華永剛， 洪文英， 張莉麗， 陳瑞， 吳燕君

(杭州市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，浙江 杭州 310019)

蜜源植物是指那些能為天敵昆蟲提供花粉、花蜜或花外蜜源的植物，主要是指花粉、花蜜等自然蜜源豐富且能被天敵獲取的顯花植物。自20世紀(jì)90年代以來，利用蜜源植物吸引天敵昆蟲聚集，從而對(duì)害蟲進(jìn)行綠色防控的策略逐漸受到重視，相關(guān)研究逐漸被報(bào)道。本文就蜜源植物對(duì)蟲害綠色防控的促進(jìn)作用進(jìn)行綜述。

1 蜜源植物對(duì)蟲害綠色防控促進(jìn)作用的研究概況

陳學(xué)新等[1]在國內(nèi)較早引入害蟲天敵植物支持系統(tǒng)的概念，并將害蟲天敵植物支持系統(tǒng)中的植物類型分為蜜源植物、儲(chǔ)蓄植物、棲境植物、誘集植物、指示植物、護(hù)衛(wèi)植物和其他植物共7種類型。目前研究相對(duì)較多的是蜜源植物和儲(chǔ)蓄植物，2020年李姝等[2]對(duì)捕食性天敵儲(chǔ)蓄植物系統(tǒng)研究做了詳盡的綜述，本文對(duì)儲(chǔ)蓄植物不再贅述，對(duì)一些學(xué)者所稱的誘蟲植物、拒避植物等也不再涉及，僅側(cè)重于對(duì)主要以花蜜和花粉為天敵提供支持的蜜源植物相關(guān)研究進(jìn)行綜述。

1986年，最早在瑞士康斯坦斯湖區(qū)果園中出現(xiàn)了農(nóng)民自發(fā)播種蜜源植物種植帶保護(hù)天敵昆蟲的現(xiàn)象[3]，自此歐美國家開始出現(xiàn)利用蜜源植物進(jìn)行蟲害綠色防控的研究與實(shí)踐，近年來相關(guān)研究成果已經(jīng)在比利時(shí)、德國、法國、日本、美國和加拿大等國的溫室和大田作物有害生物防治中推廣應(yīng)用。我國南方水稻種植區(qū)也有在田埂種植蜜量豐富的芝麻等作物吸引天敵的傳統(tǒng)，相關(guān)研究也表明，田埂蜜源植物對(duì)控制稻飛虱、稻縱卷葉螟等稻田害蟲確實(shí)有效果[4]。

據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，目前國內(nèi)至少已經(jīng)對(duì)11個(gè)科的28種蜜源植物對(duì)蟲害防控的促進(jìn)作用進(jìn)行了研究，包括豆科的紫花苜蓿(MedicagosativaL.)、長柔毛野豌豆(ViciavillosaRoth.)、白車軸草(TrifoliumrepensL.)和白香草木樨(MelilotusalbusMedic. ex Desr.)，菊科的孔雀草(TagetespatulaL.)、萬壽菊(TageteserectaL.)、波斯菊(CosmosbipinnataCav.)、荷蘭菊(Symphyotrichumnovi-belgiiL.)、矮向日葵(HelianthusannusL.)、翠菊[Callistephuschinensis(L.)Nees.]、藿香薊(AgeratumconyzoidesL.)和艾蒿(ArtemisiaargyiLévl. et Van.)，唇形科的美國薄荷(MonardadidymaL.)、羅勒(OcimumbasilicumL.)、紫蘇(PerillafrutescensL.)、荊芥(NepetacatariaL.)、迷迭香(RosmarinusofficinalisL.)、熏衣草(LavandulaangustifoliaMill.)和夏至草[Lagopsissupina(Stephan ex Willd.)Ikonn.-Gal. ex Knorring]，薔薇科的草莓(FragariaananassaDuch.)和仙鶴草(AgrimoniaPilosaLdb.)，十字花科的油菜(BrassicacampestrisL.)，酢漿草科的酢漿草(OxaliscorniculataL.)，馬鞭草科的柳葉馬鞭草(VerbenabonariensisL.)，千屈菜科的千屈菜(LythrumsalicariaL.)，罌粟科的虞美人(PapaverrhoeasL.)，芝麻科的芝麻(SesamumindicumL.)和傘形科的蒔蘿(AnethumgraveolensL.)等。

劉奇志等[5]研究了梨園地被植物對(duì)天敵種類和數(shù)量的影響，發(fā)現(xiàn)梨園中紫花苜蓿雖然吸引的天敵種類只有麥蚜繭蜂、龜紋瓢蟲、七星瓢蟲和黑帶食蚜蠅4種，不如其他植物多，但吸引的天敵總量最多(達(dá)4頭·m-2)。董民等[6]研究了北京有機(jī)桃園中夏至草和紫花苜蓿混合種植對(duì)桃園3種蚜蟲的綜合控制效果，結(jié)果表明，與種植70%紫花苜蓿+30%夏至草相比，種植100%紫花苜蓿的有機(jī)桃園中桃蚜、桃粉蚜和桃縱卷瘤蚜總體數(shù)量顯著降低；種植100%紫花苜蓿有利于桃蚜單一種群數(shù)量的控制；種植70%紫花苜蓿+30%夏至草有利于桃蚜、桃粉蚜和桃縱卷瘤蚜總體種群數(shù)量的綜合控制。穆寶鋒等[7]研究了萬壽菊、翠菊、黑麥草和紫花苜蓿4種植物對(duì)蘋果園梨小食心蟲及其主要天敵的種群動(dòng)態(tài)影響，結(jié)果表明，果園種植黑麥草+紫花苜蓿對(duì)瓢蟲和草蛉種群數(shù)量增長有明顯的促進(jìn)作用，紫花苜蓿等蜜源植物增強(qiáng)了天敵對(duì)害蟲的控制作用，降低了梨小食心蟲的種群數(shù)量和危害程度。李曉龍等[8]研究了寧夏地區(qū)蘋果園生草栽培對(duì)土壤溫、濕度和天敵數(shù)量的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，果園生草栽培可明顯增加瓢蟲與草蛉種群數(shù)量，蘋果園生草控害效果依次為苜蓿>三葉草>黑麥與蘇丹草。王淑會(huì)等[9]研究了生草栽培蘋果園中繡線菊蚜及其天敵的發(fā)生規(guī)律，與清耕園相比，生草栽培蘋果園繡線菊蚜高峰期的發(fā)生量明顯減少，其中紫花苜蓿單一種植區(qū)繡線菊蚜高峰期的發(fā)生量最少，不到清耕園繡線菊蚜種群數(shù)量的60%；苜蓿-三葉草-黑麥草混合種植區(qū)和黑麥草單一種植區(qū)，繡線菊蚜高峰期的發(fā)生量分別為清耕園的67%和81%。生草園較清耕園天敵數(shù)量明顯增多，紫花苜蓿單一種植區(qū)蘋果樹上和苜蓿上優(yōu)勢天敵的數(shù)量均最大，混合種植區(qū)優(yōu)勢天敵的數(shù)量僅次于紫花苜蓿區(qū)。果園施藥后，生草園和清耕園果樹上天敵的死亡率相當(dāng)，而生草上天敵的死亡率約是果樹上天敵死亡率的一半，說明種植紫花苜蓿等蜜源植物對(duì)天敵起到了有效的保護(hù)作用。

李建瑛等[10]研究了人工種植長柔毛野豌豆對(duì)梨園害蟲及天敵的影響，結(jié)果表明，人工生草區(qū)害蟲的總量減少，比自然生草區(qū)減少40.94%，比清耕區(qū)減少62.52%；人工生草區(qū)天敵總量增多，樹上天敵是自然生草區(qū)的1.95倍、清耕區(qū)的3.16倍，草中天敵是自然生草區(qū)的2.40倍；人工生草區(qū)樹上和草中的益害比增高，表明種植長柔毛野豌豆可以有效促進(jìn)害蟲綠色防控。

多個(gè)團(tuán)隊(duì)從茶園-油菜間作[11]、小麥-油菜間作/鄰作[12-13]、種植油菜誘集帶[14]等不同角度，研究了油菜作為蜜源植物對(duì)天敵的影響，結(jié)果表明，油菜能增加茶園、小麥田天敵的種類、數(shù)量和種群密度，從而對(duì)蟲害防控起促進(jìn)作用。

朱平陽[4]研究了稻田田埂種植芝麻對(duì)稻飛虱卵期主要天敵的生態(tài)影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，稻飛虱天敵稻虱纓小蜂和蔗虱纓小蜂對(duì)芝麻的花有明顯的取食偏好，芝麻花還能顯著延長稻虱纓小蜂和黑肩綠盲蝽的壽命，芝麻有花與無花都能顯著提高黑肩綠盲蝽雌雄蟲的3 d捕食量和雌蟲的3 d產(chǎn)卵量，但芝麻有花時(shí)的影響更顯著。取食芝麻花的稻虱纓小蜂和蔗虱纓小蜂對(duì)稻飛虱寄生卵量都顯著高于對(duì)照。田埂間作芝麻可以顯著提高天敵稻虱纓小蜂和黑肩綠盲蝽對(duì)稻飛虱的控害能力,從而減少田間稻飛虱的種群數(shù)量[15-17]。

2 蜜源植物對(duì)天敵昆蟲的支持

2.1 提供生境

近十年來，果園生草栽培成為一個(gè)研究熱點(diǎn)，城市綠地種植昆蟲野花帶、麥田間作和稻田田埂種植蜜源植物帶相關(guān)的研究也越來越多，正是由于研究者意識(shí)到，在化學(xué)農(nóng)藥大量使用、生態(tài)失衡的背景下，天敵昆蟲需要穩(wěn)定的生存環(huán)境才能發(fā)揮應(yīng)有的作用。

蔡志平[18]研究了3種蜜源植物對(duì)蘋果園繡線菊蚜及其捕食性天敵的調(diào)控作用，二月蘭、蛇床草和金盞菊由于開花期不同，能在蘋果樹生長的前期、前中期和中后期分別涵養(yǎng)龜紋瓢蟲、異色瓢蟲、多異瓢蟲、中華通草蛉、黑帶食蚜蠅和三突花蛛等不同種捕食性天敵，這些捕食性天敵在微景觀中可從蜜源植物向蘋果樹上轉(zhuǎn)移擴(kuò)散，從而對(duì)蘋果主要害蟲繡線菊蚜進(jìn)行生物控制，這些蜜源植物對(duì)多種害蟲天敵提供了生境。

2.2 營養(yǎng)支持

蜜源植物的枝葉、花蜜和花粉都能為天敵昆蟲提供食物。有研究表明，影響越冬天敵存活時(shí)間和控害能力的主要是早春和晚秋的蜜源植物花蜜和花粉。含糖量較高的花粉與花蜜是許多天敵成蟲的適宜食物，能提高其成蟲壽命，維持其種群發(fā)生。

天敵昆蟲對(duì)不同植物有不同的取食偏好。王建紅等[19]開展了天敵昆蟲成蟲補(bǔ)充營養(yǎng)地被植物的研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，天敵昆蟲的取食偏好有很大差異。歐防風(fēng)、刺芹、甘野菊和抱莖苦荬菜為食蚜蠅的嗜食營養(yǎng)植物，蛇鞭菊、地榆、蓍蘋、荊芥、薄荷屬、美國薄荷、虎杖、景天科和碩蔥為食蚜蠅的喜食營養(yǎng)植物，蒲公英和金雞菊等菊科植物為食蚜蠅的補(bǔ)充營養(yǎng)植物；荊芥為草蛉的喜食營養(yǎng)植物；歐防風(fēng)和刺芹為瓢蟲的補(bǔ)充營養(yǎng)植物；歐防風(fēng)為寄生蜂的喜食營養(yǎng)植物。天敵昆蟲對(duì)同一種植物的不同品種也有不同的取食偏好。王偉等[14]研究了棉田周邊種植不同品種油菜誘集帶增益控害效果，結(jié)果表明，種植的3個(gè)品種油菜誘集帶棉田天敵總量差異顯著，253142品種處理天敵總量極顯著多于新油13號(hào)品種處理和258110品種處理；不同品種油菜誘集帶棉田蚜蟲類和葉蟬類害蟲總量差異顯著，牧草盲蝽總量差異不顯著。綜合比較，253142芥菜型油菜品種適合作為棉田誘集帶待選品種。

2.3 對(duì)生殖能力的影響

有研究表明，一些蜜源植物對(duì)天敵昆蟲的生殖能力也有促進(jìn)作用。朱平陽等[20]分析了不同蜜源植物對(duì)寄生蜂寄生能力的影響，結(jié)果表明，花序類型是蜜源植物影響寄生蜂的最重要特征，其中復(fù)傘形花序植物的花對(duì)寄生蜂寄生能力的促進(jìn)作用最顯著，而花單生、頭狀花序和穗狀花序植物對(duì)寄生蜂寄生能力的影響不明顯。

2.4 蜜源植物組合提供生物多樣性

不同的蜜源植物為多種昆蟲提供不同的生態(tài)位，豐富了生物多樣性。有研究表明，單一蜜源植物對(duì)害蟲控害作用有限，增加蜜源植物種類能夠增強(qiáng)對(duì)害蟲的控害作用?？追瞾淼萚21-22]在自然生草的基礎(chǔ)上，適當(dāng)種植紫花苜蓿、長柔毛野豌豆、孔雀草、萬壽菊等顯花植物，研究了多蜜源植物組合生草模式對(duì)蘋果園天敵的繁育作用以及對(duì)主要害蟲的控制作用，結(jié)果表明，組合生草區(qū)樹冠上天敵總量較上年增加43.96%，生草中天敵總量增加16.89%；增加蜜源植物的種類，害蟲總量減少了12.22%，說明增加蜜源植物種類的組合生草模式對(duì)繁育天敵、控制害蟲具有一定作用，蜜源植物種類越豐富，控害效果越好。

3 蜜源植物的局限性

3.1 蜜源植物對(duì)害蟲的支持

蜜源植物除了為益蟲—天敵昆蟲提供支持，同樣可以對(duì)害蟲提供支持，特別是遷飛性害蟲。蜜源植物也可以被害蟲利用，有研究[23-25]表明，遷飛性害蟲黏蟲夏季在蜜源植物上取食花蜜、花粉以補(bǔ)充營養(yǎng)，為遷飛積蓄能量。王高平[26]開展了主要農(nóng)業(yè)害蟲遷飛致災(zāi)機(jī)制及防控對(duì)策研究，結(jié)果表明，遷飛中轉(zhuǎn)地栽培的紫云英和甘藍(lán)型油菜是黏蟲春季遷飛期間盛花的蜜源植物，黏蟲在遷飛中取食了這些蜜源植物的花蜜、花粉，且紫云英面積與黃淮小麥主產(chǎn)區(qū)黏蟲發(fā)生面積密切相關(guān)，是1966—1978年間黃淮小麥主產(chǎn)區(qū)黏蟲頻繁特大暴發(fā)的關(guān)鍵因子。郭培等[25]調(diào)查表明，在遷飛過程中，59.65%黏蟲成蟲攜帶香椿花粉，27.19%、4.39%的黏蟲成蟲分別攜帶女貞、丁香花粉，說明在遷飛過程中，黏蟲成蟲還取食了香椿、女貞和丁香花粉。草地螟也是如此，王高平[26]研究表明，草地螟在遷飛過程中，取食紫花苜?；酆突ǚ?，草地螟在最近一個(gè)發(fā)生周期(1995—2004年)中危害空前，蜜源植物紫花苜蓿面積的大幅度擴(kuò)大是重要因素。

3.2 控害距離和控害能力

費(fèi)曉東等[12]研究了油菜-小麥鄰作模式對(duì)麥蚜主要天敵種群動(dòng)態(tài)以及小麥生產(chǎn)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨著油菜的成熟，麥蚜天敵-瓢蟲逐漸向油菜-小麥鄰近處轉(zhuǎn)移，且遷移的最有效距離為4 m左右。費(fèi)曉東等[13]還研究了油菜-小麥鄰作與小麥單作對(duì)小麥田節(jié)肢動(dòng)物功能團(tuán)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，油菜-小麥鄰作可以降低6 m以內(nèi)小麥田蚜蟲種群數(shù)量，增加6 m內(nèi)捕食性天敵的數(shù)量和4 m內(nèi)捕食性天敵的多樣性，油菜與小麥鄰作對(duì)于麥蚜的防治有一定的作用，但控制距離有限。這提示我們，在利用蜜源植物促進(jìn)天敵控害作用時(shí)，需要考慮天敵的控害距離和控害能力，可能沒有田間規(guī)模化釋放天敵的控害效果那么顯著。

4 問題與討論

4.1 對(duì)天敵昆蟲偏好性的研究不足

在長期進(jìn)化過程中，天敵對(duì)害蟲形成專一性，某種天敵昆蟲往往只對(duì)特定的一類甚至一種目標(biāo)害蟲有比較強(qiáng)的控害作用。同時(shí)，天敵昆蟲對(duì)蜜源植物在取食和產(chǎn)卵上也有偏好性。但目前學(xué)術(shù)界只針對(duì)少數(shù)天敵昆蟲對(duì)少數(shù)幾種植物的偏好性有所研究[2]，還缺乏對(duì)多數(shù)天敵昆蟲與蜜源植物的偏好性關(guān)系的系統(tǒng)研究，也影響到蜜源植物對(duì)目標(biāo)害蟲控害促進(jìn)作用的精準(zhǔn)性。

4.2 對(duì)蜜源植物組合控害的研究不足

單一蜜源植物的控害作用有限，多種蜜源植物誘集多種天敵昆蟲可以發(fā)揮協(xié)同作用，但目前多種蜜源植物組合控害的研究還比較少，對(duì)組合控害的規(guī)律研究不深，離推廣應(yīng)用的要求還相距甚遠(yuǎn)。

4.3 化學(xué)農(nóng)藥為主的防控體系轉(zhuǎn)型任重道遠(yuǎn)

目前來看，蜜源植物對(duì)天敵的支持作用進(jìn)而對(duì)害蟲產(chǎn)生控害作用的總體效果還比較有限，一般控害率難以達(dá)到70%以上，與化學(xué)農(nóng)藥的防治效果仍然相距甚遠(yuǎn)。但隨著生活水平的提高，全社會(huì)對(duì)害蟲綠色防控的要求越來越迫切，我們國家也提出了肥藥雙減的具體目標(biāo)，以化學(xué)農(nóng)藥為主的害蟲防控體系迫切需要轉(zhuǎn)型，也要求我們進(jìn)一步加強(qiáng)蜜源植物控害作用的相關(guān)研究工作。