吳香奇 劉 博 張 威 楊雪妮 郭子艷 劉鐵寧 張旭東,* 韓清芳,2,*

小麥豌豆間作對群體光合特性和生產(chǎn)力的影響

吳香奇1劉 博1張 威1楊雪妮1郭子艷1劉鐵寧1張旭東1,*韓清芳1,2,*

1農(nóng)業(yè)農(nóng)村部西北黃土高原作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室 / 西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 陜西楊凌 712100;2教育部干旱半干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)水土工程重點實驗室 / 西北農(nóng)林科技大學(xué)中國旱區(qū)節(jié)水農(nóng)業(yè)研究院, 陜西楊凌 712100

為探究小麥和豌豆間作對群體光合特性和生產(chǎn)力的影響, 本研究于2019—2021年在陜西關(guān)中地區(qū)開展田間試驗, 設(shè)置4行小麥+2行豌豆(W4P2)、2行小麥+2行豌豆(W2P2)兩種條帶種植處理, 以單作小麥(CKW)和單作豌豆(CKP)為對照, 分析了小麥和豌豆葉片凈光合速率(n)、群體光合速率(CAP)、干物質(zhì)累積及群體生產(chǎn)力等指標。結(jié)果表明: 與單作相比, W2P2和W4P2間作處理顯著提高了小麥葉片SPAD和n, 但豌豆葉片SPAD和n不同程度降低。小麥與豌豆間作顯著提高了花前群體光合速率, W4P2的CAP較其對照群體光合CAPCK42(2/3CAPCKW+1/3CAPCKP)增加6.2%～8.0%, 而W2P2處理的CAP較其對照群體光合CAPCK22(1/2CAPCKW+1/2CAPCKP)增加6.2%～8.5%。與CKW相比, W4P2和W2P2間作處理單位面積小麥干物質(zhì)積累能力顯著增強, 成熟期有效穗數(shù)和穗粒數(shù)顯著提高, 籽粒產(chǎn)量分別提高7.8%～9.4%和18.9%～19.0%; 而與CKP相比, 兩間作處理的豌豆干物質(zhì)積累和產(chǎn)量構(gòu)成指標表現(xiàn)減弱趨勢, 籽粒產(chǎn)量分別降低9.9%～12.2%和6.8%～9.0%。競爭力評價表明, W4P2和W2P2間作處理土地當量比均高于1 (W4P2: 1.02; W2P2: 1.06), 表明小麥和豌豆間作提高了作物群體產(chǎn)量優(yōu)勢, 且優(yōu)勢作物小麥相較于豌豆的侵占力在W2P2間作模式(0.27)高于W4P2 (0.20)。綜上, 在小麥和豌豆間作系統(tǒng)中, 窄帶型(W2P2)相較于寬帶型(W4P2)通過提高優(yōu)勢作物小麥的光合能力能夠提高群體光合速率, 促進群體對光資源的利用, 進一步挖掘了復(fù)合群體生產(chǎn)優(yōu)勢。

間作; 群體光合; 單葉光合; 干物質(zhì); 產(chǎn)量

可耕作土地面積受限是阻礙我國糧食總產(chǎn)提升的重要原因之一。為保證糧食安全, 提高單位土地的生產(chǎn)力仍是當前需要解決的問題[1]。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中, 改善種植結(jié)構(gòu)是增加作物產(chǎn)量的主要方式之一[2],特別是利用多種作物構(gòu)建復(fù)合群體的種植模式已成為提高農(nóng)業(yè)資源利用效率和作物產(chǎn)量的重要技術(shù)[3-4], 同時也是推動農(nóng)業(yè)資源節(jié)約型與環(huán)境友好型生產(chǎn)模式的潛在技術(shù)途徑[5]。

間作種植通過配置不同類型的作物, 可以促進種植系統(tǒng)對農(nóng)業(yè)資源(如光照、水分和養(yǎng)分)的高效利用[6-7]。合理的間作能夠在地上部構(gòu)建分層明顯的作物群體冠層結(jié)構(gòu), 以截獲更多的光能, 同時還可以改善通風(fēng)透光條件, 發(fā)揮邊行優(yōu)勢[8-9]。禾豆間作是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中應(yīng)用最廣泛的間作技術(shù)模式, 不僅能夠在地上部增大光合面積、改善光照分布[10], 而且在地下部還可以通過豆科根瘤固氮作用改善土壤養(yǎng)分微環(huán)境, 顯著提高單位面積土地生產(chǎn)力[11-12]。然而, 不同類型的禾豆作物對光能利用能力可能存在差異,而針對特定類型的禾豆間作可以通過調(diào)節(jié)帶寬以優(yōu)化作物群體布局, 從而實現(xiàn)對光資源捕獲和利用效率的挖掘。

在我國北方地區(qū), 小麥和豌豆間作種植是提高土地利用效率和促進作物綠色、高效與持續(xù)增產(chǎn)的重要技術(shù)手段, 但目前小麥和豌豆間作種植相關(guān)研究較多集中在產(chǎn)量和間作支持技術(shù)上[13], 從光合特性角度(尤其在群體光合層次)深入解析禾豆間作系統(tǒng)增產(chǎn)機理的研究缺乏, 不同間作模式下群體生產(chǎn)力差異形成的光資源利用調(diào)控機制尚不清楚。因此, 本研究于我國西北部關(guān)中地區(qū)開展大田試驗, 系統(tǒng)研究小麥和豌豆不同帶型的間作種植對作物單葉光合特性、群體光合特性、干物質(zhì)積累、產(chǎn)量構(gòu)成以及間作群體競爭力的影響, 擬探明小麥和豌豆間作群體生產(chǎn)力調(diào)控機制和面向作物高產(chǎn)的優(yōu)化帶型, 為北方小麥與豌豆的科學(xué)復(fù)合種植模式構(gòu)建提供理論依據(jù), 為農(nóng)田增產(chǎn)增效提供技術(shù)方案。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

本試驗于2019—2021年在陜西省楊凌區(qū)西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)作一站(34°21′N, 108°10′E, 海拔454.8 m)進行。該試驗地位于關(guān)中平原中部, 歸屬暖溫帶半濕潤季風(fēng)氣候, 無霜期210 d, 年均日照時數(shù)2531 h, 年均降雨量650 mm, 年均氣溫14℃。試驗區(qū)地勢平坦, 土壤屬塿土, 0～60 cm土層含有機質(zhì)13.81 g kg–1、全氮1.23 g kg–1、速效磷10.40 mg kg–1、速效鉀152.74 mg kg–1。

1.2 試驗設(shè)計與田間管理

試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計, 于2019年10月開始進行, 設(shè)置2種間作模式, 分別為4行小麥+2行豌豆(W4P2, 帶寬1.2 m)、2行小麥+2行豌豆(W2P2, 帶寬0.8 m), 以及單作小麥(CKW)和單作豌豆(CKP),共4個處理。每個處理重復(fù)3次, 共12個小區(qū), 每個小區(qū)面積為30 m2(5 m×6 m)。各小區(qū)均在播種前一次性施入純N 195 kg hm–2+P2O5120 kg hm–2, 施用肥料分別為尿素(N 46%)和過磷酸鈣(P2O516%)。小麥與豌豆種植區(qū)的播種量分別為195 kg hm–2(小麥)和150 kg hm–2(豌豆), 行距均為20 cm。2019年10月23日播種小麥和豌豆, 2020年5月24日收獲豌豆, 2020年5月31日收獲小麥。2020年10月23日播種小麥和豌豆, 2021年6月6日收獲豌豆, 2021年6月9日收獲小麥。小麥供試品種為西農(nóng)979, 豌豆供試品種為西豌2號。其余田間管理參照當?shù)厣a(chǎn)。

1.3 測定指標

1.3.1 相對葉綠素含量 在小麥拔節(jié)期、揚花期、灌漿期和對應(yīng)的豌豆分枝期、開花期、結(jié)莢期, 利用便攜式SPAD 502 (Konica Minolta, Inc., 日本)分別測量小麥最頂端展開葉(揚花以后為旗葉)和豌豆上部完全展開葉相對葉綠素含量(SPAD), 每個小區(qū)重復(fù)5次。

1.3.2 單葉光合 在小麥拔節(jié)期、揚花期、灌漿期和對應(yīng)時間的豌豆分枝期、開花期、結(jié)莢期, 選擇晴天上午09:00—11:00, 利用Li-6400便攜式光合儀(Li-COR Inc., 美國)測量小麥最頂端展開葉(揚花以后為旗葉)和豌豆上部完全展開葉凈光合速率(n)及氣孔導(dǎo)度(s), 每個小區(qū)重復(fù)5次。

1.3.3 群體光合 參照劉鐵寧等[14]同化箱測定方法, 分別在小麥拔節(jié)期、揚花期、灌漿期和對應(yīng)的豌豆分枝期、開花期、結(jié)莢期, 選擇晴天上午9:00—11:00, 利用GXH-3052L型紅外線CO2分析儀(北京均方理化科技研究所)測定群體光合速率(CAP)。于苗期在各小區(qū)內(nèi)提前埋設(shè)底座(長120 cm, 寬80 cm), 測定前在底座水槽內(nèi)灌水, 以保證同化箱的密閉性, 使用鋁合金邊框和透明聚酯薄膜封閉制作的同化箱(高120 cm)罩下代表性區(qū)域作物植株(W4P2處理為相鄰的4行小麥和2行豌豆, W2P2處理為相鄰的2行小麥和2行豌豆, 單作處理為相鄰的4行作物), 同時在同化箱內(nèi)安裝2個風(fēng)機用來攪拌混勻空氣。群體光合速率的計算公式[14]:

式中, Δ為間隔時間內(nèi)前后2次測定的二氧化碳濃度差值(μL L–1);為同化箱體積(L); Δ為測定間隔時間2 min;為同化箱內(nèi)溫度(℃);為測定群體所占土地面積(m2)。

1.3.4 干物質(zhì)積累量 在小麥苗期、拔節(jié)期、揚花期、灌漿期、成熟期和對應(yīng)的豌豆苗期、分枝期、開花期、結(jié)莢期、成熟期, 各小區(qū)均分別取5株具有代表性的小麥和豌豆地上部植物樣(單作取小麥或豌豆), 于烘箱105℃殺青30 min, 然后75℃烘干8 h, 最后稱量植株干重。

1.3.5 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素 在小麥和豌豆生理成熟期, 各小區(qū)收獲1 m雙行內(nèi)植株, 重復(fù)3次, 分別測定其籽粒產(chǎn)量, 折算每公頃的產(chǎn)量。同時, 每個小區(qū)隨機選取10個小麥單莖和10株豌豆, 分別測定小麥穗粒數(shù)、千粒重指標和豌豆的莢數(shù)、莢粒數(shù)、百粒重指標。

1.4 相關(guān)計算公式

1.4.1 對照群體光合速率 其計算公式如下[14-15]:

CAPCK= CAPCKW×w+CAPCKP×p

式中, CAPCKW和CAPCKP分別指單作小麥和單作豌豆的群體光合速率(μmol CO2m–2s–1)。w和p分別為在間作系統(tǒng)中小麥和豌豆的種植系數(shù),w+p=1。即:

CAPCK42=CAPCKW×(2/3)+ CAPCKP×(1/3)

CAPCK22=CAPCKW×(1/2)+ CAPCKP×(1/2)

1.4.2 對照群體產(chǎn)量 其計算公式如下[15]:

CK=CKW×w+CKP×p

式中,CKW和CKP分別指單作小麥和單作豌豆的籽粒產(chǎn)量(kg hm–2);w和p分別為在間作系統(tǒng)中小麥和豌豆的種植系數(shù),w+p=1。即:

CK42=CKW×(2/3)+CKP×(1/3)

CK22=CKW×(1/2)+CKP×(1/2)

1.4.3 競爭力評價指標 土地當量比計算公式[16]:

LER=iw/sw+ip/sp

式中,iw和ip分別指間作總種植面積上小麥和豌豆的籽粒產(chǎn)量(kg hm–2);sw和sp分別指單作小麥和豌豆的籽粒產(chǎn)量(kg hm–2); 當LER>1時, 表示有間作優(yōu)勢; 當LER<1則無間作優(yōu)勢。

侵占力計算公式[17]:

wp=iw/(sw×w) –ip/(sp×p)

式中,wp為小麥相對于豌豆的競爭力, 其他指標含義同LER。當wp>0時, 小麥競爭能力強于豌豆; 當wp<0時, 小麥競爭能力弱于豌豆。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel對數(shù)據(jù)進行整理, SPSS 17.0統(tǒng)計軟件進行方差分析和多重比較(LSD法), Origin 2018繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 間作處理對小麥和豌豆葉片相對葉綠素含量(SPAD)的影響

間作處理能夠顯著提高小麥葉片SPAD (0.05), 但會降低豌豆葉片SPAD (0.05), 兩生長季趨勢表現(xiàn)較為一致(圖1)。與CKW相比, W4P2和W2P2處理小麥葉片SPAD兩生長季平均在拔節(jié)期分別提高5.2%和8.0%, 在揚花期分別提高2.9%和7.2%, 在灌漿期分別提高2.9%和7.2%; 與CKP相比, W4P2和W2P2處理豌豆葉片SPAD兩生長季平均在分枝期分別降低3.9%和1.9%, 在開花期分別降低4.2%和2.7%, 在結(jié)莢期分別降低8.7%和6.4%。豌豆與小麥間作種植系統(tǒng)中豌豆處于劣勢, 可能由于遮光、養(yǎng)分競爭等原因影響了其葉片葉綠素的合成。

圖1 不同處理的小麥和豌豆葉片相對葉綠素含量(SPAD)

圖中不同小寫字母表示處理間在0.05概率水平差異顯著。W4P2: 4行小麥間作2行豌豆; 2行小麥間作2行豌豆; CKW: 單作小麥; CKP: 單作豌豆。

Different lowercase letters in the graph indicate significant differences at the 0.05 probability level between the treatments. W4P2: 4 rows of wheat interplanted with 2 rows of peas; W2P2: 2 rows of wheat interplanted with 2 rows of peas; CKW: monoculture wheat; CKP: monoculture pea.

2.2 間作處理對小麥和豌豆單葉光合特性的影響

與豌豆間作提高了小麥葉片的n(0.05), 各處理大小表現(xiàn)為W2P2>W4P2>CKW, 兩生長季趨勢表現(xiàn)較為一致(圖2)。在2019—2020年度, 與CKW相比, W4P2和W2P2處理小麥葉片n兩生長季平均在拔節(jié)期分別提高6.4%和9.3%, 在揚花期分別提高1.4%和7.9%, 在灌漿期分別提高2.6%和11.2%。小麥葉片的氣孔導(dǎo)度(s)的變化趨勢與n相似, 間作提高了小麥葉片的s, 從拔節(jié)期到灌漿期小麥葉片s均以W2P2處理最高。

間作種植降低了豌豆葉片的n(0.05) (圖3), 各處理大小表現(xiàn)為CKP>W2P2>W4P2。與CKP相比, W4P2和W2P2處理的豌豆葉片n兩生長季平均在分枝期分別降低17.1%和12.7%, 在開花期分別降低18.1%和10.1%, 在結(jié)莢期分別降低15.7%和7.6%。豌豆葉片的氣孔導(dǎo)度(s)的變化趨勢與n相似, 間作顯著降低了豌豆葉片的s。與W4P2處理相比, W2P2處理的降低幅度較小。

2.3 間作處理對小麥和豌豆群體光合特性的影響

間作種植顯著影響了小麥和豌豆群體水平光合速率, 而且在不同間作帶型下調(diào)控效果不同(圖4)。在小麥和豌豆生育期內(nèi), 各處理CAP均表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢, 在花期達到最高值, 兩生長季變化趨勢相似(0.05)。在2019—2020和2020— 2021兩生長季的小麥拔節(jié)期(對應(yīng)豌豆分枝期), W4P2處理CAP較對照群體光合CAPCK42平均增加10.9%, W2P2處理CAP較對照群體光合CAPCK22平均增加9.8%; 小麥揚花期(對應(yīng)豌豆開花期), W4P2處理CAP較對照群體光合CAPCK42平均增加3.2%, W2P2處理CAP較對照群體光合CAPCK22平均增加4.9%; 小麥灌漿期(對應(yīng)豌豆結(jié)莢期), W4P2處理CAP較對照群體光合CAPCK42平均增加3.5%, W2P2處理CAP較對照群體光合CAPCK22平均增加3.7%。

圖2 不同處理的小麥葉片Pn和Gs

圖中不同小寫字母表示處理間在0.05概率水平差異顯著。縮寫同圖1。

Different lowercase letters in the graph indicate significant differences at the 0.05 probability level between the treatments. Abbreviations are the same as those given in Fig. 1.

圖3 不同處理的豌豆葉片Pn和Gs

圖中不同小寫字母表示處理間在0.05概率水平差異顯著?？s寫同圖1。

Different lowercase letters in the graph indicate significant differences at the 0.05 probability level between the treatments. Abbreviations are the same as those given in Fig. 1.

圖4 不同處理的群體光合速率

圖中不同小寫字母表示處理間在0.05概率水平差異顯著。縮寫同圖1。

Different lowercase letters in the graph indicate significant differences at the 0.05 probability level between the treatments. Abbreviations are the same as those given in Fig. 1.

2.4 不同間作處理的作物干物質(zhì)積累量差異

間作種植促進了小麥干物質(zhì)積累(且W2P2強于W4P2), 限制了豌豆干物質(zhì)積累, 各處理間植株干物質(zhì)積累差異主要出現(xiàn)在小麥灌漿期和豌豆分枝期以后, 且隨著作物生育進程推進差異逐漸增大, 兩生長季各處理差異趨勢較為一致(圖5)。小麥灌漿期和成熟期W2P2處理干物質(zhì)積累量均較CKW顯著增加, 在2019—2020生長季提升幅度分別為22.4%和17.9% (0.05), 在2020—2021生長季提升幅度為20.6%和17.1% (0.05), W4P2處理較CKW提升幅度不顯著。豌豆從分枝期到成熟期干物質(zhì)積累量各處理比較表現(xiàn)為CKP>W2P2>W4P2。2019—2020和2020—2021兩個年度平均, W2P2和W4P2處理豌豆干物質(zhì)積累量較CKP降低幅度在分枝期分別為20.7%和38.0%, 在開花期分別為4.3%和18.6%, 在結(jié)莢期分別為6.9%和14.6%, 在成熟期分別為11.1%和17.7% (0.05)。

圖5 不同處理對小麥和豌豆干物質(zhì)積累量的影響

圖中不同小寫字母表示處理間在0.05概率水平差異顯著。縮寫同圖1。

Different lowercase letters in the graph indicate significant differences at the 0.05 probability level between the treatments. Abbreviations are the same as those given in Fig. 1.

2.5 間作處理對作物產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

與豌豆間作能夠提升小麥的單位面積有效穗數(shù)和穗粒數(shù), 對千粒重影響較小(表1)。與CKW相比, W4P2間作處理的有效穗數(shù)和穗粒數(shù)在兩生長季平均增加1.9%和2.4%, W2P2處理的有效穗數(shù)和穗粒數(shù)在兩生長季平均增加7.5%和8.8%。受種植面積減少的影響, 間作種植雖然顯著降低了自然面積小麥的籽粒產(chǎn)量(0.05), 但是在小麥種植區(qū)單位面積產(chǎn)量(間作小麥籽粒產(chǎn)量/間作小麥種植系數(shù))有不同程度提升, 其中W4P2提升8.6%, W2P2提升19.0%。與小麥間作顯著降低了豌豆的單株莢數(shù), 對莢粒數(shù)和百粒重影響較小(表1)。與CKP相比, W2P2和W4P2處理的單株莢數(shù)兩生長季平均降低24.9%和30.8%。間作種植減少了豌豆自然種植面積, 同時豌豆種植區(qū)單位面積產(chǎn)量(間作豌豆籽粒產(chǎn)量/間作豌豆種植系數(shù))也呈降低趨勢, 其中W4P2降低11.1%, W2P2降低7.9%。

兩種作物的籽?？偖a(chǎn)量兩生長季均表現(xiàn)為CKW>W4P2>W2P2>CKP。2019—2020生長季, W4P2處理總產(chǎn)量為4989 kg hm–2, 較對照群體產(chǎn)量CK42(4726 kg hm–2)增加5.6%, W2P2處理總產(chǎn)量為4614 kg hm–2, 較對照群體產(chǎn)量CK22(4178 kg hm–2)增加10.4%。2020—2021生長季, W4P2處理總產(chǎn)量達到5052 kg hm–2, 較對照群體產(chǎn)量CK42(4828 kg hm–2)增加4.6%, W2P2處理總產(chǎn)量為4742 kg hm–2, 較對照群體產(chǎn)量CK22(4266 kg hm–2)增加11.2%。

2.6 光合特性與干物質(zhì)積累量和產(chǎn)量的相關(guān)性

小麥和豌豆干物質(zhì)積累能力與SPAD和n表現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系(表2)。進一步分析發(fā)現(xiàn), 隨生育進程推進, 小麥和豌豆的干物質(zhì)積累與光合特性之間的相關(guān)性呈增強趨勢, 尤其在花期以后相關(guān)性較高。對群體水平的干物質(zhì)積累和光合速率相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn), 小麥和豌豆間作群體干物質(zhì)積累量及群體產(chǎn)量同群體光合速率表現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系, 且在揚花期達到極顯著水平, 相關(guān)性最高, 表明間作系統(tǒng)干物質(zhì)積累和生產(chǎn)能力的提高與其生長旺盛期增強的群體光合特性密切相關(guān)(表3)。

表1 不同處理對小麥和豌豆產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

不同小寫字母表示處理間在0.05概率水平差異顯著。縮寫同圖1。間作系統(tǒng)小麥籽粒產(chǎn)量=間作系統(tǒng)小麥種植區(qū)單位面積產(chǎn)量×間作系統(tǒng)小麥種植系數(shù); 間作系統(tǒng)豌豆籽粒產(chǎn)量=間作系統(tǒng)豌豆種植區(qū)單位面積產(chǎn)量×間作系統(tǒng)豌豆種植系數(shù)。

Different lowercase letters indicate significant differences at the 0.05 probability level between the treatments. Abbreviations are the same as those given in Fig. 1. Intercropping system wheat seed yield = intercropping system wheat planting area unit area yield × intercropping system wheat planting coefficient; intercropping system pea seed yield = intercropping system pea planting area unit area yield × intercropping system pea planting coefficient.

2.7 不同間作處理的作物競爭力評價

間作系統(tǒng)中土地當量比(LER)大于1表明間作具有一定的群體生產(chǎn)優(yōu)勢。由表4可知, 兩間作處理下LER值均大于1, 其中W2P2處理(兩生長季分別為1.05和1.06)的土地當量比較W4P2 (兩生長季均為1.02)更高, 意味著單作種植要多利用2%～6%的土地才能得到與間作種植相同的產(chǎn)量。進一步分析發(fā)現(xiàn), 間作中小麥對豌豆的侵占力達到0.18～0.28,處于競爭優(yōu)勢地位, 且W2P2間作處理的侵占力較大, 小麥的種間競爭力更高。

3 討論

3.1 間作處理對小麥和豌豆單葉和群體光合特性的影響

間作處理生長對小麥和豌豆的單葉光合特性的影響存在差異化效應(yīng), 可能與地下作物生理特性和冠層位置差異有關(guān)。本研究中, 間作種植較單作CKW有效改善了小麥葉片葉綠素特性, 延緩了葉片后期衰老, 提升了葉片關(guān)鍵功能期的凈光合速率, 顯著促進了植株干物質(zhì)積累[18], 可能與小麥生長競爭力較強和豌豆根系固氮特性帶來的土壤養(yǎng)分環(huán)境改善有關(guān)。前人研究表明, 禾豆間作可以促進養(yǎng)分從豆科向禾本科作物轉(zhuǎn)移, 是禾本科作物產(chǎn)量提升的重要原因[19]。然而, 間作種植系統(tǒng)中豌豆葉片SPAD和凈光合速率較單作CKP有所下降, 可能因為豌豆是間作系統(tǒng)中的弱勢群體, 其競爭力較弱, 另外受到間作系統(tǒng)中高位作物小麥遮光的影響, 引發(fā)豌豆弱光脅迫, 導(dǎo)致其光合作用和干物質(zhì)積累受阻[20]。李智等[21]對禾豆間作研究表明, 間作群體中禾本科作物能夠利用邊際效應(yīng)顯著提升其光合能力,而豆科作物因減少了對強光的捕獲, 其光合能力顯著降低。此外, 本研究發(fā)現(xiàn), 與W4P2處理帶型相比, W2P2處理帶型的小麥和豌豆葉片SPAD和單葉凈光合速率均較高, 表明小麥與豌豆間作窄帶型一方面可以進一步挖掘小麥邊行生長優(yōu)勢, 另外還可以降低小麥對豌豆的競爭, 顯著改善其弱光脅迫, 提升光合性能[22]。

表2 不同生育時期光合特性指標與干物質(zhì)積累量的相關(guān)系數(shù)

不同小寫字母表示處理間在0.05概率水平差異顯著。*代表顯著相關(guān)(0.05),**代表極顯著相關(guān)(0.01)。

Different lowercase letters indicate significant differences at the 0.05 probability level between the treatments.*: significant correlation (0.05),**: extremely significant correlation (0.01).

表3 不同生育時期的群體光合速率與群體干物質(zhì)積累量和群體產(chǎn)量的相關(guān)性分析

不同小寫字母表示處理間在0.05概率水平差異顯著。*代表顯著相關(guān)(0.05),**代表極顯著相關(guān)(0.01)。

Different lowercase letters indicate significant differences at the 0.05 probability level between the treatments.*: significant correlation (0.05),**: extremely significant correlation (0.01).

表4 不同間作處理的競爭力評價

W4P2: 4行小麥間作2行豌豆; W2P2: 2行小麥間作2行豌豆。

W4P2: 4 rows of wheat intercropped with 2 rows of peas; W2P2: 2 rows of wheat intercropped with 2 rows of peas. LER: land equivalent ratio.

群體冠層結(jié)構(gòu)的光合速率相比于單葉的光合測定結(jié)果更能解釋間作復(fù)合群體中光合作用能力與產(chǎn)量的密切關(guān)系[23], 但目前探究間作復(fù)合群體光合特性的研究較為缺乏。本研究表明, 與對照群體光合CAPCK相比, 兩種間作處理群體光合速率在各生育時期均增加。相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn), 間作種植顯著改善了作物群體生長中后期的冠層光合能力, 促進了干物質(zhì)累積和產(chǎn)量提升。在禾豆間作群體中, 通過調(diào)整間作帶型探究優(yōu)勢作物光合作用潛力對增強群體光合能力和提升群體干物質(zhì)積累水平具有重要意義[24]。本研究小麥與豌豆間作群體中, 小麥光合是群體光合能力的主要貢獻者, W4P2帶型較W2P2帶型的小麥占比更大, 所以其群體光合速率更大, 但與對照群體光合速率CAPCK相比, W2P2處理的提升幅度較大, 這可能說明禾豆間作窄帶型可以通過挖掘優(yōu)勢作物的邊行優(yōu)勢來彌補群體數(shù)量不足, 促使整體光合水平提升。

3.2 間作處理對小麥和豌豆群體生產(chǎn)力的影響

間作種植通過地上地下互補促進復(fù)合群體對光熱水養(yǎng)資源的利用, 增強作物群體光合能力, 協(xié)調(diào)提高農(nóng)田總產(chǎn)量[25-27]。本研究中, 小麥和豌豆間作種植增加了作物種間競爭力, 在單位面積上的小麥有效穗數(shù)和穗粒數(shù)增加, 產(chǎn)量表現(xiàn)增加趨勢, 但受種植面積減少影響, 自然種植面積產(chǎn)量仍然減少。而豌豆作為競爭劣勢作物, 受到小麥遮光和種間競爭影響, 再加上種植面積減少原因, 其產(chǎn)量降幅更大。與豌豆間作種植后小麥的干物質(zhì)累積量和產(chǎn)量顯著提高, 其中W2P2窄帶型邊際效應(yīng)較W4P2寬帶型更強[28]。但是, 由于W2P2窄帶型作物群體中小麥占有比例較低, 因而小麥公頃產(chǎn)量并沒有較W4P2顯著提升。與此相反, W2P2窄帶型較W4P2寬帶型相比作物群體中豌豆占有比例有所增加, 同時其弱光生長脅迫也有所緩解, 因而豌豆單株水平產(chǎn)量和公頃產(chǎn)量均有提高。馮良山[29]研究發(fā)現(xiàn), 在禾豆間作中, 隨著作物生育期推進遮蔭作用不斷增強, 影響了豆科作物物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成, 本研究也發(fā)現(xiàn)了類似的趨勢。

間作協(xié)調(diào)提升作物群體產(chǎn)量和土地利用效率, 主要體現(xiàn)在土地當量比(LER)的提高[30]。本研究中小麥與豌豆間作LER為1.02～1.06, 其中以W2P2帶型處理最高, 其LER值在2021年達到1.06, 與較高的群體光合改善幅度正相關(guān), 表明間作種植中群體光合能力增強是當量比提升的重要原因。wp值反映了間作系統(tǒng)中小麥對豌豆的競爭力, 本試驗中wp值均大于0, 說明小麥的競爭力較強, 其中W2P2帶型較W4P2帶型wp更高。因此, 在小麥與豌豆間作種植中, 通過適當增加優(yōu)勢作物小麥的相對競爭力有助于提升群體總產(chǎn)量[31-32]。楊峰等[33]和楊春杰等[34]在玉米大豆間套作研究中發(fā)現(xiàn), 玉米窄帶型(如雙行)種植不僅可以突出其邊行優(yōu)勢, 同時也讓大豆的受光空間更為充分, 通過增強玉米在間套作系統(tǒng)中的競爭力有效提高了群體生產(chǎn)優(yōu)勢?？梢? 在禾豆間作系統(tǒng)中, 在盡量發(fā)揮高位禾本科作物的邊行優(yōu)勢的同時, 還應(yīng)注意緩解低位作物的劣勢效應(yīng), 要以促進兩者協(xié)同效應(yīng)為目標, 這是挖掘間作系統(tǒng)生產(chǎn)潛力的關(guān)鍵。在小麥與豌豆間作系統(tǒng)未來研究和生產(chǎn)中, 應(yīng)當考慮選用矮稈小麥或耐蔭性強的豌豆品種, 并關(guān)注此兩者與系統(tǒng)帶型匹配關(guān)系, 實現(xiàn)挖掘小麥邊行優(yōu)勢與改善大豆生長光環(huán)境的協(xié)同。

4 結(jié)論

小麥與豌豆間作種植可以有效改善優(yōu)勢作物小麥葉片的葉綠素含量, 提升單株小麥的光合能力, 增強群體光合速率, 從而獲得更多的光合產(chǎn)物和籽粒產(chǎn)量, 而劣勢作物豌豆光合特性和物質(zhì)生產(chǎn)較單作表現(xiàn)降低趨勢, 不同間作群體的光合特性和產(chǎn)量存在差異。小麥與豌豆間作提高了土地利用效率, 其中W2P2處理的總產(chǎn)量較對照群體產(chǎn)量增加10.4%～11.2%, 土地當量比為1.06, 較W4P2表現(xiàn)更強的間作群體生長優(yōu)勢?？傮w來看, 在小麥和豌豆間作系統(tǒng)中, 窄帶型(W2P2)相較于寬帶型(W4P2)通過提高優(yōu)勢作物小麥的光合能力能夠提高群體光合速率, 促進群體對光資源的利用, 進一步挖掘了復(fù)合群體生產(chǎn)優(yōu)勢。

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Effects of wheat-pea intercropping on population photosynthetic characteristics and crops productivity

WU Xiang-Qi1, LIU Bo1, ZHANG Wei1, YANG Xue-Ni1, GUO Zi-Yan1, LIU Tie-Ning1, ZHANG Xu-Dong1,*, and HAN Qing-Fang1,2,*

1Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Tillage in Northwest Loess Plateau, Ministry of Agriculture and Rural Affairs / College of Agronomy, Northwest A&F University, Yangling 712100, Shaanxi, China;2Key Laboratory of Agricultural Water and Soil Engineering in Arid and Semi-Arid Areas, Ministry of Education / China Research Institute of Water-Saving Agriculture in Arid Regions, Northwest A&F University, Yangling 712100, Shaanxi, China

To investigate the effects of wheat and pea intercropping on population photosynthetic characteristics and productivity, a field experiment with two treatments [two strip cropping treatments of four rows of wheat + two rows of peas (W4P2), two rows of wheat + two rows of peas (W2P2), and single-crop wheat (CKW) and single-crop pea (CKP) as the controls] was conducted in Guanzhong region of Shaanxi Province from 2019 to 2021. The leaf photosynthetic rate (n), canopy apparent photosynthesis (CAP), dry matter accumulation and population productivity of wheat and pea were analyzed. The results showed that, compared with the monoculture, the W2P2 and W4P2 intercropping treatments significantly increased the SPAD andnof wheat leaves, but decreased the SPAD andnof pea leaves to different degrees. Intercropping wheat with peas significantly increased the preflowering population photosynthetic rate. The CAP of W4P2 increased by 6.2%–8.0% compared to its control population photosynthetic CAPCK42(2/3CAPCKW+1/3CAPCKP), while the CAP of W2P2 increased 6.2%–8.5% compared to its control population photosynthetic CAPCK22(1/2CAPCKW+1/2CAPCKP). Compared with CKW, the W4P2 and W2P2 intercropping treatments significantly enhanced the dry matter accumulation capacity per unit area of wheat, significantly increased the number of effective spikes and spikes at maturity stage, and increased the seed yield by 7.8%–9.4% and 18.9%–19.0%, respectively. Compared with CKP, the two intercropping treatments had a weakening trend in the dry matter accumulation and yield composition indexes of peas, and reduced the seed yield by 9.9%–12.2% and 6.8%–9.0%, respectively. The competitiveness evaluation revealed that the land equivalent ratios of W4P2 and W2P2 intercropping treatments were higher than 1 (W4P2: 1.02; W2P2: 1.06), indicating that wheat and pea intercropping increased the crop population yield advantage and the encroachment of the dominant crop wheat compared to pea was higher in the W2P2 intercropping model (0.27) than in W4P2 (0.20). In conclusion, in the wheat and pea intercropping system, compared to the broad-banded type (W4P2), the narrow-banded type (W2P2) was able to increase the population photosynthetic rate by increasing the photosynthetic capacity of the dominant crop wheat, thus promoting the use of light resources by the population and further exploiting the composite population production advantage.

intercropping; canopy apparent photosynthesis; individual leaf photosynthesis; dry matter; yield

10.3724/SP.J.1006.2023.21022

本研究由“十二五”國家高技術(shù)研究發(fā)展計劃項目“作物生境過程光能利用調(diào)控技術(shù)”(2013AA102902)和“十四五”國家重點研發(fā)計劃項目(2021YFD1901102)資助。

This study was supported by the National High-Tech Research and Development Program of China during the 12th Five-Year Plan (2013AA102902) and the National Key Research and Development Project during the 14th Five-Year Plan (2021YFD1901102).

張旭東, E-mail: xudongzhang@nwsuaf.edu.cn; 韓清芳, E-mail: hanqf88@nwafu.edu.cn

E-mail: 931934164@qq.com

2022-03-20;

2022-09-05;

2022-10-18.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20221017.1108.002.html

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