于惠林 吳孔明

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所 植物病蟲害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193）

大豆既可直接食用，又可提供食用油和飼料蛋白，是事關(guān)人民生活和經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展的重要農(nóng)產(chǎn)品之一。近五年來，中國(guó)年均大豆的需求量約為1.1億t，主要從國(guó)外進(jìn)口，2021年全國(guó)大豆產(chǎn)量1 640萬t，進(jìn)口高達(dá)9 651.8 萬t［1］，約占世界大豆貿(mào)易量的75%［2］。隨著中國(guó)社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，人民生活水平不斷提高，大豆的供需矛盾將更加突出。提高大豆生產(chǎn)水平，增加自給能力，是中國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)必須解決的重大問題。

大豆生產(chǎn)能力的提升，一是增加播種面積，二是提高單產(chǎn)水平。中國(guó)耕地資源十分有限，在不減少玉米等糧食作物播種面積的前提下，采取大豆玉米復(fù)合種植的生產(chǎn)模式是增加大豆播種面積的主要途徑，但除草劑使用等問題成為了這種生產(chǎn)模式大面積應(yīng)用的限制性因素。就大豆產(chǎn)量水平而言，2021年全球平均畝產(chǎn)187 kg，美國(guó)和巴西分別為230 kg 和223 kg，而中國(guó)僅為130 kg［1］。影響大豆產(chǎn)量的因素很多，其中轉(zhuǎn)基因種子的使用是不可忽視的重要因素之一。中國(guó)如果使用耐除草劑轉(zhuǎn)基因作物育種技術(shù)，既能通過解決大豆玉米復(fù)合種植雜草防治問題從而增加播種面積，又能提高大豆單產(chǎn)水平。為此，我們綜述了全球轉(zhuǎn)基因大豆的研發(fā)與應(yīng)用最新進(jìn)展，并基于中國(guó)國(guó)情闡述對(duì)轉(zhuǎn)基因大豆商業(yè)化種植的觀點(diǎn)。

1 國(guó)外轉(zhuǎn)基因大豆的產(chǎn)業(yè)化過程

1.1 轉(zhuǎn)基因大豆的研發(fā)歷史

至2021年10月，全球共有40 個(gè)轉(zhuǎn)基因大豆轉(zhuǎn)化事件獲得商業(yè)化種植許可［3］，轉(zhuǎn)基因大豆產(chǎn)品開發(fā)，已從轉(zhuǎn)單個(gè)耐草甘膦基因第一代產(chǎn)品發(fā)展到轉(zhuǎn)多基因、疊加了2-3 個(gè)目標(biāo)性狀的第三代產(chǎn)品。轉(zhuǎn)基因大豆研發(fā)歷程從性狀上可分為耐除草劑、抗蟲和品質(zhì)改良3 類（表1-表3）。

1.1.1 耐除草劑（herbicide-tolerant，HT）大豆 耐除草劑是轉(zhuǎn)基因大豆最重要的性狀，已獲得商業(yè)化種植許可的有36 個(gè)轉(zhuǎn)化體，涉及8 種除草劑和12個(gè)基因。耐受的除草劑（及耐受基因）主要為草甘膦（cp4 epsps、2mepsps、gat4601）、草銨膦（pat、bar）、麥草畏（dmo）、磺酰脲類（gm-hra）、2,4-D（aad-12）、異噁唑草酮（hppdPFw336、hppdPf4Pa）、硝磺草酮（avhppd-03）和咪唑啉酮類（csr1-2）（表1）。

轉(zhuǎn)單基因耐除草劑大豆，是開發(fā)最早的一類產(chǎn)品。1994年孟山都公司研發(fā)的第一代耐除草劑大豆 GTS40-3-2（Roundup ReadyR GTS40-3-2）在美國(guó)獲得商業(yè)化種植許可。該轉(zhuǎn)化體被轉(zhuǎn)入來源于土壤農(nóng)桿菌CP4 菌株（Agrobacterium tumefaciensstrain，aroA CP4）的cp4 epsps基因而獲得對(duì)草甘膦的耐受性。目前已獲29 個(gè)國(guó)家（地區(qū)）批準(zhǔn)種植或用于加工原料，是獲批許可最多的轉(zhuǎn)化體。2015年專利過期后，孟山都（現(xiàn)拜耳）公司逐步淘汰相關(guān)產(chǎn)品，但一些機(jī)構(gòu)仍然利用該轉(zhuǎn)化事件開展育種工作［4］。2007年孟山都公司研發(fā)的第二代耐除草劑大豆產(chǎn)品MON89788（RReady2YieldTM）在美國(guó)和加拿大獲批商業(yè)化種植許可，該轉(zhuǎn)化體含有和GTS 40-3-2 相同的cp4 epsps基因，但使用了不同的啟動(dòng)子和調(diào)控原件，將該基因插入到受體品種A3244 中，增強(qiáng)了該基因在敏感組織中的表達(dá)量，并將高產(chǎn)育種和耐草甘膦性狀進(jìn)行聯(lián)合，第二代產(chǎn)品比第一代產(chǎn)品產(chǎn)量提高了7%-11%［5-6］。該產(chǎn)品于2009年在美國(guó)商業(yè)化種植［7］，目前已獲26 個(gè)國(guó)家（地區(qū)）批準(zhǔn)種植或用于加工原料［3］。

耐草銨膦大豆，在1996-1998年有7 個(gè)轉(zhuǎn)化體獲得商業(yè)化種植許可，該類產(chǎn)品商品名為L(zhǎng)iberty Link? soybean。代表產(chǎn)品A2704-12 和A5547-127，均轉(zhuǎn)入來源于綠產(chǎn)色鏈霉菌（Streptomyces viridochromogenes）的pat基因，由艾格福（AgrEvo）公司研發(fā)（現(xiàn)分別歸屬巴斯夫（BASF）和拜耳）于2009年在美國(guó)上市，主要用于防治抗草甘膦雜草，如長(zhǎng)芒莧和糙果莧等［7］。兩個(gè)轉(zhuǎn)化體目前在25 個(gè)和23個(gè)國(guó)家（地區(qū)）分別獲批用于種植和加工原料［3］。耐草銨膦大豆在治理雜草對(duì)草甘膦抗藥性方面發(fā)揮了重要作用，可與耐其他除草劑性狀復(fù)合培育耐多種除草劑的大豆品種［7］。2009年，巴斯夫研發(fā)的轉(zhuǎn)單基因耐咪唑啉酮類除草劑大豆CV127（Cultivance）獲巴西商業(yè)化種植許可，目前已有22 個(gè)國(guó)家（地區(qū)）批準(zhǔn)種植和作為加工原料［3］。耐兩種以上除草劑的轉(zhuǎn)基因大豆如表1所示，其中陶氏益農(nóng)研發(fā)的DAS44406-6（aad-12、2mepsps和pat基因聚合后耐2,4-D、草甘膦和草銨膦）于2013年和2014年獲得加拿大和美國(guó)商業(yè)化種植許可［3］。

表1 全球轉(zhuǎn)基因耐除草劑大豆轉(zhuǎn)化事件及商業(yè)化概況Table 1 Transgenic herbicide-tolerant soybean events and their commercial situation in the world

1.1.2 抗蟲（insect-resistant，IR）大豆 孟山都公司首次將抗蟲基因Cry1Ac轉(zhuǎn)入到大豆中，研發(fā)的抗蟲大豆MON87701 和IR/HT 大豆MON87701×MON89788（IntactaTMRoundup ReadyTM2 Pro） 于2010年，分別在加拿大和巴西獲得商業(yè)化種植許可。IntactaTM產(chǎn)品被認(rèn)為是第二代轉(zhuǎn)基因大豆，其將抗蟲和耐除草劑兩大目標(biāo)性狀聚合在一個(gè)大豆品種中，有效地防治了雜草和鱗翅目害蟲，是轉(zhuǎn)基因大豆研發(fā)的一個(gè)重要里程碑［8-9］。目前抗蟲（包括IR/HT復(fù)合性狀）轉(zhuǎn)化事件有7 個(gè)，抗蟲基因均來源于蘇云金芽孢桿菌（Bacillus thuringiensis），涉及的基因有Cry1Ac、cry1A.105、cry2Ab2、cry1F和cry14Ab-1.b（表2）。2018年孟山都公司通過雜交篩選而獲得的MON87751×MON87701×MON87708×MON89788（Intacta 2 Xtend）在巴西獲得商業(yè)化種植許可，該品系同時(shí)將5 個(gè)基因聚合在一起，具有抗蟲、耐草甘膦和麥草畏的特性，被認(rèn)為是第三代轉(zhuǎn)基因大豆，現(xiàn)知識(shí)產(chǎn)權(quán)歸屬拜耳公司。該轉(zhuǎn)化體2021年6月在巴西上市，表現(xiàn)出優(yōu)良的抗蟲和除草效果［10-11］。

表2 全球轉(zhuǎn)基因抗蟲大豆轉(zhuǎn)化事件及商業(yè)化概況Table 2 Transgenic insect-resistant soybean events and their commercial situation in the world

1.1.3 品質(zhì)改良大豆 目前已獲得商業(yè)化種植許可的品質(zhì)改良大豆有9 個(gè)轉(zhuǎn)化事件，均為改良油/脂肪酸含量轉(zhuǎn)基因大豆。涉及的基因有5 個(gè)，分別為gm-fad2-1、fatb1-A、fad2-1A、Pj.D6D和NcFad3（表3）。油酸占大豆總脂肪酸含量的20%左右，其性質(zhì)穩(wěn)定、抗氧化作用強(qiáng)、有益健康［12-13］，因此，提高油酸含量是大豆品種改良的重要方面。1997年杜邦（DuPont）公司研發(fā)的高油酸大豆260-05（G94-1，G94-19，G168）在美國(guó)獲批種植，其含有大豆來源的gmfad2-1基因，通過沉默fad2-1基因，抑制了內(nèi)源δ-12 去飽和酶的產(chǎn)生，阻止油酸形成亞油酸，該轉(zhuǎn)化體使大豆種子中油酸含量提高到80%［3］。2009年杜邦公司研發(fā)的高油酸與耐磺酰脲類除草劑復(fù)合性狀大豆DP305432（TreusTM，PlenishTM）在加拿大獲批商業(yè)化種植。2011年孟山都公司研發(fā)的2 個(gè)品質(zhì)改良大豆MON87769 和MON87705 分別在加拿大和美國(guó)獲商業(yè)化種植許可。MON87769 富含硬脂酸SDA（常規(guī)大豆中未含有），其SDA 占總脂肪酸含量的20%-30%，與魚油中SDA 類似，可作為動(dòng)物性omega-3 脂肪酸替代品，從MON 87769 中提取的SDA omega-3 大豆油可廣泛用于有益人類健康的食品中［3］。而MON87705 改良大豆種子中油酸含量大于70%，且轉(zhuǎn)入的cp4 epsps基因使其植株具有耐草甘膦的特性。上述4 個(gè)品質(zhì)改良大豆于2017年在美國(guó)開始商業(yè)化種植［3，14］。

表 3 全球轉(zhuǎn)基因品質(zhì)改良大豆轉(zhuǎn)化事件及商業(yè)化概況Table 3 Transgenic modified quality soybean events and their commercial situation in the world

1.2 轉(zhuǎn)基因大豆的商業(yè)化種植

自1996年開始種植轉(zhuǎn)基因耐草甘膦大豆GTS40-3-2 以來，轉(zhuǎn)基因大豆的種植面積從50 萬hm2已增至2019年的9 190 萬hm2，其中耐除草劑大豆 6 430 萬hm2，抗蟲和耐除草劑大豆（IntactaTM）2 760 萬hm2。種植轉(zhuǎn)基因大豆的國(guó)家有11 個(gè)，巴西、美國(guó)和阿根廷種植面積最大［15］，2019年巴西種植3 510 萬hm2、美國(guó)種植3 043 萬hm2、阿根廷種植1 753 萬hm2［15］。和美國(guó)不同，巴西、阿根廷、烏拉圭和巴拉圭4 個(gè)國(guó)家主要種植IntactaTM，2019年種植面積分別為2 170 萬hm2、410 萬hm2、152 萬hm2和36.3 萬hm2。

與常規(guī)育種大豆相比，轉(zhuǎn)基因抗除草劑大豆促成了除草方式的變革，除草模式由原來多次使用多種選擇性除草劑，改為1-2 種廣譜除草劑。這種簡(jiǎn)化的除草方式降低了除草成本，提高了除草效率，增加了大豆的產(chǎn)量［16］。轉(zhuǎn)基因大豆的種植給農(nóng)戶帶來了可觀的經(jīng)濟(jì)效益。2018年全球種植耐除草劑大豆（不包括IntactaTM大豆）經(jīng)濟(jì)效益47.8 億美元，1996-2018年23年間總的經(jīng)濟(jì)效益達(dá)到642.1 億美元，其中包括阿根廷和巴拉圭在大豆收獲后種植第二茬作物收益［17］。2018年，美國(guó)農(nóng)戶種植第一代耐除草劑大豆獲得2.39 億美元的收益，種植第二代耐除草劑大豆增收25.5 億美元［18］。巴西、阿根廷、烏拉圭和巴拉圭4 個(gè)南美國(guó)家2013-2018年種植IntactaTM大豆累積增收102.4 億美元［18］。

2 中國(guó)轉(zhuǎn)基因大豆產(chǎn)業(yè)化的意義

中國(guó)大豆生產(chǎn)水平與美國(guó)等國(guó)家相比存在較大差距，除了受大豆品種遺傳改良緩慢和耕地質(zhì)量較差等因素影響外，還與未采用轉(zhuǎn)基因技術(shù)有密切的關(guān)系。如在美國(guó)種植耐除草劑大豆，可將大豆耕、耙、播、施肥和除草等多項(xiàng)作業(yè)一次操作完成，這種集約化和專業(yè)化的生產(chǎn)模式極大地降低了生產(chǎn)成本。相比傳統(tǒng)大豆，轉(zhuǎn)基因大豆單產(chǎn)水平高、品質(zhì)好，更具國(guó)際競(jìng)爭(zhēng)力，經(jīng)濟(jì)效益十分顯著［19-20］。大豆屬土地密集型產(chǎn)品，傳統(tǒng)大豆畝產(chǎn)較低，美國(guó)和巴西通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)提升了產(chǎn)業(yè)水平，占據(jù)了世界大豆產(chǎn)業(yè)的制高點(diǎn)［20-21］。中國(guó)大豆的生產(chǎn)，除東北等地采用規(guī)模化種植模式外，多為小農(nóng)戶小規(guī)模種植，病蟲草害的防控工作涉及千家萬戶，化學(xué)農(nóng)藥管理難、用量大，除草劑藥害、防治成本高和產(chǎn)量損失大等問題十分突出［22］。

2.1 轉(zhuǎn)基因大豆產(chǎn)業(yè)化有助于控制農(nóng)業(yè)生物災(zāi)害

中國(guó)大豆種植區(qū)主要集中在黑龍江、內(nèi)蒙古、安徽、河南、四川和吉林等?。▍^(qū)）［23］，草害和蟲害是影響各地大豆產(chǎn)量和品質(zhì)的重要因素。據(jù)全國(guó)農(nóng)技推廣服務(wù)中心統(tǒng)計(jì)，大豆蟲害發(fā)生種類240 余種，每年造成10%-15%的產(chǎn)量損失［13］，2019年全國(guó)大豆蟲害發(fā)生7.33 千萬畝次，防治后仍然造成產(chǎn)量損失10.47 萬t。大豆田雜草種類120 余種［13］，2019年我國(guó)大豆草害發(fā)生面積7 千萬畝次，防治后仍然造成損失12.84 萬t。

大豆害蟲以食心蟲、苜蓿夜蛾、斜紋夜蛾和草地螟等鱗翅目害蟲為主［13］，其中草地螟是東北大豆的重大害蟲，2008年草地螟2 代幼蟲在華北和東北7 省大豆種植區(qū)大發(fā)生，引發(fā)了大豆期貨市場(chǎng)的震蕩［24-25］。隨著東北地區(qū)大豆振興計(jì)劃推進(jìn)，大豆種植面積逐年增加，2022年黑龍江省大豆種植面積預(yù)計(jì)增加約66.67 萬hm2［26］，這將加大草地螟區(qū)域性災(zāi)變的風(fēng)險(xiǎn)。北方春大豆產(chǎn)區(qū)如黑龍江省等地，長(zhǎng)期采用土壤封閉+苗后使用選擇性除草劑的化學(xué)除草技術(shù)防治雜草，因除草劑連年超量使用而使雜草產(chǎn)生抗性，并帶來后茬作物藥害嚴(yán)重等突出問題［27-30］。

與常規(guī)大豆相比，轉(zhuǎn)基因抗蟲大豆對(duì)草地螟等鱗翅目害蟲有較高的抗性，基本不需要使用化學(xué)農(nóng)藥［31-35］。耐草甘膦轉(zhuǎn)基因大豆田噴施草甘膦對(duì)雜草防除效果顯著高于常規(guī)化學(xué)除草技術(shù)［15，36-37］。因此，種植轉(zhuǎn)基因抗蟲和耐除草劑大豆可高效、低成本控制蟲草的發(fā)生危害，提高大豆產(chǎn)量和減少農(nóng)藥使用量。

2.2 轉(zhuǎn)基因大豆產(chǎn)業(yè)化有助于農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展

在我國(guó)北方春大豆產(chǎn)區(qū)如黑龍江省，大豆田廣泛施用氟磺胺草醚、氯嘧磺隆、異噁草松等化學(xué)除草劑，但殘留期長(zhǎng)且對(duì)后茬玉米、小麥、谷子等敏感作物藥害嚴(yán)重，限制了大豆與后茬作物的輪作［38-40］，成為影響農(nóng)業(yè)種植結(jié)構(gòu)調(diào)整的主要因素。此外，長(zhǎng)期大量使用長(zhǎng)殘留除草劑，既污染環(huán)境又增加了人畜健康風(fēng)險(xiǎn)［38］。轉(zhuǎn)基因耐除草劑大豆施用草甘膦或草銨膦等對(duì)環(huán)境友好、低殘留除草劑，對(duì)后茬作物安全［41-42］，并因顯著減少除草劑使用量而降低了對(duì)環(huán)境的影響［43］。據(jù)統(tǒng)計(jì)，美國(guó)種植耐除草劑大豆23年間，除草劑用量減少了3.33 萬t［43］，除草劑對(duì)環(huán)境影響商數(shù)（EIQ）降低了20.20%。全球種植轉(zhuǎn)基因耐除草劑大豆23年間，除草劑用量有0.1%（約0.5 萬t 活性成分）的小幅增加，這主要是發(fā)展中國(guó)家（巴西、巴拉圭和烏拉圭等）除草劑使用范圍擴(kuò)大引起的?？傮w上，由于使用對(duì)環(huán)境友好除草劑的增加，EIQ 降低了12.90%［43］。中國(guó)種植轉(zhuǎn)基因耐除草劑大豆，可解決大豆田長(zhǎng)殘留除草劑對(duì)后茬作物藥害問題，促進(jìn)糧豆輪作生產(chǎn)模式的推廣，利于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的綠色發(fā)展。

大豆玉米帶狀復(fù)合種植屬于綠色低碳種植模式，每畝可多收大豆50-75 kg，且利用豆根瘤菌的固氮培肥作用可減施純氮4-6 kg，實(shí)現(xiàn)用地養(yǎng)地相結(jié)合的目標(biāo)［44-45］。玉米大豆帶狀復(fù)合種植模式是提高中國(guó)大豆產(chǎn)能、促進(jìn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的有效途徑［46］。2021年中國(guó)玉米大豆帶狀復(fù)合種植面積46.67 萬hm2，2022年農(nóng)業(yè)農(nóng)村部在全國(guó)16 個(gè)?。ㄊ小^(qū)）組織推廣應(yīng)用約103.33 萬hm2［46］。該種植模式由于缺乏兼用型除草劑，一體化控草是“卡脖子”技術(shù)難題。除草只能采用苗后定向噴施玉米和大豆專用型除草劑的辦法，除草時(shí)期要求嚴(yán)格并極易產(chǎn)生藥害［45］。如把耐草甘膦轉(zhuǎn)基因玉米和大豆同時(shí)種植，或采用耐玉米田除草劑（硝磺草酮、麥草畏、異噁唑草酮等）轉(zhuǎn)基因大豆與玉米搭配種植，可解決一體化控草的難題，將促進(jìn)玉米大豆帶狀復(fù)合種植模式的推廣應(yīng)用。

2.3 轉(zhuǎn)基因大豆產(chǎn)業(yè)化有助于提高中國(guó)大豆競(jìng)爭(zhēng)力

影響大豆生產(chǎn)成本的因素很多，但防蟲控草和產(chǎn)量是主要因素之一。2019 和2020年，中國(guó)大豆每畝總成本分別為686.33 元和720.52 元［23］，而同期美國(guó)大豆按匯率折算分別為572.61 元/畝和564.92 元/畝［47］。據(jù)統(tǒng)計(jì)，美國(guó)農(nóng)戶種植的第一代耐除草劑大豆與常規(guī)大豆相比，控草成本每公頃可減少25-85 美元［18］，2013-2018年巴西、阿根廷、烏拉圭和巴拉圭4 個(gè)國(guó)家農(nóng)戶種植抗蟲耐除草劑大豆（IntactaTM），平均每公頃可減少殺蟲劑和除草劑成本19-33 美元［17］。與常規(guī)大豆相比，轉(zhuǎn)基因大豆單產(chǎn)更高。美國(guó)1991-1995年種植非轉(zhuǎn)基因大豆平均畝單產(chǎn)為161 kg，而1996-2021年種植轉(zhuǎn)基因大豆的平均畝產(chǎn)增加到201 kg，轉(zhuǎn)基因大豆的種植對(duì)提高產(chǎn)量發(fā)揮了主要作用［48］。全球種植轉(zhuǎn)基因大豆的23年間共增收2.78 億t，相當(dāng)于1 230 萬 hm2大豆的產(chǎn)量［49］。此外，轉(zhuǎn)基因大豆與常規(guī)育種技術(shù)的結(jié)合還提高了出油率和油脂成分的改變，如提高油酸的含量等，這也增加了大豆生產(chǎn)的健康價(jià)值和經(jīng)濟(jì)效益［50-51］。中國(guó)2021年開展了耐除草劑大豆產(chǎn)業(yè)化試點(diǎn)工作，結(jié)果表明除草成本可降低50%以上，且大豆產(chǎn)量增加了12%［52］。中國(guó)大豆每畝單產(chǎn)較美國(guó)和巴西等國(guó)低60-100 kg［1］，如種植轉(zhuǎn)基因大豆，則有助于縮小與先進(jìn)國(guó)家的產(chǎn)量差距，增強(qiáng)國(guó)產(chǎn)大豆的市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力。

3 推動(dòng)中國(guó)轉(zhuǎn)基因大豆產(chǎn)業(yè)化應(yīng)加強(qiáng)的工作措施

轉(zhuǎn)基因大豆的產(chǎn)業(yè)化是涉及科技創(chuàng)新、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、科學(xué)普及和國(guó)際貿(mào)易等諸多方面的系統(tǒng)工程，需多措并舉、綜合推進(jìn)。

3.1 規(guī)劃國(guó)產(chǎn)轉(zhuǎn)基因大豆產(chǎn)業(yè)化路線圖

2008年啟動(dòng)的“轉(zhuǎn)基因生物新品種培育重大專項(xiàng)”推動(dòng)了中國(guó)轉(zhuǎn)基因大豆的研發(fā)工作，目前已研發(fā)了一批具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)、具備產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用前景的耐除草劑、抗蟲和品質(zhì)改良大豆新品系［53-56］。2019-2021年農(nóng)業(yè)農(nóng)村部發(fā)放了轉(zhuǎn)g10evo-epsps基因耐除草劑大豆SHZD3201 在南方大豆區(qū)生產(chǎn)應(yīng)用安全證書、轉(zhuǎn)epsps和pat基因耐除草劑大豆DBN9004在北方春大豆區(qū)生產(chǎn)應(yīng)用的安全證書和轉(zhuǎn)g2-epsps和gat基因耐除草劑大豆中黃6106 在黃淮海夏大豆區(qū)生產(chǎn)應(yīng)用的安全證書［57］。其中，大北農(nóng)公司研發(fā)的耐除草劑大豆DBN9004 已于2019年在阿根廷獲批種植，2020年獲中國(guó)批準(zhǔn)用于進(jìn)口加工原料安全證書［3，57］。此外，Vip3Aa+pat、cry1Ac/Ab、cry1Iem等轉(zhuǎn)基因大豆轉(zhuǎn)化事件研發(fā)工作進(jìn)展順利，為產(chǎn)業(yè)化提供了后備產(chǎn)品［58-61］。

2021年農(nóng)業(yè)農(nóng)村部在內(nèi)蒙古自治區(qū)開展了轉(zhuǎn)基因耐除草劑大豆產(chǎn)業(yè)化的試點(diǎn)工作，結(jié)果已證明轉(zhuǎn)基因大豆具有高效防治雜草和顯著的增產(chǎn)增收作用［52］?；谀壳拔覈?guó)轉(zhuǎn)基因大豆技術(shù)發(fā)展進(jìn)度和我國(guó)大豆生產(chǎn)的國(guó)情特點(diǎn)，國(guó)內(nèi)產(chǎn)業(yè)化應(yīng)在內(nèi)蒙試點(diǎn)的基礎(chǔ)上，從東北地區(qū)逐步向華北、華中和南方大豆種植區(qū)發(fā)展。在產(chǎn)品應(yīng)用上，應(yīng)按耐草甘膦除草劑單一性狀、多基因耐草甘膦和草銨膦等多種除草劑、耐除草劑與抗蟲等復(fù)合性狀和品質(zhì)改良性狀產(chǎn)品順序，頂層設(shè)計(jì)產(chǎn)業(yè)化路線圖，依次制定針對(duì)性政策和有序推進(jìn)相關(guān)工作。國(guó)外可優(yōu)先在阿根廷等南美國(guó)家產(chǎn)業(yè)化，并逐步向其他國(guó)家推廣。

3.2 構(gòu)建轉(zhuǎn)基因大豆的可持續(xù)利用技術(shù)體系

害蟲雜草可以對(duì)殺蟲毒素和除草劑產(chǎn)生抗性，這是影響轉(zhuǎn)基因大豆產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要因素，因此要科學(xué)使用各種耐除草劑和抗蟲大豆產(chǎn)品。在中國(guó)北方春大豆產(chǎn)區(qū)，苘麻、鐵莧菜、鴨跖草、打碗花和問荊等是常發(fā)優(yōu)勢(shì)雜草，田間和室內(nèi)藥效試驗(yàn)已表明草甘膦對(duì)上述幾種雜草防效相對(duì)較差［62-66］，應(yīng)在該產(chǎn)區(qū)種植耐草甘膦+草銨膦大豆。在東南春夏秋大豆產(chǎn)區(qū)和華南四季大豆產(chǎn)區(qū)，小飛蓬和牛筋草是常發(fā)雜草，但已出現(xiàn)草甘膦抗性問題［67-69］。因此，在南方大豆產(chǎn)區(qū)，應(yīng)種植耐草甘膦+草銨膦、耐草甘膦+草銨膦+麥草畏或耐草甘膦+草銨膦+2，4-D（麥草畏和2，4-D 對(duì)抗草甘膦小飛蓬有較好防除效果）等耐多種除草劑大豆［70-71］。如種植耐草甘膦單一性狀大豆，為保證除草效果，應(yīng)搭配使用其他作用方式的化學(xué)除草劑補(bǔ)充防治。黃淮海夏大豆產(chǎn)區(qū)尚未發(fā)現(xiàn)抗草甘膦牛筋草和小飛蓬等雜草，可推廣種植耐草甘膦大豆。鑒于玉米、大豆和棉花有多種共同的靶標(biāo)害蟲，應(yīng)綜合考慮不同作物的抗蟲基因布局和產(chǎn)品研發(fā)工作，避免因同一地區(qū)、同時(shí)種植轉(zhuǎn)同種抗蟲基因玉米、大豆和棉花而加大害蟲抗性風(fēng)險(xiǎn)。

要研發(fā)抗性雜草和害蟲種群監(jiān)測(cè)與治理技術(shù)，建立中國(guó)特色的抗性治理體系。針對(duì)耐除草劑大豆轉(zhuǎn)化體，持續(xù)監(jiān)測(cè)優(yōu)勢(shì)雜草對(duì)靶標(biāo)除草劑的抗性程度。一旦發(fā)現(xiàn)雜草產(chǎn)生抗性，要采取多種管理措施相結(jié)合的形式進(jìn)行綜合治理［7，72-77］。在害蟲抗性監(jiān)測(cè)治理方面，要研究不同生態(tài)區(qū)域主要靶標(biāo)害蟲的敏感基線和抗性基因頻率，持續(xù)監(jiān)測(cè)主要害蟲對(duì)Bt 蛋白的抗性程度。當(dāng)抗性基因頻率增加后，需結(jié)合其他防治措施來進(jìn)行補(bǔ)充防治［14，31，78］。由于我國(guó)大豆種植地區(qū)和玉米種植區(qū)高度重疊，可統(tǒng)籌安排轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米與大豆的抗性監(jiān)測(cè)與治理工作，實(shí)施適合我國(guó)國(guó)情的“高劑量/庇護(hù)所”抗性治理策略［79］。

3.3 加強(qiáng)中國(guó)野生大豆的資源保護(hù)與利用工作

野生大豆具有抗逆、繁殖系數(shù)大、蛋白質(zhì)高等優(yōu)良性狀，這些性狀所攜帶的優(yōu)良基因是大豆育種的寶貴基因資源［80-84］。我國(guó)是野生大豆重要起源地，野生大豆種質(zhì)資源十分豐富［85-86］。在田間自然條件下，耐除草劑大豆如epsps等外源基因可漂移至野生大豆［87-92］，雖漂移最遠(yuǎn)距離為10 m，漂移率小于萬分之一［90］，但雜交后代可育［93］。轉(zhuǎn)基因大豆外源基因漂移會(huì)影響野生大豆種質(zhì)資源的生物多樣性?？臻g隔離是控制轉(zhuǎn)基因大豆外源基因逃逸的有效策略［94］。巴西專家建議在轉(zhuǎn)基因大豆種植區(qū)域設(shè)定10 m 以上的隔離帶，阻斷外源基因的逃逸［95］。韓國(guó)學(xué)者建議，在基因漂移率0.01%的閾值下，轉(zhuǎn)基因與野生大豆之間的有效空間隔離距離至少為37.7 m［96］。因野生大豆在中國(guó)分布廣泛，如長(zhǎng)期大規(guī)模種植轉(zhuǎn)基因大豆，其外源基因向野生大豆的漂移將難以避免。

為了降低生產(chǎn)活動(dòng)和生態(tài)環(huán)境對(duì)野生大豆原生境的影響［97-98］，中國(guó)政府通過長(zhǎng)期的努力，已建設(shè)了野生大豆種質(zhì)資源庫(kù)和原位保護(hù)區(qū)［98-99］，這為轉(zhuǎn)基因大豆的產(chǎn)業(yè)化奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。要制定適合我國(guó)國(guó)情的控制轉(zhuǎn)基因大豆外源基因向野生大豆漂移可能產(chǎn)生風(fēng)險(xiǎn)的管理措施，進(jìn)一步加大野生大豆的保護(hù)力度，如增加野生大豆原生境保護(hù)區(qū)的數(shù)量和面積、加強(qiáng)對(duì)野生大豆種質(zhì)資源庫(kù)和資源數(shù)據(jù)庫(kù)建設(shè)、加快資源普查和搶救性收集工作等。此外，還要加大野生大豆功能基因挖掘和知識(shí)產(chǎn)權(quán)保護(hù)工作，強(qiáng)化野生大豆資源管理的法制建設(shè)。

3.4 打造產(chǎn)學(xué)研一體化的轉(zhuǎn)基因大豆研發(fā)體系

轉(zhuǎn)基因大豆產(chǎn)業(yè)化的根基是生物育種科技創(chuàng)新能力，而中國(guó)轉(zhuǎn)基因大豆的創(chuàng)新能力與西方發(fā)達(dá)國(guó)家還有較大的差距［100］。目前中國(guó)研發(fā)的轉(zhuǎn)基因大豆產(chǎn)品還處在跟跑階段，轉(zhuǎn)基因大豆科技創(chuàng)新自立自強(qiáng)還任重道遠(yuǎn)。要構(gòu)建一流的大豆生物育種技術(shù)體系，必須實(shí)現(xiàn)創(chuàng)新鏈與產(chǎn)業(yè)鏈的一體化，解決長(zhǎng)期存在的基礎(chǔ)理論發(fā)現(xiàn)、高新技術(shù)突破、傳統(tǒng)育種技術(shù)集成創(chuàng)新和商業(yè)化應(yīng)用工作的碎片化與孤島化問題。

長(zhǎng)期以來，中國(guó)的大豆科技創(chuàng)新力量主要集中在科研機(jī)構(gòu)和高等院校，企業(yè)主要做種子的營(yíng)銷工作，基本不具備科技創(chuàng)新能力。近年來，北京大北農(nóng)科技公司等企業(yè)生物育種科技創(chuàng)新能力有了長(zhǎng)足的發(fā)展，為構(gòu)建以企業(yè)為主體的轉(zhuǎn)基因大豆商業(yè)化研發(fā)平臺(tái)奠定了基礎(chǔ)。要通過體制機(jī)制創(chuàng)新，整合科研單位、大學(xué)和企業(yè)科技資源，重構(gòu)中國(guó)大豆生物育種科技創(chuàng)新體系，打造具有國(guó)際競(jìng)爭(zhēng)力的大型種業(yè)企業(yè)，用轉(zhuǎn)基因技術(shù)推動(dòng)大豆種業(yè)的快速發(fā)展。