張霜萌，萬(wàn)世明，陳國(guó)榮，顧樹(shù)信，高澤霞

(1.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，湖北 武漢 430070；2.武漢恒宇信科技養(yǎng)殖專(zhuān)業(yè)合作社，湖北 武漢 430117；3.鎮(zhèn)江江之源漁業(yè)科技有限公司，江蘇 鎮(zhèn)江 212213)

刀鱭具有應(yīng)激劇烈、“出水即死”的特點(diǎn)，存在親本易應(yīng)激死亡、苗種存活率低、養(yǎng)殖效益差等問(wèn)題，其人工繁育技術(shù)一度成為世界性難題。近年來(lái)，在中國(guó)水產(chǎn)科技人員的不懈努力下，刀鱭人工繁育與池塘養(yǎng)殖技術(shù)取得了重要進(jìn)展。在“長(zhǎng)江大保護(hù)”和“長(zhǎng)江十年禁捕”的政策背景下，刀鱭人工養(yǎng)殖也逐步成為極具經(jīng)濟(jì)價(jià)值的漁業(yè)產(chǎn)業(yè)之一。本文旨在通過(guò)對(duì)刀鱭人工繁育技術(shù)研究進(jìn)展進(jìn)行總結(jié)，為刀鱭種質(zhì)資源保護(hù)和人工繁育技術(shù)優(yōu)化提供理論支撐，促進(jìn)刀鱭產(chǎn)業(yè)的健康可持續(xù)發(fā)展。

一、長(zhǎng)江刀鱭自然繁殖習(xí)性

刀鱭為一次性產(chǎn)卵魚(yú)，但雌性個(gè)體卵巢發(fā)育不同步，因此種群產(chǎn)卵過(guò)程持續(xù)較久。自然環(huán)境中，長(zhǎng)江刀鱭一般每年2－10月分批由近海上溯至長(zhǎng)江進(jìn)行生殖洄游，3－6月為繁殖高峰期，即漁業(yè)上所稱(chēng)的“漁汛”。已有研究發(fā)現(xiàn)刀鱭不同汛期繁殖群體的雌性占比均較高，這為人工繁殖過(guò)程中雌雄配比提供了參考。宋超等(2022)通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)江刀鱭繁殖力與其全長(zhǎng)、體重、性腺重均呈正相關(guān)，且與性腺重相關(guān)性最強(qiáng)。何為等(2006)指出長(zhǎng)江刀鱭性腺成熟度與洄游時(shí)間、水溫密切相關(guān)。刀鱭洄游過(guò)程中通常不攝食，由體內(nèi)大量蓄積的脂肪為洄游運(yùn)動(dòng)和性腺發(fā)育提供能量，在水溫和水流等外部因子的刺激下，產(chǎn)卵群體性腺逐步發(fā)育成熟，不斷進(jìn)入沿江不同江段和各通江湖泊等產(chǎn)卵場(chǎng)完成繁殖過(guò)程。4月以后，產(chǎn)卵后的親魚(yú)陸續(xù)經(jīng)長(zhǎng)江干流降河回海，受精卵則繼續(xù)留在淡水中孵化發(fā)育，至秋后或翌年入海。近年來(lái)，受生態(tài)環(huán)境惡化影響，研究人員也發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)江刀鱭存在性成熟年齡由2～3齡縮短至1～2齡的現(xiàn)象。

二、長(zhǎng)江刀鱭人工繁育技術(shù)

1.親本選擇與培育 鑒于長(zhǎng)江刀鱭“出水即死”的強(qiáng)應(yīng)激特性，早期用于人工繁殖的刀鱭親本主要來(lái)源于灌江納苗捕獲的長(zhǎng)江野生個(gè)體。近年來(lái)，江蘇中洋集團(tuán)、中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心、鎮(zhèn)江江之源漁業(yè)科技有限公司、武漢市恒宇信養(yǎng)殖專(zhuān)業(yè)合作社陸續(xù)在刀鱭人工繁育和規(guī)?；靥琉B(yǎng)殖方面取得了新進(jìn)展，刀鱭親本來(lái)源也不再局限于長(zhǎng)江野生群體，而是更多選自養(yǎng)殖群體。刀鱭適宜繁殖季節(jié)為3－6月，無(wú)論是野生群體還是養(yǎng)殖群體，均需選擇體質(zhì)健壯、個(gè)體較大、體形標(biāo)準(zhǔn)、無(wú)傷無(wú)病、達(dá)到一定規(guī)格的個(gè)體(雌魚(yú)＞120克/尾、雄魚(yú)＞80克/尾)于親本培育池中進(jìn)行強(qiáng)化培育。培育池面積以1 300～2 000米2、水深1.8～2米為宜，培育過(guò)程中以鮮活餌料魚(yú)、小蝦等適口生物餌料和人工配合飼料足量混合投喂，確保培育期間營(yíng)養(yǎng)充足。親本培育前期以0.2米/秒的緩流育肥，培育密度為80～100尾/畝，繁殖前兩個(gè)月轉(zhuǎn)至池塘中以50～80尾/畝的密度進(jìn)行沖水強(qiáng)化培育，直至性腺發(fā)育成熟。性成熟的刀鱭雌魚(yú)腹部膨大而柔軟、卵巢輪廓明顯，雄性個(gè)體相對(duì)較小，輕壓腹部有少量精液流出。

2.長(zhǎng)江刀鱭親本催產(chǎn) 一是藥物催產(chǎn)。養(yǎng)殖過(guò)程中，刀鱭經(jīng)親本強(qiáng)化培育后，性腺一般能發(fā)育至Ⅳ期末，部分親本可在池塘中自行產(chǎn)卵，但因刀鱭群體卵巢發(fā)育不同步現(xiàn)象嚴(yán)重，部分親本需經(jīng)人工催產(chǎn)，使成熟性腺繼續(xù)發(fā)育以完成產(chǎn)卵受精過(guò)程。當(dāng)雌性親本腹部膨大柔軟、卵巢成熟系數(shù)10%～15%、雄性親本有精液流出且水溫穩(wěn)定在22℃以上時(shí)，可通過(guò)注射催情劑和流水刺激進(jìn)行催產(chǎn)。催產(chǎn)劑為魚(yú)常用的鯉魚(yú)腦垂體(PG)、絨毛膜促性腺激素(HCG)、促黃體素釋放激素類(lèi)似物2號(hào)(LRH-A2)等，不同水溫、注射方式、注射部位下的催產(chǎn)效果見(jiàn)表1。在實(shí)際過(guò)程中，注射劑量應(yīng)根據(jù)親本性腺發(fā)育情況進(jìn)行調(diào)整。由于刀鱭應(yīng)激反應(yīng)劇烈，注射過(guò)程中操作應(yīng)細(xì)致、輕快，通常在鹽度為5的水中操作。

二是仿生態(tài)催產(chǎn)。通過(guò)總結(jié)不同魚(yú)生產(chǎn)繁育經(jīng)驗(yàn)，研究人員指出，加強(qiáng)親本強(qiáng)化培育，促使其自然產(chǎn)卵是獲得優(yōu)質(zhì)受精卵最為經(jīng)濟(jì)有效的手段。因此，為降低刀鱭親本死亡率，提高苗種成活率，進(jìn)而達(dá)到增產(chǎn)增效目的，研究人員還探索出了一種仿生態(tài)催產(chǎn)方法。在親本強(qiáng)化培育后期，即繁殖前1個(gè)月，采用生態(tài)方法對(duì)繁殖親本進(jìn)行強(qiáng)化培育。該方法在生物餌料投喂基礎(chǔ)上，增投粗蛋白質(zhì)≥45%、粗脂肪6%～8%的膨化料，另外在飼料中分別添加2克/千克的維生素C和1克/千克的維生素E，以促進(jìn)繁殖親本的性激素合成，從而提高其產(chǎn)卵性能。徐鋼春等(2016)采用親魚(yú)周年強(qiáng)化培育的方法，將產(chǎn)卵前親本強(qiáng)化培育分為飼育期(8－11月)、越冬期(12月－翌年2月)、促熟期(3－4月)、產(chǎn)卵期(5－7月)4個(gè)時(shí)期，分別采取不同的投喂策略進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化。筆者所屬研究團(tuán)隊(duì)研究表明，在刀鱭產(chǎn)卵前兩個(gè)月，前1個(gè)月每3～5天進(jìn)行1次池塘沖水，保證水質(zhì)清新，溶氧充足；后1個(gè)月每天沖水1次，模擬長(zhǎng)江水體自然棲息環(huán)境，可有效促進(jìn)刀鱭性腺發(fā)育與成熟，提升刀鱭親本性腺發(fā)育同步程度。培育期間可采用間歇充氣法，曝氣與停氣時(shí)間比為1∶(2～4)，保持水體溶氧處于較高水平。

表1 刀鱭不同人工催產(chǎn)方法及效果

3.受精卵收集與孵化 經(jīng)池塘選育的親本產(chǎn)卵時(shí)間往往較為集中，5－6月為產(chǎn)卵高峰期，適宜水溫為22～28℃，成熟的親本經(jīng)人工注射或仿生態(tài)催產(chǎn)后，將雌雄親本以一定比例配組放入產(chǎn)卵池中，使其自然產(chǎn)卵和受精。待受精完成后10～14小時(shí)可通過(guò)一邊排水、一邊間斷沖水的方法使受精卵緩緩流入集卵箱，快速去除水生昆蟲(chóng)和雜物后，將受精卵放到孵化容器內(nèi)進(jìn)行人工孵化。孵化用水須經(jīng)過(guò)濾處理，水溫22～28℃，水質(zhì)清新，酸堿度適中，水流0.15～0.25米/秒，溶氧大于6毫克/升。

4.早期苗種培育 長(zhǎng)江刀鱭從受精卵孵化出膜至魚(yú)苗下塘是苗種培育的關(guān)鍵階段。自然環(huán)境下，長(zhǎng)江刀鱭從受精卵孵出到魚(yú)苗長(zhǎng)成往往經(jīng)淡水—海水—淡水的過(guò)渡，其中苗種階段均在淡水中生活。剛孵出的仔魚(yú)身體嬌弱，由卵黃和油球提供營(yíng)養(yǎng)。隨著苗種發(fā)育，由內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)逐漸轉(zhuǎn)向外源性營(yíng)養(yǎng)，由于口裂較小、活動(dòng)能力差，鱭苗初期僅攝食一些小型浮游動(dòng)物和單細(xì)胞藻類(lèi)；魚(yú)體生長(zhǎng)至1.2～1.5厘米時(shí)，開(kāi)始攝食大型輪蟲(chóng)、枝角類(lèi)和橈足類(lèi)等浮游動(dòng)物；全長(zhǎng)3厘米左右時(shí)，鱭苗主要攝食枝角類(lèi)、橈足類(lèi)、蝦苗和小型昆蟲(chóng)等水生動(dòng)物。刀鱭隨著個(gè)體生長(zhǎng)，食性逐漸與成體趨于一致。

三、展望

隨著長(zhǎng)江刀鱭人工繁育技術(shù)的不斷突破與發(fā)展，其養(yǎng)殖規(guī)模逐漸擴(kuò)大，刀鱭人工繁育技術(shù)的不斷完善將為其生態(tài)資源修復(fù)和養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)快速發(fā)展提供有力支撐。綜合考量長(zhǎng)江刀鱭人工繁育研究現(xiàn)狀及其養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)發(fā)展態(tài)勢(shì)，若要更好地推進(jìn)長(zhǎng)江刀鱭養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)發(fā)展，在科學(xué)研究與實(shí)踐層面，仍需關(guān)注并開(kāi)展以下工作：長(zhǎng)江刀鱭雌性繁殖群體性腺發(fā)育不同步現(xiàn)象顯著，需系統(tǒng)探究其性腺發(fā)育調(diào)控機(jī)制，開(kāi)發(fā)調(diào)控其性腺同步發(fā)育的技術(shù)方法，以提高其人工繁育效率；長(zhǎng)江刀鱭營(yíng)養(yǎng)需求和人工配合飼料方面的研究較少，僅靠天然餌料無(wú)法滿足其規(guī)?；B(yǎng)殖需求，應(yīng)開(kāi)展更多長(zhǎng)江刀鱭營(yíng)養(yǎng)需求的研究和配套飼料開(kāi)發(fā)工作。目前，許多研究表明長(zhǎng)江刀鱭種質(zhì)資源退化現(xiàn)象嚴(yán)重，遺傳多樣性不高，應(yīng)在其遺傳多樣性評(píng)估工作基礎(chǔ)上，制訂針對(duì)性育種策略，從而優(yōu)化種質(zhì)質(zhì)量，加快其生物資源修復(fù)進(jìn)程。長(zhǎng)江刀鱭人工養(yǎng)殖群體同塘個(gè)體大小差異顯著，性早熟問(wèn)題突出，亟須開(kāi)展其遺傳選育與優(yōu)良品種創(chuàng)制研究。