黃真理，王魯海

(中國水利水電科學(xué)研究院，北京 100038)

1981年1月4日，葛洲壩工程截流，中華鱘(AcipensersinensisGray, 1835)被阻隔在葛洲壩下形成新的產(chǎn)卵場(圖1). 之后，中華鱘被列為葛洲壩救魚的唯一對象. 關(guān)于葛洲壩對中華鱘到底帶來什么樣的影響？有共識，也有分歧. 無法回避的事實是：中華鱘被阻隔，洄游距離縮短1175 km；中華鱘的產(chǎn)卵場地點改變，空間范圍上從葛洲壩截流前的宜賓到萬州800 km江段縮小到葛洲壩截流后壩下30 km江段，產(chǎn)卵場數(shù)量也從19處縮減為1～2處. 但是，對于中華鱘的發(fā)育、產(chǎn)卵繁殖規(guī)模、性腺退化是否受到葛洲壩乃至長江水壩的影響，專家們的調(diào)查結(jié)論莫衷一是. 其中，性腺退化與否是核心和關(guān)鍵.

1982-1985年，中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長江水產(chǎn)研究所的柯福恩等調(diào)查發(fā)現(xiàn)，葛洲壩導(dǎo)致中華鱘的性腺退化十分嚴(yán)重，產(chǎn)卵規(guī)模相當(dāng)有限，若干年后資源量將進一步衰竭[1]. 然而，中國科學(xué)院水生生物研究所(以下簡稱中科院水生所)周春生等[2]和曹文宣等[3]認(rèn)為：中華鱘在葛洲壩下性腺能夠發(fā)育成熟，個別性腺發(fā)育不正常被認(rèn)為是病態(tài)或魚體受傷所致. 1990年，陳金生等的調(diào)查研究[4]，否定了柯福恩等關(guān)于葛洲壩導(dǎo)致中華鱘性腺退化的結(jié)論. 此后，盡管也有研究報告指出性腺退化問題[5]，未再引起重視和深入研究. 葛洲壩修建后，樂觀派認(rèn)為葛洲壩對中華鱘產(chǎn)卵繁殖影響不大，這個觀點一直占據(jù)主導(dǎo)地位，導(dǎo)致中華鱘性腺退化問題一直被忽視. 我們認(rèn)為，這是關(guān)系到葛洲壩影響和中華鱘能否維持種群數(shù)量的重大問題，有必要重新認(rèn)識和評估.

1 材料和方法

1.1 中華鱘在長江的時空分布和性腺發(fā)育

要分析前人研究為什么出現(xiàn)不同的結(jié)論，我們需要了解中華鱘在長江的時空分布和性腺發(fā)育. 如圖1所示，中華鱘每年6-8月進入長江口，開始溯河洄游，第2年秋季10-11月產(chǎn)卵繁殖后，迅速降河洄游海洋. 幼魚出生后在第3年的夏季5-7月進入河口地區(qū). 因此，在長江存在兩個繁殖股群(cohort)，如圖2所示，我們把當(dāng)年進入長江的繁殖群體，叫做新股群；把上一年進入長江的繁殖群體叫做老股群(圖2)[6]. 我們提出洄游動力學(xué)模型(migration dynamics model, MDM)應(yīng)用于長江中的中華鱘繁殖群體[7]和幼魚的洄游過程[8]，獲得了中華鱘時空分布和生活史(圖3). 通過對比葛洲壩截流前后中華鱘的洄游過程的時空分布，我們揭示中華鱘新、老股群的時空分布規(guī)律如下[7]：

圖1 長江中華鱘洄游路徑和產(chǎn)卵場

1)中華鱘新股群在每年6-8月進入長江口，上溯速度先快后慢，8月中下旬就進入了湖北江段，9月初-9月下旬，中華鱘新股群在湖北江段密度分布最高，這就是歷史上(葛洲壩修建前)為什么在湖北江段9月份是捕撈中華鱘新股群的最佳時機(金沙江江段為10月). 中華鱘上溯到達湖北后，“大部隊”(密度峰值)在漢口-宜昌江段停留的時間大約4個月(9月初-12月底).

圖2 長江中華鱘繁殖群體的種群結(jié)構(gòu)

圖3 中華鱘的生活史(a)和性腺發(fā)育階段(b)[7-8]

2)葛洲壩截流前，每年9-11月，中華鱘在長江的分布主要集中在湖北江段(新股群)和四川江段(老股群)，其中，新股群主要集中在城陵磯-宜昌江段，老股群主要集中在宜賓江段. 新股群和老股群相對獨立分布，沒有混雜在一起. 因此，在宜賓江段捕撈的通常是老股群，在湖北江段捕撈的是新股群. 葛洲壩截流后，中華鱘被阻隔在壩下，每年9-11月中華鱘新、老股群交織在一起，因此，繁殖季節(jié)的捕撈包括新、老兩個股群.

3)1981年1月4日，長江中只有1980年進入的老股群. 葛洲壩截流，正好發(fā)生在1980年股群上溯通過葛洲壩的時候. 通過利用歷史種群模型和MDM模型計算得到一致的結(jié)果[6-7]：葛洲壩截流，將中華鱘繁殖群體一分為二，上游660尾(占1980年群體1009尾的65%)，繼續(xù)向上游洄游并在金沙江繁殖；其余349尾被阻隔在葛洲壩下，參與1981年秋季葛洲壩下的繁殖. 1981年秋季也成為歷史上金沙江和葛洲壩下同時存在繁殖行為的唯一年份.

中華鱘是產(chǎn)卵洄游性魚類，洄游長江的目的是為了繁殖后代，在洄游過程中禁食. MDM模型和種群模型，有助于了解野外捕撈調(diào)查所對應(yīng)的種群結(jié)構(gòu)特征. 過去，由于缺乏中華鱘的時空分布和種群數(shù)量，加上采集地點的差異和捕撈樣本的限制，利用野外捕撈數(shù)據(jù)評估中華鱘性腺發(fā)育狀況，不區(qū)分新、老股群，結(jié)果差異較大，具有一定的誤判和局限性.

我們提出中華鱘性腺成熟參數(shù)(maturity parameter of gonads)H的概念[7]，參照性腺分化后的卵巢(精巢)發(fā)育7個時期(0～Ⅵ)來劃分中華鱘的性腺，對應(yīng)性腺成熟參數(shù)H數(shù)值為0～6. 中華鱘繁殖群體在長江中的性腺發(fā)育為Ⅲ～Ⅵ期，因此，我們重點研究H=3～5的性腺發(fā)育過程及其影響因素. 性腺成熟參數(shù)H是對中華鱘性腺發(fā)育的分級計量，與傳統(tǒng)的性腺成熟指數(shù)(gonadosomatic index,GSI)不同，GSI是指卵巢或精巢重量與魚重的比值. 中華鱘親魚性腺發(fā)育依靠吸收性腺脂肪和沿途溯河過程中水流的刺激，經(jīng)過1年時間從Ⅲ期(H=3)發(fā)育到Ⅳ期(H=4)，又經(jīng)過3個月時間從Ⅳ期(H=4)發(fā)育到Ⅳ2期(H=4.2，性腺成熟基線值). 因此，性腺成熟參數(shù)H可以表達為洄游距離和時間的函數(shù)，我們可以獲得中華鱘的性腺發(fā)育模型[7]. 圖4a為中華鱘上溯過程中的性腺發(fā)育圖. 由于葛洲壩的阻隔影響，導(dǎo)致中華鱘的性腺發(fā)育達到成熟的時間推遲37天(圖4b).

圖4 中華鱘繁殖群體在長江的性腺發(fā)育過程和葛洲壩的影響[7]：(a)中華鱘性腺發(fā)育過程；(b)性腺成熟比例

根據(jù)中華鱘上溯過程的性腺發(fā)育模型，計算結(jié)果表明[7]：親魚的性腺成熟參數(shù)由H=3(Ⅲ期)發(fā)育到H=4(Ⅳ期)，性腺成熟參數(shù)H在長江的增量部分，80%是靠吸收性腺脂肪發(fā)育完成的，20%依靠流水刺激. 這是從種群角度來說的，針對個體親魚，由于其脂肪儲存的差異，相對比例可能是個變量. 另一方面，流水刺激等環(huán)境條件對性腺發(fā)育發(fā)揮著重要作用，其作用機制尚不清楚，葛洲壩的影響不可忽略.

1.2 中華鱘性腺退化的調(diào)查結(jié)果為何完全不同？

目前，我們能夠收集到的關(guān)于葛洲壩下性腺發(fā)育調(diào)查的早期文獻共有5篇，如表1所示，其中長江水產(chǎn)研究所2篇，中科院水生所3篇①陳金生, 余志堂, 劉家壽(1990)的報告《葛洲壩下游中華鱘性腺發(fā)育狀況調(diào)查》，收錄在文集中沒有單位的署名. 據(jù)了解，3位作者1987年以前的工作單位是中國科學(xué)院水生生物研究所，以后調(diào)到水利部中國科學(xué)院水庫漁業(yè)研究所(1987年成立).. 這5篇文獻中，曹文宣等[3]是一篇關(guān)于葛洲壩救魚的綜述性文章，沒有性腺發(fā)育正常與否的相關(guān)數(shù)據(jù)和分析，肯定了“被滯留于葛洲壩下江段的中華鱘性腺能正常發(fā)育成熟”，說明葛洲壩對中華鱘的性腺發(fā)育沒有顯著影響；認(rèn)為少數(shù)個體性腺呈現(xiàn)退化現(xiàn)象, 可能與魚體受傷有關(guān). 危起偉等[5]是一篇關(guān)于中國鱘魚保護的綜述性文章，給出了葛洲壩修建前中華鱘Ⅲ期和Ⅳ性腺的特征值，包括性腺脂肪、成熟系數(shù)和卵徑，作為分析葛洲壩修建后性腺發(fā)育正常與否的參照. 該文給出了1984年10月的10尾雌魚的特征參數(shù)，只有1尾達到成熟，其余9尾性腺脂肪耗盡但成熟系數(shù)和卵徑均不符合IV期性腺的參照值，說明葛洲壩修建后性腺退化嚴(yán)重. 陳金生等[4]是一篇內(nèi)部簡要報告(3頁正文)，受水電部駐葛洲壩代表處的委托進行的調(diào)查，該文的目的針對“水產(chǎn)工作者提出中華鱘性腺退化、成熟個體比例變化，預(yù)言中華鱘資源將衰竭”進行復(fù)核. 該文的“材料和方法”部分語焉不詳，比如，調(diào)查樣本76尾，來源模糊. 從附件關(guān)于親魚捕撈記錄的時間(10月23日-11月6日，15天)來看，他們調(diào)查資料主要來自中華鱘研究所和長江水產(chǎn)研究所采集的樣本. 他們只是采用挖卵器采集性腺樣本，并沒有性腺的切片分析和性腺退化指標(biāo)，更沒有測量性腺脂肪、性腺重量、卵徑等柯福恩等已測的指標(biāo)，實際上無法判斷性腺發(fā)育是否出現(xiàn)退化. 因此，這樣的復(fù)核報告是不可靠的，只會誤導(dǎo)管理部門.

表1 中華鱘性腺發(fā)育調(diào)查信息

因此，我們重點分析柯福恩等[1]和周春生等[2]的成果. 從文章發(fā)表的時間看，最早是周春生等(1984年4月20日收稿，1985年6月發(fā)表)，柯福恩等發(fā)表于1985年7-8月. 周春生等的論文，重點是描述中華鱘的性腺發(fā)育各個階段的分期特點，涉及性腺退化的內(nèi)容為：“有些個體的性腺發(fā)育不正?！薄ⅰ斑@些不正?，F(xiàn)象是屬于病態(tài)抑或退化, 尚有待進一步研究”. 但沒有給出收集或切片的樣本中有多少屬于“性腺發(fā)育不正常”，忽視或回避了葛洲壩對性腺發(fā)育的影響和性腺退化的嚴(yán)重性. 該文的結(jié)論說：“被葛洲壩阻隔而不能到達長江上游產(chǎn)卵的中華鱘在壩下江段性腺能夠繼續(xù)發(fā)育, 達到成熟, 并在適當(dāng)?shù)沫h(huán)境中進行自然繁殖”. 這句話的意思是，葛洲壩下中華鱘的性腺基本上都能夠發(fā)育成熟和自然繁殖，變相否定了葛洲壩對性腺發(fā)育的影響. 我們認(rèn)為，葛洲壩下捕撈的樣本中包含性腺成熟親魚，以及在葛洲壩下捕撈到幼苗或食卵魚，只能說明葛洲壩下發(fā)生了產(chǎn)卵行為，也可以證實有新的產(chǎn)卵場，但不能外推葛洲壩下的親魚性腺都能發(fā)育成熟，更不能說明葛洲壩對中華鱘的性腺退化沒有影響. 捕撈調(diào)查屬于環(huán)境和目標(biāo) “非受控”條件下的“不嚴(yán)格”試驗方法，外推結(jié)論要十分小心和慎重. 如果是“推測”，需要接受其他相關(guān)實驗的驗證.

柯福恩等(1985)[1]最早指出葛洲壩導(dǎo)致中華鱘發(fā)生性腺退化，他們測量了性腺脂肪、性腺重量、卵徑和成熟系數(shù)等相關(guān)參數(shù)，給出了這些參數(shù)對應(yīng)的Ⅲ期和Ⅳ期性腺的范圍. 由于中華鱘親魚在長江中禁食，主要依靠性腺脂肪完成性腺發(fā)育. 傳統(tǒng)上，長江漁民根據(jù)性腺中脂肪含量的多少把中華鱘分為“油子(含脂肪多，也稱為脂鱘)”和“水子(含脂肪少或沒有脂肪)”，說明脂肪消耗與性腺發(fā)育成熟度有關(guān). 因此，他們通過性腺脂肪、性腺重量、卵徑以及性腺發(fā)育狀況來評估性腺發(fā)育和退化的方法是合理和有效的，其結(jié)論表明：(1)1984年4-5月和10-11月共獲標(biāo)本62尾，其中雌魚28尾，71.43%性腺退化；雄魚34尾，29.41%性腺退化. (2)1984年10月19日-11月2日獲得的12尾雄魚和10尾雌魚中有6尾雄魚和1尾雌魚性腺發(fā)育成熟. 而1985年11月19日-22日獲得的9尾雄魚和6尾雌魚全部性腺退化，說明11月中旬是中華鱘種群性腺發(fā)育是否全部退化的重要時間節(jié)點. 因此，柯福恩等(1985)[1]關(guān)于中華鱘性腺退化十分嚴(yán)重，產(chǎn)卵規(guī)模相當(dāng)有限，若干年后資源要下降的結(jié)論是可靠的，以后也得到了大量證據(jù)的證明. 反觀中科院水生所有關(guān)否定中華鱘性腺退化的方法和材料，是不充分和不可靠的.

我們認(rèn)為，葛洲壩對中華鱘性腺發(fā)育的影響，在葛洲壩救魚論證和實踐中被長期忽視或輕視，給中華鱘保護帶來嚴(yán)峻的后果. 因此，有必要提供更多的證據(jù).

1.3 中華鱘性腺退化的其他證據(jù)

1)根據(jù)1981年中科院水生所和四川省水產(chǎn)所兩家共同的解剖數(shù)據(jù)，我們利用葛洲壩下種群結(jié)構(gòu)和數(shù)量的新成果[6-7]來推算中華鱘的性腺成熟率. 應(yīng)該指出，在秋季捕撈的親魚中包含新、老股群，葛洲壩對新老股群的性腺發(fā)育的影響程度差異顯著，當(dāng)年的新股群就是第二年的老股群，兩者存在轉(zhuǎn)化關(guān)系. Wei等(2007)[5]把新、老股群混在一起進行分析的做法，會低估性腺退化率. 因此，本文性腺成熟率是指老股群中能夠發(fā)育成熟的比例，產(chǎn)卵環(huán)境適宜時也指中華鱘的有效繁殖系數(shù). 反之，老股群中性腺退化魚所占的比例就是性腺退化率. 1981年的這些解剖數(shù)據(jù)收錄在曹文宣等(1989)(第218頁)[9]和胡興祥(第7頁)[10]的報告中：1981年10-11月，在宜昌和石首共解剖了139尾中華鱘，其中雄魚62尾，有2尾魚的精巢已經(jīng)發(fā)育到IV期；雌魚77尾，有6尾魚的卵巢已經(jīng)發(fā)育到IV期末，另外還有3尾產(chǎn)過卵. 因此，可以確認(rèn)，139尾中華鱘有11尾是正常發(fā)育、性腺成熟的個體. 由前述1.1節(jié)的分析可以知道，1981年10-11月捕撈的139尾中包含新、老兩個股群，我們只需要估算出老股群數(shù)量，就可以計算性腺成熟率或退化率.

1981年在葛洲壩下的捕撈量為1002尾. 壩下的資源量為1358尾，其中349尾1980年股群是葛洲壩截流攔在壩下的，1009尾是1981年股群(補充群體)[6-7]. 因此，假設(shè)捕撈具有隨機性，這樣，1002尾中的老股群為258尾(=1002×349/1358)，新股群為744尾. 因此，可以計算出139尾解剖樣本中老股群數(shù)量為36尾(=139×258/1002). 所以，1981年解剖的139尾中華鱘性腺成熟率為：30%(11/36). 換句話說，中華鱘的性腺退化率為70%. 這個估值，與我們給出的性腺退化率理論值75.8%比較接近[7].

2)危起偉[11]利用標(biāo)記-重捕法估算了葛洲壩下中華鱘產(chǎn)卵場的繁殖群體數(shù)量，1996-1998年分別為426尾(雌魚309尾，雄魚117尾)、263尾(雌魚191尾，雄魚72尾)、320尾(雌魚232尾，雄魚88尾)，3年平均336尾(雌魚244尾，雄魚92尾). 同時，根據(jù)采卵試驗估算1996-1998年實際產(chǎn)卵雌魚數(shù)量分別為94尾、18尾、154尾，平均89尾，占雌魚總數(shù)244尾的36.5%，說明約有63.5%的雌魚發(fā)生了性腺退化，沒有參加繁殖活動. 為了估算中華鱘雄魚的性腺退化率，根據(jù)1996-1998年雌雄性比2.65，雄魚比雌魚對環(huán)境變化更為敏感(這也為其他魚類所證實)，說明雄魚比雌魚的性腺退化更為嚴(yán)重，實際參加繁殖的雄魚數(shù)量占雄魚總數(shù)的比例為36.5%/2.65=13.77%. 因此，綜合考慮1996-1998年實際參加繁殖的中華鱘雌魚和雄魚數(shù)量占中華鱘總量的比例(性腺成熟率)為 (36.5%+13.77%)/2=25%，退化率為75%.

3)長江水產(chǎn)研究所危起偉團隊收集了1981-1995年捕撈的563尾中華鱘(其中雌魚255尾，雄魚308尾)，對性腺發(fā)育分期和性腺發(fā)育狀況進行了不完整的統(tǒng)計，其中性腺發(fā)育狀況分為“normal”、“good”、“degeneration”、“不清”，我們把性腺分期和性腺發(fā)育信息完整的385尾中華鱘按照新、老股群進行分類和分析，發(fā)現(xiàn)新股群和老股群都出現(xiàn)性腺退化. 由于每年的樣本數(shù)量很少(平均29尾)，根據(jù)每年樣本估算老股群的性腺退化率誤差較大. 假設(shè)n年的樣本新股群性腺退化率為An，樣本老股群性腺退化率為Bn，因此，考慮新老股群的轉(zhuǎn)化關(guān)系，估算n年老股群性腺退化率為Kn=1-(1-An-1)(1-Bn). 重新整理的老股群性腺退化率估算值和理論值如圖5所示. 由于每年的樣本量較少，估算值顯得比較分散. 但性腺退化率的理論值在估算值范圍內(nèi).

圖5 中華鱘性腺退化率的估算值與理論值[7]

4)葛洲壩截流前，中華鱘雌魚的懷卵量較大(平均64萬粒/尾)，雄魚精子活力較高，壽命較長. Xiao等[12]報道了中華鱘研究所為了繁殖捕撈的中華鱘野生親魚的精子活力(圖6a). 可以看出，葛洲壩截流后，反映中華鱘精子活力的壽命和快速活動期是逐步減少的，1990s下降顯著. 劉鑒毅等[13]發(fā)現(xiàn)中華鱘繁殖力顯著下降，與葛洲壩截流前相比，1998-2004年期間，中華鱘雌魚的平均懷卵量只有葛洲壩截流前1976年的一半，雄魚相對懷精量也有所下降. 鄭躍平[14]進一步發(fā)現(xiàn)1973-1976、1982-1984、1998-2004、2005-2006年4個時期中華鱘精子活力逐步衰退的事實(圖6b). 精子活力顯著下降，反映出中華鱘精子質(zhì)量的持續(xù)下降，必然導(dǎo)致受精率大幅降低和后代數(shù)量的減少. 中華鱘繁殖能力的下降，對于中華鱘自然種群的恢復(fù)非常不利，直接說明中華鱘性腺退化的嚴(yán)重性.

圖6 葛洲壩修建后中華鱘精子活力逐步衰退[12,14]

2 結(jié)論

本文針對葛洲壩下中華鱘性腺退化這一存在爭議、長期忽視、對野生群體存亡關(guān)系重大的問題，利用我們提出的創(chuàng)新理論——MDM模型、性腺發(fā)育模型和種群模型，通過對相關(guān)文獻和觀點的重新分析和評價，給出中華鱘性腺發(fā)育嚴(yán)重退化的若干證據(jù). 我們的研究表明：(1)長江水產(chǎn)研究所柯福恩等(1985)[1]對葛洲壩下中華鱘性腺退化的工作是扎實的，提出的性腺退化的測量指標(biāo)和評價方法是恰當(dāng)?shù)模麄冴P(guān)于中華鱘性腺退化十分嚴(yán)重，產(chǎn)卵規(guī)模相當(dāng)有限，若干年后資源要下降的結(jié)論是可靠的，也得到了1990s以來中華鱘持續(xù)衰退事實的證明. 反觀中科院水生所有關(guān)否定中華鱘性腺退化的方法和材料，是不充分和不可靠的. (2)葛洲壩對中華鱘的性腺發(fā)育和繁殖產(chǎn)生了嚴(yán)重影響，阻隔效應(yīng)導(dǎo)致中華鱘的性腺退化率為75%左右. (3)中華鱘屬于生命周期長和生殖年齡高的魚類，建壩對性腺發(fā)育和繁殖活動的影響，將在建壩10年以后導(dǎo)致種群數(shù)量的減少. 在葛洲壩救魚過程中，除了中科院水生所外，來自不同研究機構(gòu)和專家1985年以后多次指出了葛洲壩對中華鱘性腺發(fā)育影響嚴(yán)重，為什么沒有深入研究相關(guān)對策？中科院水生所及其相關(guān)專家，是葛洲壩救魚中被決策認(rèn)可的權(quán)威機構(gòu)和專家，為什么輕率否定中華鱘性腺退化？性腺退化被長期忽視或輕視，對中華鱘保護產(chǎn)生了嚴(yán)重影響.

致謝：感謝長江水產(chǎn)研究危起偉團隊提供的1981-1995年的捕撈數(shù)據(jù)資料. 特別致謝長江水產(chǎn)研究所的老所長柯福恩先生及其團隊，他們是中華鱘性腺退化的“吹哨人”.

潛在利益沖突聲明：本文作者不存在相關(guān)利益沖突，包括但不限于從利益相關(guān)方獲得可能會影響本文公正性和客觀性的經(jīng)費資助；本文作者之一黃真理，1993-2012年在原國務(wù)院三峽工程建設(shè)委員會辦公室工作，參與組織協(xié)調(diào)三峽工程相關(guān)的生態(tài)與環(huán)境保護工作.