段連峰 李 穎 劉曉娜 董 燕 于守超 李 俊

（1北京市園林綠化科學(xué)研究院，綠化植物育種北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100102；2聊城大學(xué)農(nóng)學(xué)與農(nóng)業(yè)工程學(xué)院，山東 聊城 252059；3山東英才學(xué)院，山東 濟(jì)南 250000；4中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)產(chǎn)品加工研究所，北京 100193；5中國花卉協(xié)會(huì)，北京 100102）

萱草（HemerocallisL.）又名忘憂草、宜男草，在中國傳統(tǒng)文化中有孝親、忘憂、宜男多子的寓意，是阿福花科（Asphodelaceae）多年生草本植物。萱草作為世界三大宿根花卉之一，在園林中應(yīng)用廣泛，尤其在中國古典園林中常用于點(diǎn)綴山石。16世紀(jì)傳入歐洲，至19世紀(jì)末，萱草已成為歐美庭院中廣泛應(yīng)用的園林植物［1］。

萱草屬植物還是一類食藥兼顧的植物。萱草屬植物主要的食用品種是黃花菜，其花蕾經(jīng)過蒸、曬加工成菜品，含有豐富的蛋白質(zhì)、脂類、糖類、維生素等營養(yǎng)物質(zhì)，有“素山珍”的美稱［2］。萱草屬植物的根、莖、葉、花均可入藥，最早在《神農(nóng)本草經(jīng)》中便有記載。截至2020年12月31日的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示，在萱草屬植物中，共發(fā)現(xiàn)266種次生代謝產(chǎn)物［3-4］，包括110種揮發(fā)性成分、41 種黃酮類、39 種生物堿、29 種萜類、14 種蒽醌類、15 種苯丙素和18 種其他化合物［5-6］，具有抗抑郁、抗菌、抗腫瘤、抗氧化、殺蟲、鎮(zhèn)靜、催眠等多種藥理活性［7-8］。

我國雖然是萱草屬植物自然分布最廣的國家，相關(guān)研究卻落后于國外。目前國內(nèi)所使用的園藝品種主要依靠國外引進(jìn)，具備我國自主知識產(chǎn)權(quán)的園藝品種相對較少。本文闡述了國內(nèi)萱草種質(zhì)資源概況、國內(nèi)外的萱草新品種選育研究的歷史概況和成果，重點(diǎn)突出了國內(nèi)新品種的選育成果，同時(shí)介紹了萱草新品種選育技術(shù)，旨在為萱草新品種選育提供一定的理論參考。

1 萱草種質(zhì)資源與新品種選育歷史概述

1.1 種質(zhì)資源

Stout［8］于1941年最早開展了萱草屬植物的收集與研究工作。萱草屬植物資源相關(guān)研究在日本、韓國開始于1960年，到1990年取得階段性進(jìn)展［1］，而我國對萱草屬植物的收集最早可見于1974年［9］。

萱草屬植物原屬于百合科（Liliaceae），但2016年APG Ⅳ分類系統(tǒng)將萱草屬植物劃分到阿?；疲ˋsphodelaceae），下設(shè)萱草亞科（Hemerocallidoideae）［1］。萱草屬植物約有15～19 種［4］，《Flora of China》（http：//www.iplant.cn/foc）記載為15 種，主要集中在東亞，部分品種延伸到中歐，其中中國分布最廣，有11種，分別是黃花菜（H.citrina）、北黃花菜（H.lilioasphodelus）、小黃花菜（H.minor）、萱草（H.fulva）、北萱草（H.esculenta）、大苞萱草（H.midden-dorffii）、多花萱草（H.multiflora）、西南萱草（H.forrestii）、折葉萱草（H.plicata）、小萱草（H.dumortieri）、矮萱草（H.nana），其中多花萱草、西南萱草、折葉萱草和矮萱草為我國的特有種，主要分布于華北、華中、華東地區(qū)［10］。此外，劉長命等［11-12］、段九菊等［13］分別對秦嶺南麓和山西省野生萱草種質(zhì)資源展開研究，發(fā)現(xiàn)野生萱草具有豐富的遺傳多樣性和表型多樣性。

中國野生種質(zhì)資源的多樣性為新品種選育提供了基礎(chǔ)資源。例如，大苞萱草具有早開花特性；重瓣萱草具有重瓣特性；黃花菜具有花果期較長的特性；小黃花菜較具有耐陰、耐旱的特性［14］。上述種均攜帶優(yōu)良的園藝性狀，且均可用于萱草屬植物新品種選育，具有很高的研究價(jià)值。

1.2 新品種選育歷史概述

相比于國內(nèi)，國外早在18 世紀(jì)中葉就開始了萱草新品種的選育工作，直到19世紀(jì)90年代第一個(gè)栽培品種Aprioot 的問世，現(xiàn)代意義上新品種選育工作才正式開始［1］。由于該時(shí)期雜交育種工作剛剛興起，進(jìn)展非常緩慢。直到20 世紀(jì)20年代，Stout［15］以我國南京的萱草資源，培育出第一個(gè)紅色晚花品種，隨后育種者選育出了多種色系的萱草，極大豐富了萱草的花色，萱草正式成為一類重要的觀賞植物。20 世紀(jì)50年代，Griesbach 等［16］通過染色體加倍的方法培育出四倍體萱草品系，多倍體萱草的出現(xiàn)使萱草的花型、花色更加豐富。20世紀(jì)70年代新品種金娃娃的問世，使具有連續(xù)開花性狀的萱草新品種逐漸受到育種者追捧。

我國最早在春秋時(shí)期的《詩經(jīng)·衛(wèi)風(fēng)·伯兮》中就有關(guān)于萱草的記載，并于唐代正式將其定名為“萱草”。隨后萱草逐漸引申有“母愛”、“忘憂”、“宜男”等寓意。明代《本草綱目》中記載了其習(xí)性與形態(tài)。《群芳譜》根據(jù)其花期和形狀進(jìn)行了分類［17］?，F(xiàn)代意義上的萱草育種大致可以分為兩個(gè)階段，第一階段主要集中于食用萱草；第二個(gè)階段主要集中于觀賞萱草。20 世紀(jì)70年代，中國科學(xué)院植物研究所選育出60 余個(gè)萱草多倍體新品種［9］。此后，萱草育種陷入停滯階段，直到20世紀(jì)90年代，何立珍等［18］用染色體加倍的方式培育出了第一個(gè)黃花菜同源四倍體新品種HAC-大花長嘴子花，我國萱草育種進(jìn)入快速發(fā)展時(shí)期，但仍處于起步階段。近年來，上海應(yīng)用科技大學(xué)萱草育種團(tuán)隊(duì)在極早花及大花、常綠新品種的選育工作中獲得突破，在美國萱草協(xié)會(huì)登錄新品種21個(gè)［19］。

2 萱草新品種選育研究進(jìn)展

2010年以來全球與萱草育種相關(guān)的專利約50 項(xiàng)（圖1），其中以我國和美國的專利數(shù)量最多。近年來，我國專利申請數(shù)量穩(wěn)步上升，已有超越美國的趨勢，但我國申請的專利多集中于萱草新品種選育相關(guān)的技術(shù)與設(shè)備［20-21］，涉及雜交親和性［22］、生殖隔離的克服［23］、野生種質(zhì)資源的保護(hù)和利用［24］等，與美國申請的專利相比，選育出的萱草新品種較少［25-26］。可見我國對于萱草屬植物的育種工作較為基礎(chǔ)，雖取得了一系列的成果，但距離國外還有一定的差距。

圖1 2010年以來萱草新專利申請量分布圖Fig.1 Distribution of Hemerocallis patents by country and region in each year since 2010

目前，在美國萱草協(xié)會(huì)登錄的品種已超9 萬個(gè)［4］。2010年以來，我國在萱草育種工作在花徑、花色、花型、花眼、花瓣等方面均取得了不菲的成果，但在花期方面，與園林中廣泛應(yīng)用的金娃娃長達(dá)半年的花期相比仍然有一定的差距，在抗性方面，仍未選育出耐極端環(huán)境的品種，可見目前萱草的抗病、花香育種仍進(jìn)展緩慢（表1）。

表1 2010年以來國內(nèi)外萱草新品種選育情況Table 1 Breeding of new varieties of Hemerocallis at home and abroad since 2010

2.1 以花型為選育目標(biāo)

近年來，花型選育的目標(biāo)主要是重瓣、異型、蜘蛛型。黑龍江農(nóng)科院由重瓣野生萱草培育出高度重瓣品種炫景［34］，重瓣最高可達(dá)7 層。此外，Jamie Gossard 在美國萱草協(xié)會(huì)（American Hemerocallis Society，AHS）注冊了多個(gè)花型優(yōu)良品種，其中White Eyes Pink Dragon獲得了2014年AHS的異型萱草品種獎(jiǎng)［42］。

2.2 以花香為選育目標(biāo)

花香是一種優(yōu)秀的園藝性狀，但由于長期被育種者忽視，萱草花香在長期的雜交過程中逐漸喪失。近年來，國內(nèi)僅有北京林業(yè)大學(xué)選育出一個(gè)具有花香的萱草品種紫蝶舞［30］。國外Chris Meyer 近年來培育的新品種Inkheart［25］、Sound of My Heart［26］、HungryEyes［37］、Raspberry Eclipse［38］均具有花香特征。Keene等［4］研究了147 種萱草的香味特征，發(fā)現(xiàn)萱草花香主要來源于揮發(fā)性的萜類化合物。

2.3 以花色為選育目標(biāo)

萱草原生種的花色多以紅、橙黃、黃色為主，并不豐富。近年來國內(nèi)選育的新品種在花色上都較為突出，如紅色系品種彩艷、紫色系品種傲荷、粉色系品種紅粉、黃色系品種玉黃，其大多數(shù)為混合色，帶不同顏色花眼、花環(huán)、花緣，純色系僅有黃色的金宛較為突出，紅色、紫色、粉色均未見有純色系品種出現(xiàn)。而國外除了純白、純藍(lán)色系品種外，其他色系品種均較為常見。Bahrim 等［43］培育了7 個(gè)花色優(yōu)良新品種，其中米白色的Columna 最為突出；Philip［44-45］培育出鮮紅品種R10和深紅品種R5。此外，國外已有很多品種花瓣接近純白色，花眼接近藍(lán)色，例如花瓣為奶白色的Pandora’s Box 和Raspberry Candy［46］，花眼為藍(lán)色的Blue Sky Baby、Blast of Blue和Blue Note。

2.4 以花期為選育目標(biāo)

萱草正常花期在6月中旬到7月下旬，花期短是制約萱草應(yīng)用的一個(gè)重要因素。近年來，萱草在花期育種方面較為突出，主要體現(xiàn)在單花花期、群體花期、早開花和晚開花等方面。紫蝶舞的單朵花期超過20 h［30］。古彤的花期超過120 d，Gerardus［39］培育的VER 品系花期都比較突出，其中VER00322、VER00213、VER00204、VER00198、VER00112、VER00323、VER00157在荷蘭栽種的花期均可達(dá)到120 d。彩艷具有二次開花特性［30］。Philip［45］培育的WF 品系中WF712、WF73 具有早開花的特性。炫彩醒目［27］、姝橙［28］、炫景［34］晚開花近30 d。

進(jìn)一步研究單花花期的遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)，開花性狀受一個(gè)主基因和多個(gè)次要基因調(diào)控，白天開花為顯性性狀，夜間開花為隱性且占優(yōu)勢；花朵閉合的情況更為復(fù)雜，可能受多基因調(diào)控，推測存在另一個(gè)主基因且與控制開花性狀的主基因不同，均是核基因控制單花花期［47-48］。不同開花時(shí)間的萱草與黃花菜雜交可延長雜交苗的單花花期［49］。Matsuoka 等［50］以不同開花時(shí)間的萱草與黃花菜進(jìn)行了雜交，得到了單花花期達(dá)到16 h的雜種苗；Ren 等［51］以同樣的方法得到的子代雜種苗單花花期最長達(dá)到了23 h。而群體花期與葉數(shù)、植株的分支數(shù)量有關(guān)，葉數(shù)增多能為開花提供更多的營養(yǎng)物質(zhì)，分支數(shù)量則為花朵數(shù)量的增多提供了條件［52-54］。多位學(xué)者研究萱草開花相關(guān)基因發(fā)現(xiàn)，6 個(gè)DSA 家族基因、轉(zhuǎn)化酶抑制蛋白基因、AP1基因、SVP基因、TFL1基因及NAC轉(zhuǎn)錄因子均被證明與花瓣衰老相關(guān)，為長花期萱草的選育提供了理論依據(jù)（表2）。其中HkTFL1可能為連續(xù)開花萱草選育的關(guān)鍵基因，但仍需要進(jìn)一步研究確定其功能。生物節(jié)律基因（LHY基因）能控制成花轉(zhuǎn)變，其相似基因在萱草中被發(fā)現(xiàn)，可能是晚花和早花品種產(chǎn)生的關(guān)鍵基因，但其功能仍需更進(jìn)一步研究。

2.5 以抗寒為選育目標(biāo)

高緯度地區(qū)耐寒、低緯度地區(qū)常綠新品種的選育是近年來萱草育種的熱點(diǎn)。炫彩醒目［27］、姝橙［28］在東北大部份地區(qū)可露地越冬，金云紅紋［32］、古彤［33］在長江三角洲地區(qū)冬季常綠。Chris Meyer培育的幾個(gè)新品種在美國多個(gè)地區(qū)具有較好的抗寒性［21-23］。多位學(xué)者在研究抗寒相關(guān)基因時(shí)發(fā)現(xiàn)（表2），HfSWEET2a、HfCIN3與HfVIN1的基因功能與低溫脅迫相關(guān)，miRNA家族、Ca2+信號通路基因、MAPKs信號通路基因、轉(zhuǎn)錄因子、熱激蛋白基因和熱休克蛋白基因在低溫脅迫條件下均有候選基因被鑒定，但仍未獲得相應(yīng)的轉(zhuǎn)基因萱草。尤其是其中的HSP90可作為抗低溫脅迫候選基因，其功能尚需進(jìn)一步確定。

表2 萱草屬植物部分已克隆的基因Table 2 Parts of cloned genes of Hemerocallis

2.6 以抗病為選育目標(biāo)

自21 世紀(jì)初以來，萱草銹病成為一個(gè)世界性的問題，而抗銹病萱草新品種選育成為一個(gè)研究熱點(diǎn)。Chris Meyer 近年來培育的Sound of My Heart［21］、Inkheart［22］、Hungry Eyes［23］、Raspberry Eclipse［24］均可抗萱草銹病。Philip［45］培育的WF 品系中WF712、WF73、WF7-155 都具有較強(qiáng)的抗銹病能力。有研究表明，Prairie Blue Eyes、Bertie Ferris 為高抗品種［70］。Sandoval 等［71］對比了5 種萱草基因型的抗病性，發(fā)現(xiàn)北黃花菜為低抗品種，大花萱草品種Radiant Greetings和Stella de Oro具有中等抗性；萱草抗銹病能力最強(qiáng)。

3 萱草新品種選育方法研究進(jìn)展

3.1 雜交育種

萱草屬植物傾向于異花授粉機(jī)制［72］，易于雜交，部分自交親和。常規(guī)條件下，萱草屬植物的自交親和性差［73］，相同倍性萱草雜交親和性存在較大差異，結(jié)實(shí)率相對較高，二倍體間雜交的親和性整體優(yōu)于四倍體間雜交［74-75］；不同倍性萱草雜交親和性同樣存在較大差異［74］，結(jié)實(shí)率普遍較低，且正反交差異明顯［75］。此外，萱草屬植物不同品種間的雜交親和性差異大，且無明顯規(guī)律［74］，因此在雜交試驗(yàn)中篩選出雜交親和性較強(qiáng)的親本組合尤為重要。目前已有研究表明，金娃娃是具有優(yōu)良育性的親本選擇［76］。

花藥與柱頭的相對位置過大是萱草屬植物自交不親和的主要原因，同時(shí)也是其保持進(jìn)化的重要機(jī)制［77］。對于親和性較高的品種而言，雜交結(jié)實(shí)率受受精前障礙和受精后障礙共同影響；而對于親和性較差的品種而言，雜交結(jié)實(shí)率低由受精前障礙導(dǎo)致［78］。受精前障礙主要包括：1）單朵花期短所導(dǎo)致的花期不育；2）花粉母細(xì)胞染色體分裂異常；3）柱頭可授性不確定；4）花粉管生長異常。受精后障礙主要是雜種胚與胚乳不親和導(dǎo)致的雙受精比例低及胚發(fā)育異常。針對花期不育，通過花粉超低溫貯藏來保存花粉活力；粉母細(xì)胞染色體分裂異常由遺傳因素決定，因此親本選擇尤為重要；而柱頭可授性最佳時(shí)間同樣需要根據(jù)親本來確定，一般在晴天上午9 點(diǎn)進(jìn)行。蕾期授粉、重復(fù)授粉、生長調(diào)節(jié)劑和食鹽涂抹柱頭等均可增強(qiáng)花粉和雌蕊的親和性，進(jìn)而提高雜交結(jié)實(shí)率［78］。在胚發(fā)育到一定階段，可通過幼胚離體培養(yǎng)技術(shù)克服雜交敗育［79-80］。有研究表明授粉后7 天是最佳胚培養(yǎng)時(shí)間［81］，同時(shí)倍性相近的植株成功率更高［82］。

雜交育種是目前萱草屬植物育種的主要手段，由于其簡單便捷，從最初較為原始的群眾性常規(guī)雜交到后來多種花粉混合授粉雜交，選育出了幾萬個(gè)觀賞新品種。但通過雜交的方式選育新品種時(shí)間長、效率低，且對萱草屬植物雜交的認(rèn)識大多停留在表型規(guī)律，其深入的機(jī)理機(jī)制相關(guān)報(bào)道還較少。

3.2 多倍體育種

萱草屬植物常見的基因型有二倍體、三倍體和四倍體。多倍體萱草通常表現(xiàn)出優(yōu)良的性狀［83］，例如抗寒能力強(qiáng)［84］、花色豐富［85］。組織培養(yǎng)技術(shù)未成熟之前多直接使用秋水仙素處理植株器官的方法獲得多倍體萱草［86］，現(xiàn)在多采用浸泡法或共培法處理植株愈傷組織獲得多倍體萱草［87-88］，轉(zhuǎn)化率最高可達(dá)50%，秋水仙素的最佳濃度為20 mg·L-1［89］。秋水仙素誘導(dǎo)二倍體萱草產(chǎn)生的新植株大多為同源四倍體，再與其他四倍體植株雜交時(shí)親和性明顯提高，甚至可以產(chǎn)生雜交種子。這有效解決了萱草屬植物二倍體與四倍體植株雜交親和性低的問題。

由于秋水仙素有微毒，同時(shí)誘導(dǎo)多倍體過程中易形成嵌合體導(dǎo)致加倍失敗，恢復(fù)為二倍體植株［90］，可用安全高效的安定靈、氟樂靈和甲基氨基丙酸磷等有絲分裂抑制劑代替秋水仙素［91-92］。此外，分離嵌合體可使用倍性鑒定技術(shù)分離［93］。倍性鑒定方法主要有以細(xì)胞學(xué)、形態(tài)學(xué)為主的間接鑒定法和分子水平的直接鑒定法，最常用的是流式細(xì)胞測定法和根尖染色體制片法［94-95］。

多倍體常出現(xiàn)新的表型，使物種在極短的時(shí)間里產(chǎn)生質(zhì)的進(jìn)化。目前多倍體育種大多使用秋水仙素抑制愈傷組織有絲分裂過程，從而獲得多倍體植株，但試驗(yàn)預(yù)期與結(jié)果有時(shí)差距較大，其結(jié)果具有一定的盲目性，同時(shí)同源多倍體的出現(xiàn)也增加了萱草屬植物品種間的相似性，后續(xù)研究可深入剖析染色體加倍的微觀變化，嘗試通過胚拯救技術(shù)培育出更多異源多倍體植株。

3.3 空間誘變育種

空間輻射誘變技術(shù)主要是利用太空特定的環(huán)境，引起植物染色體畸變。研究表明，空間輻射誘變的主要誘因是強(qiáng)輻射和微重力。強(qiáng)輻射能夠抑制莖尖的生長，打破植株的頂端優(yōu)勢，促進(jìn)側(cè)芽的生長［96］，對細(xì)胞分裂產(chǎn)生誘變作用，同時(shí)微重力的環(huán)境為其提供了充足的時(shí)間進(jìn)行DNA 修復(fù)，但其結(jié)果并不可控［97-98］。2020年，我國開展了黃花菜的空間輻射育種的研究，選育出了馬蓮黃花菜新品種金蕾二號，其產(chǎn)量和抗病性明顯增強(qiáng)，但是其園藝性狀并不突出［99］，進(jìn)一步開展組織培養(yǎng)研究發(fā)現(xiàn)花絲更加適宜做外植體［100］。

我國對空間誘變育種的研究總體處于比較初級的階段，由于其試驗(yàn)周期長，且條件苛刻［101］，在萱草屬植物中的相關(guān)報(bào)道不多，且多以使用品種黃花菜為試驗(yàn)材料，觀賞品種還鮮見相關(guān)報(bào)道。

3.4 分子育種

分子育種通過對遺傳基因的定向改造，克服了傳統(tǒng)育種方法時(shí)間長、效率低的缺點(diǎn)。目前，萱草屬植物的分子育種進(jìn)步迅速，尤其是近5年來，分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)、轉(zhuǎn)基因技術(shù)、基因編輯技術(shù)取得了一定的進(jìn)展。

侯非凡［102］使用表達(dá)序列標(biāo)簽微衛(wèi)星（expressed sequence tag-simple sequence repeats，EST-SSR）標(biāo)記首次構(gòu)建了1張黃花菜種內(nèi)遺傳圖譜、1張黃花菜與萱草種間遺傳圖譜。高陽等［103］進(jìn)一步針對秋水仙堿和晝夜節(jié)律這兩個(gè)性狀使用基因組微衛(wèi)星（simple sequence repeats，SSR）標(biāo)記對黃花菜與萱草種間遺傳圖譜進(jìn)行了加密。張玲玲等［104］使用單核苷酸多態(tài)性（single nucleotide polymorphism，SNP）標(biāo)記定位了5 個(gè)花部性狀緊密相關(guān)的15 個(gè)標(biāo)記，對黃花菜與萱草種間遺傳圖譜進(jìn)行了加密。但是，分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)在實(shí)際新品種選育中應(yīng)用仍較少。目前，多位學(xué)者從萱草中已經(jīng)克隆了近30 個(gè)基因，主要集中在花期、抗逆等方面（表2），但僅有部分基因成功轉(zhuǎn)化到萱草中。倪迪安等［65］通過花粉管道法獲得轉(zhuǎn)基因萱草，但是其轉(zhuǎn)化效率僅為0.39%。鐘榮［56］同樣通過花粉管道法構(gòu)建了萱草遺傳轉(zhuǎn)化體系，但是并未得到轉(zhuǎn)基因植株。劉穎竹［57］構(gòu)建了基于農(nóng)桿菌介導(dǎo)的基因編輯遺傳轉(zhuǎn)化體系，得到的轉(zhuǎn)基因植株前期出現(xiàn)白化現(xiàn)象，整體矮化、生長慢。

導(dǎo)致分子育種技術(shù)應(yīng)用較少、轉(zhuǎn)化率低的主要原因是萱草屬植物的基因組研究相對較少，尤其是國內(nèi)對于萱草屬植物基因組的研究起步較晚。Qing 等［105］報(bào)道了黃花菜的全基因組約為3.8 Gb，同時(shí)在黃花菜基因組中并未發(fā)現(xiàn)秋水仙堿合成途徑的相關(guān)基因。Lee 等［106］報(bào)道了萱草（H.fulve）葉綠體的全基因組，同時(shí)發(fā)現(xiàn)其與蘆薈的分類關(guān)系較為接近。Zheng等［107］同樣發(fā)表了黃花菜（H.citrina）葉綠體的全基因組。Hirota等［108］推測葉綠體捕獲導(dǎo)致了葉綠體基因組和核基因組系統(tǒng)發(fā)育之間的不一致，絕大多數(shù)萱草屬植物分類種群之間存在顯著的種間基因流動(dòng)，但是花部性狀所對應(yīng)的核基因組種間基因流動(dòng)有限，加劇了萱草屬植物基因組研究和系統(tǒng)發(fā)育研究的復(fù)雜性。

4 問題及展望

近年來，萱草屬植物育種研究主要集中在以下五個(gè)方面：種質(zhì)資源的收集及遺傳多樣性分析；雜交親和性差及其克服措施；育種目標(biāo)主要集中在花色、花型、花期、抗逆、花香；花期和抗逆基因的克隆及分子標(biāo)記的開發(fā)；遺傳轉(zhuǎn)化體系的建立。但是在育種過程出現(xiàn)了很多問題：野生資源收集與保護(hù)的力度遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠；雜交規(guī)律缺乏分子水平的闡釋；品種間的相似性越來越高；新技術(shù)使用少且不成熟；基因組研究相對較少。

未來，萱草屬植物研究可以圍繞以下幾個(gè)方面深入開展：1）在野生種質(zhì)資源利用方面，花色、花期、花香、常綠一直是萱草新品種選育的重要方向，需要特別重視尚未開發(fā)的野生種質(zhì)資源，配制組合，充分利用其雜種優(yōu)勢，選育出適合我國應(yīng)用的、具有優(yōu)良性狀的萱草新品種；2）在新品種選育方法方面，現(xiàn)有萱草育種方法主要依賴于常規(guī)的選擇育種、雜交育種，育種周期長，效率低，結(jié)合分子育種技術(shù)，構(gòu)建遺傳圖譜，定位出控制花色、花期、花香等的關(guān)鍵基因，縮短育種周期，提高育種效率，將成為未來萱草育種的必然趨勢。