劉 明 范文靜 趙 鵬 靳 容 張強(qiáng)強(qiáng) 朱曉亞 王 靜 李 強(qiáng),*

甘薯耐低鉀基因型苗期篩選及綜合評(píng)價(jià)

劉 明1,2范文靜1,3趙 鵬1靳 容1張強(qiáng)強(qiáng)1朱曉亞1王 靜1李 強(qiáng)1,2,*

1江蘇徐淮地區(qū)徐州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所 / 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部甘薯生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 江蘇徐州 221131;2江蘇師范大學(xué), 江蘇徐州 221116;3安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 安徽合肥 230036

為建立甘薯苗期耐低鉀能力評(píng)價(jià)體系, 篩選耐低鉀和低鉀敏感型甘薯材料, 通過(guò)水培試驗(yàn)設(shè)置了低鉀脅迫(0 mmol L–1K2O)和正常鉀處理(10 mmol L–1K2O), 對(duì)來(lái)自國(guó)內(nèi)外不同薯區(qū)的214份甘薯品種(系)材料進(jìn)行培養(yǎng), 收集生物量、鉀積累量、鉀含量、鉀利用效率等11個(gè)性狀表征值, 計(jì)算各指標(biāo)耐低鉀脅迫指數(shù)。利用綜合隸屬函數(shù)法, 進(jìn)行主成分分析、回歸分析和聚類分析, 綜合評(píng)價(jià)各甘薯材料耐低鉀能力。結(jié)果表明, 不同甘薯材料在2個(gè)鉀水平下的生物量和鉀吸收利用特征均有明顯差異; 低鉀脅迫下地上部干重(SB)、地上部干物質(zhì)增加量(SBI)、根系干物質(zhì)增加量(RBI)、總干物質(zhì)增加量(PBI)、地上部鉀積累量(KAS)、根鉀積累量(KAR)、總鉀積累量(KAP)、地上部鉀含量(KCS)和根系鉀含量(KCR)等9個(gè)指標(biāo)與正常鉀處理相比均降低29%以上, 而根冠比(RSR)和鉀生理利用效率(KUE)分別提高29.63%和120.56%。低鉀脅迫下, 不同甘薯材料的SB、SBI、PBI、KAS、KAP、KCS、KCR和KUE等8個(gè)指標(biāo)的變異系數(shù)均高于正常鉀處理。對(duì)11個(gè)指標(biāo)的耐低鉀脅迫指數(shù)進(jìn)行主成分分析, 選擇了3個(gè)主成分, 累計(jì)方差貢獻(xiàn)率達(dá)82.86%; 11個(gè)指標(biāo)的耐低鉀敏感指數(shù)均與耐低鉀綜合評(píng)價(jià)值()極顯著相關(guān)。選擇了SBI、RBI、PBI、KAS、KAR、KAP等6個(gè)指標(biāo)作為篩選評(píng)價(jià)指標(biāo), 根據(jù)聚類熱圖分析將214份甘薯材料劃分為耐低鉀型、中間型和不耐低鉀型; 方差分析表明, 耐低鉀型品種與其他類型品種相比具有較高的耐低鉀脅迫指數(shù),值也排列前位, 驗(yàn)證了聚類結(jié)果的準(zhǔn)確性。綜合本研究結(jié)果, SBI、RBI、PBI、KAS、KAR、KAP等6個(gè)指標(biāo)可作為甘薯苗期耐低鉀能力篩選的首選指標(biāo); 篩選出甘薯苗期耐低鉀能力最強(qiáng)的6個(gè)品種, 分別為濟(jì)紫薯18號(hào)、廣紫薯2號(hào)、龍薯710、泰中6號(hào)、勝利百號(hào)、龍薯9號(hào)。

甘薯; 耐低鉀脅迫; 品種篩選; 評(píng)價(jià)指標(biāo)

甘薯是重要的糧食、飼料和工業(yè)原料作物, 中國(guó)的甘薯種植面積和產(chǎn)量均居世界第1位[1]。甘薯是較典型“喜鉀”作物, 鉀素營(yíng)養(yǎng)的高低對(duì)甘薯生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量品質(zhì)形成具有顯著的影響[2-3]。而我國(guó)主要甘薯種植區(qū)域內(nèi)土壤鉀缺乏程度相對(duì)嚴(yán)重, 成為制約甘薯產(chǎn)量提高和品質(zhì)改善的主要因素之一[4-5]。因此, 選育耐低鉀甘薯品種, 挖掘甘薯鉀高效利用潛力, 提高甘薯鉀利用效率, 對(duì)緩解鉀資源缺乏困境、保護(hù)生態(tài)環(huán)境、促進(jìn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展等具有重要意義。

耐低鉀材料的篩選鑒定是提高鉀利用效率的有效途徑, 是耐低鉀品種選育的重要基礎(chǔ)。已有研究表明不同作物的不同基因型間存在鉀吸收利用的顯著差異[6-9], 這種差異包括根系對(duì)土壤鉀的活化和吸收能力。如低鉀脅迫下耐低鉀型玉米品種通過(guò)增加根系的長(zhǎng)度、體積和表面積來(lái)促進(jìn)鉀的吸收[10]; 在甘薯上, 塊根干物質(zhì)產(chǎn)量、總生物量、鉀濃度、鉀累積量及鉀利用效率均存在品種間差異[11], 這種差異是挖掘甘薯鉀高效利用基因、分析耐低鉀分子機(jī)制的前提。陸潭等[12]依據(jù)生物量指標(biāo)從25份大豆材料中篩選出耐低鉀品種Lee 68。羅曦等[13]將159份遺傳差異較大的不同水稻品種的6個(gè)性狀(苗鮮重、根鮮重、苗干重、根干重、苗長(zhǎng)和根長(zhǎng))的相對(duì)指數(shù)之和的平均值作為綜合指數(shù), 根據(jù)綜合指數(shù)篩選出18份耐低鉀和10份低鉀敏感的水稻品種。趙信林等[14]以產(chǎn)量性狀為基礎(chǔ)比較不同小麥品種對(duì)鉀的吸收效率和利用效率, 從長(zhǎng)江三角洲地區(qū)主要種植的小麥品種中篩選出鉀吸收高效小麥品種3個(gè)和鉀利用高效小麥品種3個(gè)。由此可見, 植株的地上部和地下部生物量、鉀含量、鉀積累量、鉀利用效率等指標(biāo)可作為耐低鉀品種篩選的參考指標(biāo)。此外, 僅采用單一指標(biāo)和統(tǒng)計(jì)學(xué)方法如聚類分析、相關(guān)分析等難以全面反映作物的耐脅迫能力, 采用適宜的多指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)方法才可能進(jìn)行全面準(zhǔn)確的篩選鑒定[15]。目前, 關(guān)于作物耐低鉀品種的篩選鑒定研究主要集中在水稻、小麥、大豆等大作物上, 關(guān)于甘薯耐低鉀品種的篩選及鑒定工作鮮有報(bào)道, 甘薯耐低鉀品種篩選的指標(biāo)和評(píng)價(jià)體系尚不完善。

因此, 本研究以江蘇徐淮地區(qū)徐州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所“國(guó)家甘薯品種資源庫(kù)”收集和保存的國(guó)內(nèi)外214份甘薯材料為研究對(duì)象, 采用水培試驗(yàn)的方式, 在低鉀和正常鉀條件下研究苗期不同甘薯品種(系)的生物量、鉀含量、鉀積累量和鉀利用效率的差異, 基于各項(xiàng)指標(biāo)的鉀脅迫指數(shù)進(jìn)行主成分分析和綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)的回歸分析, 建立甘薯苗期耐低鉀脅迫的評(píng)價(jià)體系, 通過(guò)聚類熱圖篩選出耐低鉀型甘薯材料, 為甘薯耐低鉀品種的選育和鉀高效利用基因挖掘提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試的214份甘薯材料(表1)為江蘇徐淮地區(qū)徐州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所“國(guó)家甘薯品種資源庫(kù)”收集和保存, 來(lái)源于國(guó)內(nèi)各甘薯主產(chǎn)區(qū)的育成品種(系)和地方品種, 以及從國(guó)外引進(jìn)的甘薯品種。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2021年7月份在江蘇徐州甘薯研究中心溫室大棚內(nèi)(34°16'N, 117°17'E)進(jìn)行, 采用水培法種植甘薯幼苗。試驗(yàn)開始前, 從同一苗床中剪取健壯且長(zhǎng)勢(shì)一致(三葉一心, 基部莖粗11～13 mm, 莖長(zhǎng)15 cm±0.5 cm, 3個(gè)節(jié)間)的甘薯幼苗放置陰涼處, 逐一稱重后栽插到36張泡沫板上。每張泡沫板長(zhǎng)0.95 m, 寬0.60 m, 泡沫板上有均勻分布的小孔, 單株幼苗用定植棉包裹放入孔中。每張泡沫板可栽植6個(gè)品種, 每個(gè)品種3株作為3個(gè)重復(fù)。泡沫板漂浮在長(zhǎng)10.80 m、寬1.90 m、高0.20 m的清水池中, 緩苗5 d后加入改良Hoagland營(yíng)養(yǎng)液。營(yíng)養(yǎng)液中以CaCl2替代Ca(NO3)2, 以NH4H2PO4替代KH2PO4, 通過(guò)添加硫酸鉀設(shè)置2個(gè)鉀水平: 低鉀處理(0 mmol L–1K+, LK)和正常處理(10 mmol L–1K+, CK), 培養(yǎng)過(guò)程甘薯幼苗無(wú)病蟲害癥狀。

表1 供試甘薯材料

(續(xù)表1)

(續(xù)表1)

第20天時(shí)2組處理的植株癥狀差異明顯, 當(dāng)日全部收獲取樣。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

1.3.1 生物量 試驗(yàn)開始前各品種另取3株在75℃烘箱內(nèi)烘干72 h后測(cè)定干率, 初始干重=初始鮮重×干率。試驗(yàn)處理結(jié)束時(shí)將各植株地上部/地下部分別裝進(jìn)信封后, 在75℃烘箱內(nèi)烘干72 h后, 稱其干重。

地上部干物質(zhì)增加量=地上部干重–初始干重, 根系干物質(zhì)增加量=結(jié)束時(shí)地下部干重, 總干物質(zhì)增加量=地上干重+根系干重–初始干重。

1.3.2 鉀含量和鉀素利用效率 將烘干后植株用旋風(fēng)磨粉碎后用H2SO4-H2O2法消煮, 采用火焰光度計(jì)分別測(cè)定地上部和地下部鉀含量, 并計(jì)算相關(guān)指標(biāo)。

鉀積累量=鉀含量×干物重, 鉀素生理利用效率=總干物質(zhì)增加量/鉀素積累量, 根冠比=地下部干重/地上部干重。

1.3.3 耐低鉀脅迫指數(shù)和綜合評(píng)價(jià)值 耐低鉀脅迫指數(shù)[7]=低鉀處理各性狀測(cè)定值/正常鉀處理各性狀測(cè)定值。利用主成分分析(PCA)對(duì)11個(gè)指標(biāo)的耐低鉀脅迫指數(shù)進(jìn)行降維處理, 計(jì)算綜合評(píng)價(jià)值, 公式如下:

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理, 用SPSS 20.0進(jìn)行方差分析、主成分分析和回歸分析, Origin 2021繪制聚類熱圖和箱圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 甘薯苗期生物量和鉀吸收利用特征變異分析

不同甘薯品種在2個(gè)鉀水平下的生物量和鉀素吸收利用有明顯差異(表2)。與正常鉀處理相比, 低鉀脅迫下地上部干重、地上部干物質(zhì)增加量、根系干物質(zhì)增加量、總干物質(zhì)增加量、地上部鉀積累量、根鉀積累量、總鉀積累量、地上部鉀含量和根系鉀含量等9個(gè)指標(biāo)均明顯降低。其中, 除地上部干重(43.41%)和根系干物質(zhì)增加量(29.09%)外, 其他指標(biāo)降幅均達(dá)到70%以上, 說(shuō)明低鉀脅迫下甘薯苗期生長(zhǎng)發(fā)育受到明顯抑制, 生物量、鉀含量、鉀積累量等對(duì)低鉀脅迫的響應(yīng)較大。相比之下, 低鉀脅迫下根冠比和鉀生理利用效率分別比正常鉀處理提高29.63%和120.56%, 這可能是甘薯響應(yīng)低鉀脅迫的適應(yīng)性反應(yīng)。

正常鉀處理下各指標(biāo)的變異系數(shù)范圍為19.53%～49.49%, 而低鉀處理下的變異系數(shù)范圍為29.68%～246.61% (表2), 除根系干物質(zhì)增加量、根冠比和根鉀積累量外, 其余指標(biāo)的變異系數(shù)均高于正常鉀處理。表明低鉀處理下甘薯幼苗的單項(xiàng)指標(biāo)間離散程度變大, 品種間的差異顯著增加, 這有利于更好地篩選耐低鉀品種。11個(gè)指標(biāo)的變異系數(shù)在2種鉀水平處理下均很高, 說(shuō)明對(duì)鉀素水平響應(yīng)敏感。

2.2 甘薯苗期耐低鉀脅迫指數(shù)的主成分分析

對(duì)11個(gè)指標(biāo)的耐低鉀脅迫指數(shù)進(jìn)行主成分分析, KMO和Bartlett檢驗(yàn)值為0.634, sig值為0.000。各個(gè)成分特征值的大小代表各個(gè)主成分對(duì)總遺傳方差的貢獻(xiàn)(表3), 前3個(gè)主成分特征值均大于1, 方差貢獻(xiàn)率分別為44.10%、22.08%和16.68%, 累積方差貢獻(xiàn)率為82.86%; 這3個(gè)主成分代表11個(gè)鉀敏感系數(shù)指標(biāo)的主要信息, 可以解釋原始值中的大部分變異。在第1主成分(PC1)中, 總鉀積累量(加權(quán)系數(shù)為0.908, 下同)、總干物質(zhì)增加量(0.893)、地上部鉀積累量(0.821)、地上部干物質(zhì)增加量(0.769)和根鉀積累量(0.734)加權(quán)系數(shù)較高, 且各指標(biāo)均對(duì)PC1有正向影響。第2主成分中, 根系干物質(zhì)增加量、根冠比、鉀素生理利用效率和地上部干重加權(quán)系數(shù)較高, 分別為0.730、0.549、0.445和0.400; 而地上部鉀含量(–0.743)、根鉀含量(–0.506)和地上部鉀積累量(–0.456)對(duì)PC2的負(fù)向影響較大。第3主成分(PC3)中, 根冠比(0.682)、根鉀積累量(0.546)和根鉀含量(0.433)的加權(quán)系數(shù)遠(yuǎn)大于其他指標(biāo)。3個(gè)主成分中PC1為鉀水平響應(yīng)的高度敏感主成分, PC2為中度敏感主成分, PC3為低度敏感主成分。

表2 不同鉀水平下甘薯苗期各性狀變異分析

表3 11 個(gè)指標(biāo)的前3個(gè)主成分加權(quán)系數(shù)、特征值、方差貢獻(xiàn)率及累積貢獻(xiàn)率

2.3 甘薯苗期耐低鉀性鑒定指標(biāo)的篩選

相關(guān)性分析表明, 耐低鉀綜合評(píng)價(jià)值()與11個(gè)指標(biāo)的相關(guān)性均達(dá)極顯著差異水平(表4), 其中根鉀積累量、總干物質(zhì)增加量、根系干物質(zhì)增加量、總鉀積累量和地上部干重與值的相關(guān)性較高, 相關(guān)系數(shù)分別為0.883、0.840、0.809、0.779和0.696。以值作為因變量, 以相關(guān)系數(shù)最高的7個(gè)耐低鉀脅迫指數(shù)指標(biāo)作為自變量進(jìn)行逐步回歸分析, 排除地上部干重對(duì)模型的多重共線性影響, 得到因變量值和其余6個(gè)自變量的回歸方程:= –1.993+ 0.4121+0.8772+0.6763+1.2584+3.5235+1.6726。其中,為耐低鉀綜合評(píng)價(jià)的預(yù)測(cè)值,1代表地上部干物質(zhì)增加量,2代表根系干物質(zhì)增加量,3代表總干物質(zhì)增加量,4代表地上部鉀積累量,5代表根系鉀積累量,6代表總鉀積累量, 各指標(biāo)的系數(shù)代表各指標(biāo)對(duì)耐低鉀綜合評(píng)價(jià)值()的影響權(quán)重, 回歸方程的決定系數(shù)為2=0.994 (<0.001)。

表4 11個(gè)耐低鉀脅迫指數(shù)與耐低鉀綜合評(píng)價(jià)值(Y)的相關(guān)系數(shù)

**表示在0.01概率水平顯著相關(guān)。

**means significant correlation at the0.01 probability level.

綜合比較相關(guān)性分析和回歸分析的結(jié)果, 地上部干物質(zhì)增加量、根系干物質(zhì)增加量、總干物質(zhì)增加量、地上部鉀積累量、根鉀積累量、總鉀積累量等6個(gè)指標(biāo)可作為甘薯苗期耐低鉀能力評(píng)價(jià)的首選指標(biāo)。地上部干重、根冠比、地上部鉀含量、根鉀含量和鉀生理利用效率這5個(gè)性狀可作為甘薯苗期耐低鉀能力評(píng)價(jià)的次選指標(biāo)。

2.4 甘薯苗期耐低鉀基因型的篩選

以6個(gè)耐低鉀脅迫指數(shù)作為指標(biāo), 采用平均歐式距離(Euclidean)法進(jìn)行聚類熱圖分析, 顏色變化梯度可以直觀地反映數(shù)據(jù)的大小及差異(圖1)。根據(jù)聚類結(jié)果, 可將不同甘薯基因型劃分為3類。第I類有6個(gè)品種(系), 分別為濟(jì)紫薯18號(hào)、廣紫薯2號(hào)、龍薯710、泰中6號(hào)、勝利百號(hào)和龍薯9號(hào), 其地上部干重、地上部干物質(zhì)增加量、根系干物質(zhì)增加量和總干物質(zhì)增加量均較大, 綜合評(píng)價(jià)值的平均值為4.34, 變幅范圍為2.85～5.61。第II類有廣薯146、防紫9號(hào)、廣紫薯9號(hào)、渝紫7號(hào)、桂經(jīng)薯9號(hào)、萬(wàn)薯7號(hào)、1375-11、渝薯6號(hào)、廣薯98、渝薯153等10個(gè)品種(系), 表現(xiàn)為地上部干物質(zhì)增加量和根系干物質(zhì)增加量較大, 但小于第I類, 其耐低鉀綜合評(píng)價(jià)值的平均值為1.59, 變幅范圍為0.83～2.64。其余198個(gè)品種劃分到第III類, 表現(xiàn)為大部分品種的地上部干重、地上部干物質(zhì)增加量和根系干物質(zhì)增加量明顯均低于第I類和第II類, 31個(gè)品種的總干物質(zhì)增加量最低, 汝城小紫、煙臺(tái)紅、黔紫薯1號(hào)、南紫015、濟(jì)黑、商徐紫1號(hào)、福薯26、魯薯18、紅尾薯、徐紫薯5號(hào)、農(nóng)巖7-3、泉薯10號(hào)等品種的地上部鉀積累量、根系鉀積累量和總鉀積累量均最小。第III類的耐低鉀綜合評(píng)價(jià)值的平均值為–0.21, 顯著低于中間型和耐低鉀型品種。綜合分析聚類結(jié)果, 第I類為耐低鉀型, 第II類為中間型, 第III類為不耐低鉀型。

2.5 不同耐低鉀型甘薯農(nóng)藝性狀比較

對(duì)不同耐低鉀型甘薯的分類進(jìn)行進(jìn)一步驗(yàn)證, 將3種類型甘薯各農(nóng)藝性狀的耐低鉀脅迫指數(shù)進(jìn)行方差分析(圖2)發(fā)現(xiàn), 除根冠比外, 耐低鉀型品種(系)的其他10個(gè)指標(biāo)的耐低鉀脅迫指數(shù)均高于中間型和不耐低鉀型; 其中, 地上部干重、地上部干物質(zhì)增加量、根系干物質(zhì)增加量、總干物質(zhì)增加量、地上部鉀積累量、根鉀積累量、總鉀積累量和鉀生理利用效率等8個(gè)指標(biāo)顯著高于中間型和不耐低鉀型(<0.05)。中間型品種(系)的地上部干重、根系干物質(zhì)增加量、總干物質(zhì)增加量、根冠比、根鉀積累量、總鉀積累量和鉀生理利用效率7個(gè)指標(biāo)耐低鉀脅迫指數(shù)均高于不耐低鉀型; 其中, 地上部干重、根系干物質(zhì)增加量、根冠比和根鉀積累量在中間型和不耐低鉀型之間達(dá)到顯著差異水平。這說(shuō)明耐低鉀型品種的耐低鉀脅迫能力高于中間型和不耐低鉀型, 不耐低鉀型表現(xiàn)最差, 進(jìn)一步驗(yàn)證了聚類結(jié)果的準(zhǔn)確性。就耐低鉀型和不耐低鉀型2個(gè)類型而言, 地上部干物質(zhì)增加量的均值降幅最大, 其次為根系干物質(zhì)增加量、總干物質(zhì)增加量和根系鉀積累量, 降幅最小的是地上部鉀含量和根鉀含量, 說(shuō)明干物質(zhì)增加量和根系鉀積累量是衡量甘薯耐低鉀能力的重要指標(biāo)。

3 討論

中國(guó)鉀肥資源較短缺, 農(nóng)作物生產(chǎn)中鉀素的大量使用也是一種普遍現(xiàn)象, 因此, 提高農(nóng)作物的鉀利用效率是解決此問(wèn)題最有效的方法之一。甘薯作為喜鉀作物, 適量供鉀可促進(jìn)塊根膨大和干物質(zhì)積累, 但不同品種對(duì)土壤中鉀營(yíng)養(yǎng)利用能力不同[2,16]。因此, 篩選甘薯耐低鉀基因型, 解析不同耐低鉀基因型的遺傳差異基礎(chǔ), 進(jìn)一步培育耐低鉀甘薯品種(系), 是提高甘薯鉀利用效率的重要策略。

3.1 甘薯苗期不同鉀水平下生物量及鉀效率相關(guān)性狀的差異

本研究發(fā)現(xiàn), 與正常鉀處理相比, 低鉀脅迫下甘薯的地上部干重和地上部干物質(zhì)增加量降幅較大(分別為43.69%和87.97%), 而根系干物質(zhì)增加量降幅較小(30.36%), 根冠比增大(表2), 表明低鉀脅迫對(duì)苗期甘薯根部的抑制比地上部弱, 這與水稻上的研究結(jié)果類似[17]。其原因可能是在低鉀脅迫下耐低鉀或較耐低鉀基因型的根長(zhǎng)普遍大于對(duì)照根長(zhǎng), 因而總體上根干重降幅較小[13]。在本試驗(yàn)的2個(gè)施鉀水平下, 不同甘薯品種(系)根系的鉀含量變化均較小, 而地上部的鉀含量差異都很大; 地上部的鉀積累量均明顯高于根系, 這在一定程度上說(shuō)明甘薯地上部在苗期起到一個(gè)鉀庫(kù)的作用, 當(dāng)外界環(huán)境缺鉀時(shí), 植株中的鉀會(huì)較多地轉(zhuǎn)移到地上部中, 以保證生長(zhǎng)的進(jìn)行。變異系數(shù)反映了各農(nóng)藝性狀對(duì)脅迫的敏感程度, 變異系數(shù)越大, 說(shuō)明品種間受脅迫影響的差異越大[18]。本研究結(jié)果表明, 除根系干物質(zhì)增加量、根冠比和根鉀積累量外, 其余指標(biāo)在低鉀下的變異系數(shù)均高于正常鉀處理。表明低鉀處理加大了品種間的差異, 單項(xiàng)指標(biāo)間離散程度變大, 這有利于更好地篩選耐低鉀品種。

圖1 不同甘薯基因型耐低鉀能力的系統(tǒng)聚類圖

SBI: 地上部干物質(zhì)增加量; RBI: 根系干物質(zhì)增加量; PBI: 總干物質(zhì)增加量; KAS: 地上部鉀積累量; KAR: 根系鉀積累量; KAP: 總鉀積累量。

SBI: shoot biomass increase; RBI: root biomass increase; PBI: plant biomass increase; KAS: K accumulation in shoot; KAR: K accumulation in root; KAP: K accumulation in plant.

圖2 不同耐低鉀型甘薯農(nóng)藝性狀綜合評(píng)價(jià)

SB: 地上部干重; RSR: 根冠比; KCS: 地上部鉀含量; KCR: 根系鉀含量; KUE: 鉀生理利用效率; SBI: 地上部干物質(zhì)增加量; RBI: 根系干物質(zhì)增加量; PBI: 總干物質(zhì)增加量; KAS: 地上部鉀積累量; KAR: 根系鉀積累量; KAP: 總鉀積累量。

SB: shoot biomass; RSR: root-shoot ratio; KCS: K concentration in shoot; KCR: K concentration in root; KUE: K physiological utilization efficiency; SBI: shoot biomass increase; RBI: root biomass increase; PBI: plant biomass increase; KAS: K accumulation in shoot; KAR: K accumulation in root; KAP: K accumulation in plant.

3.2 苗期甘薯耐低鉀指標(biāo)的篩選

不同作物的形態(tài)、生理和生化指標(biāo)性狀多而雜, 環(huán)境脅迫對(duì)不同作物生長(zhǎng)發(fā)育的影響也不盡相同, 因此不同研究者評(píng)價(jià)和鑒定作物耐低鉀能力的指標(biāo)缺乏統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)。徐順莉等[19]對(duì)切花菊群體進(jìn)行耐低鉀評(píng)價(jià)時(shí), 選擇了相對(duì)生物量、鉀含量和鉀累積量作為耐低鉀特性的評(píng)價(jià)指標(biāo)。在對(duì)棉花群體進(jìn)行鉀高效基因型篩選時(shí), 田曉莉等[20]以棉花五葉期生物量、吸鉀量和鉀利用指數(shù)為主要篩選指標(biāo), 并結(jié)合了根長(zhǎng)、根表面積進(jìn)行了評(píng)價(jià)。但目前對(duì)甘薯耐低鉀基因型進(jìn)行篩選的研究相對(duì)較少, 唐忠厚等[21]曾在2013年結(jié)合了長(zhǎng)期肥料定位試驗(yàn), 將甘薯塊根鉀利用效率與鉀敏感性作為耐低鉀甘薯基因型篩選的主要指標(biāo)。在本研究中, 鉀利用效率與綜合評(píng)價(jià)值也呈極顯著相關(guān)關(guān)系(表4), 但與其他指標(biāo)相比相關(guān)系數(shù)較小, 可能是由于甘薯是塊根作物, 但苗期尚未有塊根形成, 與大田試驗(yàn)中以塊根產(chǎn)量計(jì)算的鉀生理利用效率有所差異。因此, 本研究參照前人的研究方法, 基于11個(gè)性狀的主成分分析(表3)和回歸分析, 建立了甘薯耐低鉀能力綜合評(píng)價(jià)值的回歸方程, 根據(jù)相關(guān)系數(shù)(表4)和回歸系數(shù)選擇了地上部干物質(zhì)增加量、根系干物質(zhì)增加量、總干物質(zhì)增加量、地上部鉀積累量、根鉀積累量、總鉀積累量6個(gè)指標(biāo)作為甘薯苗期耐低鉀能力評(píng)價(jià)的首選指標(biāo), 根冠比、地上部鉀含量、根鉀含量和鉀生理利用效率等4個(gè)指標(biāo)可作為次選指標(biāo)。

3.3 甘薯耐低鉀類型劃分和綜合評(píng)價(jià)

在以往的品種篩選研究中大多只是通過(guò)簡(jiǎn)單的聚類分析開展[22-23], 指標(biāo)反應(yīng)不全面, 評(píng)價(jià)體系較為單一。近年來(lái)越來(lái)越多的品種篩選研究采用主成分分析、隸屬函數(shù)和聚類分析相結(jié)合的方式, 如篩選耐低鉀玉米[24]和棉花[25]品種等, 得到的結(jié)果更加可靠。本研究在主成分分析基礎(chǔ)上獲得耐低鉀綜合值, 采用相關(guān)性分析和回歸分析篩選耐低鉀能力評(píng)價(jià)指標(biāo), 結(jié)合聚類熱圖分析, 將214份甘薯材料劃分為耐低鉀型、中間型和不耐低鉀型3種類型(圖1)。其中, 濟(jì)紫薯18號(hào)、廣紫薯2號(hào)、龍薯710、泰中6號(hào)、勝利百號(hào)、龍薯9號(hào)為耐低鉀型品種。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn), 低鉀脅迫下6個(gè)耐低鉀型品種與其他類型品種相比具有較高的耐低鉀脅迫指數(shù)(圖2), 綜合評(píng)價(jià)值也排列前位, 驗(yàn)證了聚類結(jié)果的準(zhǔn)確性。

本試驗(yàn)采用的方法為營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng), 與大田試驗(yàn)和盆栽試驗(yàn)等常用方法相比, 該方法的優(yōu)點(diǎn)是培養(yǎng)過(guò)程更容易控制單一元素的變量, 簡(jiǎn)單有效[26]。在棉花[27]上的研究表明耐低鉀品種苗期與全生育期對(duì)低鉀脅迫的響應(yīng)基本一致, 羅曦等[13]在水稻苗期進(jìn)行耐低鉀品種篩選, 并利用篩選得到的耐低鉀和低鉀敏感品種構(gòu)建重組自交系定位到與耐低鉀相關(guān)性狀的QTL位點(diǎn), 這些研究為甘薯苗期進(jìn)行耐低鉀品種快速篩選提供了重要的參考。但甘薯作為塊根作物, 其大田生長(zhǎng)特性和苗期有一定差別, 尤其塊根膨大后鉀的吸收和利用可能有所不同。因此, 本研究結(jié)果篩選出來(lái)的不同耐低鉀型品種尚需進(jìn)一步在大田環(huán)境中驗(yàn)證, 甘薯耐低鉀生理機(jī)制和鉀高效利用基因挖掘還需進(jìn)一步深入研究。

4 結(jié)論

低鉀脅迫下, 苗期甘薯的生物量、鉀含量、鉀積累量等指標(biāo)比正常處理下明顯下降, 但根冠比和鉀生理利用效率提高。根據(jù)主成分分析和相關(guān)性分析選擇了地上部干物質(zhì)增加量、根系干物質(zhì)增加量、總干物質(zhì)增加量、地上部鉀積累量、根鉀積累量、總鉀積累量等6個(gè)指標(biāo)作為甘薯耐低鉀評(píng)價(jià)的指標(biāo)。214份甘薯材料劃分為耐低鉀型、中間型和不耐低鉀型3種類型。濟(jì)紫薯18號(hào)、廣紫薯2號(hào)、龍薯710、泰中6號(hào)、勝利百號(hào)、龍薯9號(hào)等6個(gè)品種被篩選為苗期耐低鉀型品種, 各性狀耐低鉀脅迫指數(shù)高于與其他類型品種, 其薯塊的耐低鉀能力將在大田試驗(yàn)中進(jìn)行進(jìn)一步驗(yàn)證。

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Genotypes screening and comprehensive evaluation of sweetpotato tolerant to low potassium stress at seedling stage

LIU Ming1,2, FAN Wen-Jing1,3, ZHAO Peng1, JIN Rong1, ZHANG Qiang-Qiang1, ZHU Xiao-Ya1, WANG Jing1, and LI Qiang1,2,*

1Xuzhou Institute of Agricultural Sciences in Jiangsu Xuhuai District / Key Laboratory of Sweetpotato Biology and Genetic Breeding, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Xuzhou 221131, Jiangsu, China;2Jiangsu Normal University, Xuzhou 221116, Jiangsu, China;3College of Agronomy, Anhui Agricultural University, Hefei 230036, Anhui, China

The purpose of this study was to establish a lowpotassium (K) tolerant evaluation system for sweetpotato at seed ling stageand to screen sweetpotato materials with low-K-tolerant and low-K-sensitive. 214 sweetpotato varieties (lines) from domestic and abroad were cultured under low-K-stress (0 mmol L–1K2O, LK) and normal K treatment (10 mmol L–1K2O, CK) through a hydroponic experiment. 11 traits, such as biomass, K accumulation, K content, and K utilization efficiency were collected to calculate the low-K-stress tolerance index of each index. The low-K-tolerant ability of each sweetpotato material was comprehensively evaluated by principal component analysis (PCA), regression analysis, and cluster analysis. The results showed that the biomass and K uptake and utilization characteristics of different sweetpotato materials were different under two K levels. Under LK treatment, shoot biomass (SB), shoot biomass increase (SBI), root biomass increase (RBI), total biomass increase (PBI), K accumulation in shoot (KAS), K accumulation in root (KAR), K accumulation in plant (KAP), K concentration in shoot (KCS), and K concentration in root (KCR) decreased by more than 29% compared with CK, while root shoot ratio (RSR) and K physiological utilization efficiency (KUE) increased by 29.63% and 120.56%, respectively. Under LK treatment, the variation coefficients of SB, SBI, PBI, KAS, KAP, KCS, KCR, and KUE of different sweetpotato materials were higher than those of CK treatment. Principal component analysis was carried out on the low-K-stress tolerant index of 11 indexes. Three principal components (PC) were selected and the cumulative variance contribution rate was 82.86%. The low-K-tolerant index of 11 indicators was significantly correlated with the comprehensive evaluation value () of low-K-tolerant. Selected SBI, RBI, PBI, KAS, KAR, KAP as screening evaluation indicators, 214 sweetpotato materials were divided into low-K-tolerant type, intermediate type and low-K-sensitive type according to cluster heat map analysis. The variance analysis showed that the low-K-tolerant varieties had higher low-K-stress tolerance index than other types of varieties, and the-value was also in the top, which verified the accuracy of the clustering results. Based on the results of this study, SBI, RBI, PBI, KAS, KAR, and KAP can be used as the first selection indexes for the screening of sweetpotato with different low-K-tolerance ability at seedling stage. Six genotypes with the strongest tolerance to low K at seedling stage were selected, which were Jizishu 18, Guangzishu 2, Longshu 710, Taizhong 6, Shenglibaihao, and Longshu 9.

sweetpotato; low-K-tolerant; variety screening; evaluation indicators

10.3724/SP.J.1006.2023.24080

本研究由財(cái)政部和農(nóng)業(yè)農(nóng)村部國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)(CARS-10), 國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2018YFD1000704)和江蘇省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(BE2021311)資助。

This study was supported by the China Agriculture Research System of MOF and MARA (CARS-10), the National Key Research and Development Program of China (2018YFD1000704), and the Key Research and Development Program of Jiangsu Province (BE2021311).

李強(qiáng), E-mail: instrong@163.com

E-mail: liuming0506@163.com

2022-04-02;

2022-07-21;

2022-08-18.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20220817.1618.004.html

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