許紅娟 ,楊 瀾 ,晉宇軒 ,杜致輝 ,黃貴川 ,陳之林*

(1.貴州省園藝研究所/貴州省園藝工程技術(shù)中心，貴州 貴陽 550006；2.貴陽禾美花卉有限公司，貴州 貴陽 550006）

觀賞草的名稱譯自英文oramental grasses，通常定義為具有觀賞價(jià)值的單子葉植草本植物的總稱。以禾本科為主，也包括莎草科、燈芯草科、香蒲科、百合科部分植物[1-2]。20 世紀(jì)初，觀賞草的種類有10 種左右，而目前有400多種。歐美有無草不成園之說，從20 世紀(jì)70 年代開始，世界園林設(shè)計(jì)開始提倡應(yīng)用節(jié)水性高和養(yǎng)護(hù)成本低的植物，有觀賞價(jià)值的觀賞草因抗逆性強(qiáng)、管護(hù)成本低而成為植物學(xué)家和園林學(xué)家的寵愛，并被廣泛應(yīng)用在城市景觀和道路綠化中[3]。藍(lán)羊茅（Festuca glauca）屬于觀賞草種類里的藍(lán)色系品種，屬于冷色調(diào)顏色，禾本科藍(lán)羊茅屬形態(tài)特征為多年生草本，冷季型草，叢生，高溫高濕夏季休眠。在園林中成片種植或用作鑲邊植物，在花壇或花境配置中可發(fā)揮獨(dú)特作用，也是優(yōu)良的盆栽植物，可單獨(dú)栽植或與其他植物組合[1]。埃麗藍(lán)羊茅具有柔軟的針狀葉子，與常見品種藍(lán)灰藍(lán)羊茅相似，藍(lán)灰藍(lán)羊茅針狀葉子更細(xì)[1]，夏季為銀藍(lán)色，冬季為綠色，其冠幅是株高的2 倍，形成約30 cm 高的圓墊。藍(lán)羊茅原種可播種繁殖，園藝品種需分株繁殖以保持品種特性。應(yīng)種植在光照充足，排水良好的地方。過度施肥會(huì)產(chǎn)生危害，老株易發(fā)生空心現(xiàn)象，栽植數(shù)年后需分株更新；修剪有利于保持生命力，宜在冬末春初進(jìn)行，因此在市場(chǎng)上價(jià)格較高。而埃麗藍(lán)羊茅是目前市場(chǎng)上的園藝栽培品種之一，除正常的分株繁殖外，在植株上發(fā)現(xiàn)營(yíng)養(yǎng)體胎生現(xiàn)象，增加了無性繁殖的方法。國(guó)內(nèi)對(duì)藍(lán)羊茅的組織培養(yǎng)、耐陰性、觀賞適應(yīng)性、耐鹽力、耐旱力、耐熱性等方面研究[4-19]較多，但少見對(duì)埃麗藍(lán)羊茅繁殖方面的研究。植物界有部分植物存在胎生現(xiàn)象，一般絕大多數(shù)植物的種子成熟后會(huì)離開母體，經(jīng)過一段時(shí)間的休眠，然后在合適的溫度、濕度等條件下，在土壤中逐漸長(zhǎng)成一株幼小的植株。但有少數(shù)被子植物，會(huì)像哺乳動(dòng)物的胎兒在母體發(fā)育一樣，當(dāng)其種子成熟時(shí)，并不會(huì)馬上離開母體，而是在母體上直接萌發(fā)成幼芽，落地長(zhǎng)成新植株，該現(xiàn)象叫胎生植物或胎萌植物[20]。植物的胎生現(xiàn)象在紅樹植物里較多，且有組學(xué)等方面的相關(guān)研究[21-22]。一般動(dòng)物界生殖進(jìn)化有胎生、卵生和卵胎生3種形式，動(dòng)物的卵胎生是胎生和卵生之間的一種過渡，幼體由受精卵發(fā)育，留在母體內(nèi)，被卵膜與之分離的生殖策略[23]。在貴州省園藝研究所觀賞草種質(zhì)資源圃內(nèi)首次發(fā)現(xiàn)埃麗藍(lán)羊茅有類似于蓼科的珠芽蓼（Polygonum viviparumL）和分布新疆禾本科荒漠胎生早熟禾（Poabactriana Roshev.）等植物的株芽生長(zhǎng)在花序內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)體胎生現(xiàn)象。目前埃麗藍(lán)羊茅植株上出現(xiàn)營(yíng)養(yǎng)體胎生現(xiàn)象的報(bào)道鮮見。為進(jìn)一步了解埃麗藍(lán)羊茅植株上出現(xiàn)的營(yíng)養(yǎng)體胎生現(xiàn)象，對(duì)貴州省園藝研究所科研基地的埃麗藍(lán)羊茅植株進(jìn)行觀察，以期為埃麗藍(lán)羊茅植株的無性繁殖提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)田位于貴州省園藝研究所科研基地，屬于亞熱帶濕潤(rùn)溫和型氣候，東經(jīng)106°27′～106°52′，北緯26°11′～26°34′，年平均氣溫為14.9℃，無霜期平均為246 d，年降雨量1 178.3 mm，空氣優(yōu)良天數(shù)341 d。試驗(yàn)田土壤pH 6.35，EC 值為0.1 ms/cm，土質(zhì)為貴陽地區(qū)典型的膠泥土。

1.2 供試植物

埃麗藍(lán)羊茅，由云南花境園藝公司2020年6月提供的苗齡為3月的分根容器苗，2020 年7月栽種于貴州省園藝研究所科研試驗(yàn)基地。

1.3 田間及實(shí)驗(yàn)室觀察

采用田間與實(shí)驗(yàn)室體視顯微鏡（型號(hào)為M165C/Leica SINGAPORE）相結(jié)合的方法在2020—2021 年的植株物候期觀察埃麗藍(lán)羊茅植株?duì)I養(yǎng)體胎生情況。在2021 年8月直接從植株花序上取下單個(gè)營(yíng)養(yǎng)體胎生株芽種植在盆器內(nèi)，并觀察其生長(zhǎng)情況。

2 結(jié)果與分析

通過2020—2021 年的物候期觀察發(fā)現(xiàn)，夏季高溫埃麗藍(lán)羊茅具有休眠性，冬季低溫能安全越冬。從圖1可知，2021年8月田間觀察到埃麗藍(lán)羊茅植株上的花莖產(chǎn)生了獨(dú)立的株芽；種植在盆器內(nèi)的單個(gè)營(yíng)養(yǎng)體胎生株芽經(jīng)過一段時(shí)間的生長(zhǎng)能夠正常生長(zhǎng)成完整的埃麗藍(lán)羊植株（圖2）。從圖3 和圖4 可知，2022 年5月田間埃麗藍(lán)羊茅花序萌生的幼嫩株芽及體視顯微鏡下的埃麗藍(lán)羊茅花莖上直接形成的單個(gè)營(yíng)養(yǎng)體胎生株芽。經(jīng)過一個(gè)月的田間觀察，發(fā)現(xiàn)埃麗藍(lán)羊茅的整株植株花序上出現(xiàn)2 種現(xiàn)象，一種為正常的圓錐花序，且圓錐花序生長(zhǎng)一段時(shí)間后，直接在花序上萌發(fā)為小株芽；另一種為花莖上直接長(zhǎng)出一定數(shù)量的小植株，即埃麗藍(lán)羊茅花莖上直接抽生株芽（圖4），且隨著時(shí)間逐漸長(zhǎng)大，正常形成的圓錐花序中沒有產(chǎn)生有性繁殖的種子。表明，埃麗藍(lán)羊茅確實(shí)存在營(yíng)養(yǎng)體胎生的株芽無性繁殖現(xiàn)象，營(yíng)養(yǎng)體胎生的株芽可長(zhǎng)成完整的埃麗藍(lán)羊茅的整株（圖5），快速擴(kuò)大埃麗藍(lán)羊茅的繁殖系數(shù)。植株花莖上出現(xiàn)營(yíng)養(yǎng)體胎生現(xiàn)象能夠極大地?cái)U(kuò)繁埃麗藍(lán)羊茅數(shù)量，在生產(chǎn)園藝種苗上具有重大意義。

圖1 2021年8月25日田間搜集的埃麗藍(lán)羊茅花序上萌生的獨(dú)立株芽

圖2 2021年10月田間試驗(yàn)材料埃麗藍(lán)羊茅上株芽移栽后形成的藍(lán)羊茅完整植株

圖3 2022年5月田間埃麗藍(lán)羊茅花序萌生幼嫩株芽的生長(zhǎng)狀態(tài)

圖4 體視顯微鏡下的埃麗藍(lán)羊茅花莖上直接形成的單個(gè)營(yíng)養(yǎng)體胎生株芽

圖5 2022年6月23日田間埃麗藍(lán)羊茅植株花莖抽生營(yíng)養(yǎng)體胎生長(zhǎng)大的株芽

3 討論與結(jié)論

胎生（viviparity）最早是指動(dòng)物幼體在母體內(nèi)發(fā)育到一定階段后才脫離母體，胚胎從母體獲得營(yíng)養(yǎng)直到胎兒出生為止的繁殖方式；而受精卵在母體外依靠自身的營(yíng)養(yǎng)孵化發(fā)育為幼體的繁殖方式即為卵生（oviparity）。具有胎生習(xí)性的動(dòng)物稱為胎生動(dòng)物，如哺乳動(dòng)物中的真獸類。而少數(shù)苔類、蕨類、被子植物中也存在類似動(dòng)物胎生的繁殖現(xiàn)象[23]。植物的胎生現(xiàn)象主要有2 類，分別是種子胎生、營(yíng)養(yǎng)體胎生。種子胎生植物一般存在于紅樹（Rhizphora apiculataBL）及紫金牛科的桐花樹（Aegicerras corniculateBlanco）等；營(yíng)養(yǎng)體胎生植物一般有鐵角蕨科的胎生鐵角蕨（Asplemum planicauleWall）、烏毛蕨科的胎生狗脊（Woodwardia proliferaHook.et Am）、罌粟科的胎生紫堇（Corydalis vivipraFedde）、毛茛科的株芽瓜葉烏頭（Aconitnm hemsleyanum var.hsiaeW.T.Wang）等少數(shù)植物中。株芽不僅可生在葉腋處，且可生長(zhǎng)在花序的中、下部?；ㄐ蛑械闹暄渴怯尚∷氚l(fā)育而來，屬于無性營(yíng)養(yǎng)繁殖器官，當(dāng)花序中的株芽生長(zhǎng)并脫落長(zhǎng)成新植株時(shí)，易被認(rèn)為是種子在花序內(nèi)萌生成的幼苗，而與種子胎生繁殖相混淆[24]。

藍(lán)羊茅屬于觀賞草里極少數(shù)的藍(lán)色系商品植物，在貴州省園藝研究所觀賞草種質(zhì)資源圃首次發(fā)現(xiàn)藍(lán)羊茅品種中的埃麗藍(lán)羊茅出現(xiàn)了由花序中的小穗直接萌發(fā)的營(yíng)養(yǎng)體胎生株芽和一種直接在花莖上抽生的株芽，初步認(rèn)為是品種快速無性繁殖的一種表現(xiàn)。原種能夠產(chǎn)生正常的種子進(jìn)行有性繁殖，隨著時(shí)間的增長(zhǎng)會(huì)出現(xiàn)品種退化現(xiàn)象，而藍(lán)羊茅營(yíng)養(yǎng)體胎生現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)有助于進(jìn)一步通過幼嫩株芽進(jìn)行直接扦插繁殖和組織培養(yǎng)2 種無性繁殖方式進(jìn)行埃麗藍(lán)羊茅快速繁殖，短時(shí)間內(nèi)可大量無性擴(kuò)繁藍(lán)羊茅幼苗，增大無性繁殖系數(shù)，同時(shí)保證了藍(lán)羊茅園藝品種的特性，可在生產(chǎn)上大量實(shí)施，推動(dòng)觀賞草藍(lán)羊茅的市場(chǎng)生產(chǎn)。埃麗藍(lán)羊茅營(yíng)養(yǎng)體胎生現(xiàn)象的出現(xiàn)還需進(jìn)一步從形態(tài)學(xué)解剖、代謝組學(xué)、分子轉(zhuǎn)錄組學(xué)等方面開展更深入的研究，了解禾本科出現(xiàn)營(yíng)養(yǎng)體胎生現(xiàn)象的生長(zhǎng)機(jī)制，可通過轉(zhuǎn)錄組學(xué)找到可控出現(xiàn)營(yíng)養(yǎng)體胎生的差異基因，該差異基因很可能是導(dǎo)致胎生現(xiàn)象發(fā)生的關(guān)鍵，對(duì)研究胎生現(xiàn)象具有極其重要的意義。將目標(biāo)基因?qū)牒瘫究葡嚓P(guān)植物，可能使觀賞植物育種進(jìn)程大大縮短，更好地輔助市場(chǎng)上藍(lán)羊茅種苗的生產(chǎn)實(shí)踐，對(duì)推動(dòng)優(yōu)良觀賞草藍(lán)羊茅種苗在園林景觀中降低應(yīng)用成本奠定理論和實(shí)踐依據(jù)。