物菌落有益菌群的微環(huán)境，使根際微生物趨向于在富有營養(yǎng)物質(zhì)的根際環(huán)境中進(jìn)行定殖與繁殖，從而改變微生物群落結(jié)構(gòu)和生物量。如不同的濕地植物（美人蕉、鳶尾、膜稃草、香附）的根系分泌物不同。

4.2 根系分泌物對重金屬存在的形態(tài)影響

不同的根系分泌物以不同的方式對土壤中的重金屬產(chǎn)生影響，其作用結(jié)果也產(chǎn)生各不相同的差異。如通過植物根系分泌物絡(luò)合、酸化等促進(jìn)重金屬的游離性，或增加重金屬離子固定性。分泌物中的氨基酸、有機酸等，以天然配體的形勢與游離的重金屬離子結(jié)合，形成可溶性絡(luò)合物。有研究表明，如Cd+積累型水稻根系分泌物，其中的組氨酸能夠與土壤中的Cd+相結(jié)合，進(jìn)而促進(jìn)Cd+的吸收。而東南景天的酸性分泌物能夠酸化土壤環(huán)境，增強Pb+的生物有效性和移動性。

游離重金屬離子也可與根系分泌物絡(luò)合或螯合，被固定而失去遷移性，從而降低土壤中重金屬離子的有效性。根系分泌的甘氨酸能將Cd+和Pb+絡(luò)合。Ca2+、Mg2+等離子存在于黏膠質(zhì)中，通過離子交換，將土壤中的重金屬轉(zhuǎn)化形成組成形式更穩(wěn)定的絡(luò)合物。部分根系分泌物中的有機酸能夠與重金屬形成有機絡(luò)合物而溶解性增加，從而活化了重金屬，有機酸數(shù)量的多少會影響重金屬活化數(shù)量的多少。因此，根系分泌物活化作用能夠有效增強植物對重金屬的固定和清除能力，促進(jìn)生態(tài)修復(fù)。

4.3 有機酸影響植物的生理過程

重金屬影響植物的生理代謝過程，刺激有機酸分泌的種類和數(shù)量，在參與脅迫和有機物質(zhì)分泌物有重要意義，并能提高植物對重金屬的耐受性和適應(yīng)性。根系低分子有機酸分泌的多少和種類，如蘋果酸、檸檬酸等，能夠提高重金屬脅迫下植物的光合效率和凈光合速率。檸檬酸能有效提高葉綠素含量，如Cd+脅迫會降低印度芥菜葉綠素含量。重金屬脅迫促使植物產(chǎn)生大量的活性氧，從而破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能，對細(xì)胞造成毒害作用，在添加蘋果酸之后，能夠緩解這種毒害和氧化損傷。植物根系分泌出的有機酸，能夠在土壤中參與重金屬螯合，黏附在植物細(xì)胞壁上，如玉米能夠通過草酸絡(luò)合Cd+離子，以達(dá)到解毒的效果。植物根系分泌的檸檬酸對Cd+、Ni+、Co+和Zn2+具有一定的親和力，而蘋果酸也具有相似的隔離和螯合作用。