NaCl脅迫對(duì)3個(gè)桂花品種離子吸收和運(yùn)輸?shù)挠绊?/h1>
2023-01-10 02:14高樹桃楊秀蓮王良桂
江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2022年23期
李 霞， 高樹桃， 吳 紅， 楊秀蓮， 王良桂
(1.江蘇農(nóng)牧科技職業(yè)學(xué)院園林園藝學(xué)院，江蘇泰州 225300； 2.中衡設(shè)計(jì)集團(tuán)股份有限公司，江蘇蘇州 215000；3.南京林業(yè)大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院，江蘇南京 210037)
土壤鹽漬化是指易溶性鹽分在土壤表層積累的現(xiàn)象或過程，也稱鹽堿化。鹽脅迫損害植物的細(xì)胞、組織和器官，阻礙植物生長，從而導(dǎo)致植物生物量銳減，是限制植物生長與分布最主要的環(huán)境因素之一[1]。土壤中較高的鹽離子含量造成植物的離子毒害及離子失衡，干擾植物對(duì)K+、Ca2+、Mg2+等營養(yǎng)離子的吸收，造成植物營養(yǎng)成分的虧缺，從而影響植物的生長發(fā)育[2]。為適應(yīng)鹽脅迫環(huán)境，植物通過積累大量無機(jī)鹽離子滲透調(diào)節(jié)鹽離子脅迫，將鹽離子外排和離子區(qū)隔化，從而減弱鹽離子對(duì)細(xì)胞的毒害[3]。
桂花(OsmanthusfragransLour.)是木樨科木樨屬植物，是我國傳統(tǒng)十大名花之一，著名的香花樹種，兼顧觀賞與食用價(jià)值。同時(shí)，桂花四季常綠，病蟲害少，樹型美觀，是一種綠化、美化、香化環(huán)境的優(yōu)良園林樹種和經(jīng)濟(jì)樹種[4]。但是鹽漬化土壤嚴(yán)重影響桂花的生長，使得桂花應(yīng)用范圍十分受限。目前，國內(nèi)學(xué)者對(duì)桂花在NaCl 脅迫下的幼苗生長、光合響應(yīng)、生理特性及葉片超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究[5-7]，但對(duì)桂花各個(gè)器官中離子分布、吸收和運(yùn)輸?shù)难芯可形匆妶?bào)道。本試驗(yàn)研究不同濃度NaCl 脅迫下大葉銀桂、晚籽銀桂和紫梗籽銀桂幼苗不同器官中Na+、K+、Ca2+、Mg2+的含量變化及其在各器官間的運(yùn)輸和分配特征，探討鹽脅迫下3種桂花的耐鹽機(jī)制，為今后桂花品種的抗鹽性選育和推廣提供參考。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料
試驗(yàn)材料選用大葉銀桂、晚籽銀桂、紫梗籽銀桂的1年生實(shí)生苗。
1.2 供試幼苗培育與處理
試驗(yàn)于2021年4月底在南京林業(yè)大學(xué)苗圃基地(118°48′42″E、32°04′34″N)進(jìn)行，采集3個(gè)桂花品種(大葉銀桂、晚籽銀桂、紫梗籽銀桂)的種子，經(jīng)15%赤霉素處理后于恒溫箱中培養(yǎng)至發(fā)芽，后移至溫室繼續(xù)培養(yǎng)，待小苗長出5～6張真葉后，挑選長勢(shì)一致的植株定植于直徑8 cm、高度12 cm的花盆中，翌年6月進(jìn)行鹽脅迫處理。分別用40、70、100 mmol/L NaCl的Hogland營養(yǎng)液作為處理組澆灌幼苗，設(shè)不含NaCl的Hoagland 溶液為對(duì)照組，每個(gè)品種240株，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。為避免鹽沖擊效應(yīng)，首次處理為 40 mmol/L，每2 d澆灌預(yù)定濃度溶液1次，每次增加30 mmol/L，每次0.5 L/盆，直至預(yù)定濃度，達(dá)到各處理濃度的當(dāng)天為處理 0 d，鹽脅迫30 d后結(jié)束試驗(yàn)。
1.3 指標(biāo)測(cè)定
1.3.1 生長量 株高生長量H：在鹽脅迫處理前測(cè)定1次植株高度H1，鹽脅迫30 d即處理結(jié)束后測(cè)定1次H2，植株高度生長量計(jì)算公式為H=H2-H1。每個(gè)處理測(cè)定10株，取平均值[8]。
1.3.2 鹽害指數(shù) 鹽害指數(shù)：計(jì)算幼苗在不同濃度鹽脅迫下的鹽害指數(shù)，計(jì)算公式為：鹽害指數(shù)=∑(鹽害級(jí)值×相應(yīng)鹽害級(jí)株數(shù))/(總株數(shù)×鹽害最高級(jí)值)×100%[9]。
1.3.3 鹽害率 鹽害率：在試驗(yàn)結(jié)束后，對(duì)不同品種不同處理分別統(tǒng)計(jì)栽植總株數(shù)和出現(xiàn)鹽害癥狀的株數(shù)。計(jì)算公式：鹽害率=出現(xiàn)鹽害癥狀株數(shù)/調(diào)查總株數(shù)×100%[10]。
1.4 數(shù)據(jù)處理
所測(cè)數(shù)據(jù)使用Excel 2013繪制示意圖表，用SPSS 23.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 鹽脅迫對(duì)3個(gè)品種桂花幼苗生長、鹽害指數(shù)和鹽害率的影響
由圖1可知，隨著NaCl濃度的增加，3個(gè)桂花品種幼苗的生長量都呈下降趨勢(shì)，生長均受到不同程度的抑制，其中對(duì)大葉銀桂生長量的抑制顯著高于其他2種。隨著NaCl濃度的增加，3個(gè)桂花品種的鹽害指數(shù)和鹽害率都呈增大趨勢(shì)，在70 mmol/L NaCl脅迫下，大葉銀桂、紫梗籽銀桂、晚籽銀桂的鹽害指數(shù)分別為18.04%、11.88%、15.18%，鹽害率分別為56.25%、25.00%、39.29%。在100 mmol/L NaCl脅迫下，大葉銀桂、紫梗籽銀桂、晚籽銀桂的鹽害指數(shù)分別為37.94%、23.66%、27.43%，鹽害率分別為68.75%、44.64%、58.33%。大葉銀桂的鹽害指數(shù)和鹽害率顯著高于晚籽銀桂和紫梗籽銀桂。
2.2 鹽脅迫對(duì)3個(gè)桂花品種不同器官中Na+、K+、Ca2+和Mg2+含量的影響
由圖2可知，隨著NaCl濃度的增大，3個(gè)品種桂花的根、莖、葉中的Na+含量均呈上升趨勢(shì)，但增幅存在不同程度差異，Na+含量均表現(xiàn)為根>莖>葉，說明隨著鹽濃度的增加，Na+主要集中于桂花根和莖中。在100 mmol/L NaCl濃度下，紫梗籽銀桂根中Na+含量達(dá)到最大值，為7.88 mg/g，大葉銀桂葉中Na+含量達(dá)到最大值，為6.93 mg/g。在葉中Na+含量表現(xiàn)為大葉銀桂>晚籽銀桂>紫梗籽銀桂，根中Na+含量表現(xiàn)為紫梗籽銀桂>晚籽銀桂>大葉銀桂。
由圖3可知，鹽脅迫下K+在3個(gè)品種桂花根中的含量隨鹽濃度的增加呈不規(guī)律變化。大葉銀桂根和葉中K+的含量隨著NaCl濃度的增高呈先上升后下降的趨勢(shì)，莖中則呈先降后升的趨勢(shì)。大葉銀桂根和莖中K+含量分別高于葉片37.23%、38.44%。在100 mmol/L NaCl濃度脅迫下紫梗籽銀桂的根K+和葉K+含量比對(duì)照顯著降低35.27%、7.76%(P<0.05)，而莖K+含量與對(duì)照差異不顯著。晚籽銀桂在40 mmol/L脅迫下，根K+顯著高于對(duì)照35.53%，而葉K+顯著低于對(duì)照12.77%(P<0.05)，莖K+含量與對(duì)照差異不顯著。整體上看，鹽脅迫下紫梗籽銀桂和晚籽銀桂莖、葉中K+含量高于大葉銀桂。
由圖4可知，隨著鹽濃度的升高，大葉銀桂和紫梗籽銀桂根中Ca2+含量呈先降后升趨勢(shì)，在晚籽銀桂中則呈不規(guī)律波動(dòng)。當(dāng)NaCl濃度為100 mmol/L時(shí)，紫梗籽銀桂根中Ca2+含量增加到最大，為 10.77 mg/g。比較Ca2+在不同器官中含量可知，大葉銀桂Ca2+含量排序?yàn)槿~>莖>根，而紫梗籽銀桂和晚籽銀桂則為根>莖>葉。
由圖5可知，當(dāng)NaCl濃度為40 mmol/L時(shí)，3個(gè)桂花品種不同器官中的Mg2+含量與對(duì)照相比整體有不同程度的增加，說明低濃度的NaCl并不影響植株對(duì)Mg2+的吸收。當(dāng)NaCl濃度為100 mmol/L時(shí)，3個(gè)品種根、莖中Mg2+的含量均高于對(duì)照。葉片中3個(gè)桂花品種Mg2+的含量隨鹽濃度的增加均表現(xiàn)為先升后降趨勢(shì)。大葉銀桂的Mg2+含量表現(xiàn)為根>葉>莖，紫梗籽銀桂的Mg2+含量表現(xiàn)為葉>根>莖，晚籽銀桂的Mg2+含量表現(xiàn)為葉>莖>根。不同程度鹽脅迫下，3個(gè)桂花品種在根中Mg2+含量表現(xiàn)為大葉銀桂>紫梗籽銀桂>晚籽銀桂，在葉片中Mg2+含量表現(xiàn)為紫梗籽銀桂>晚籽銀桂>大葉銀桂。
2.3 鹽脅迫對(duì)離子含量比值和離子運(yùn)輸系數(shù)的影響
由圖6至圖8可知，鹽脅迫下不同桂花品種各器官K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+隨鹽濃度的增加整體呈下降趨勢(shì)。在NaCl濃度為40 mmol/L時(shí)，3個(gè)桂花品種各器官K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+比值迅速下降，隨著鹽濃度的增大，各比值下降變緩。另外，不同品種間各器官K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+也存在顯著差異(P<0.05)。具體表現(xiàn)為：鹽脅迫下在葉片中紫梗籽銀桂的K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+均值高于其他2個(gè)品種，說明紫梗籽銀桂葉片對(duì)營養(yǎng)離子的吸收能力強(qiáng)于大葉銀桂和晚籽銀桂。在根、莖中，大葉銀桂的Ca2+/Na+、Mg2+/Na+均值高于其他2個(gè)品種，說明大葉銀桂的根、莖對(duì)Ca2+、Mg2+的吸收要強(qiáng)于紫梗籽銀桂和晚籽銀桂。
由圖9至圖11可知，在鹽脅迫下，大葉銀桂中從根到莖的SK+，Na+、SMg2+，Na+都低于對(duì)照且呈先降后升的趨勢(shì)，SCa2+，Na+在NaCl濃度70 mmol/L時(shí)趨于對(duì)照水平， 而在低濃度和高濃度鹽處理時(shí)均低于對(duì)照，整體波動(dòng)明顯，無一致趨勢(shì)。從莖到葉、從根到葉的運(yùn)輸中，各離子運(yùn)輸系數(shù)整體上都呈下降趨勢(shì)。紫梗籽銀桂從根到莖的SK+，Na+、SCa2+，Na+、SMg2+，Na+整體呈先降后升的趨勢(shì)。各離子從莖運(yùn)輸?shù)饺~中時(shí)，均隨鹽濃度升高而下降，在中高濃度時(shí)降幅顯著。從根到葉的各離子運(yùn)輸系數(shù)整體呈下降趨勢(shì)，其中SCa2+，Na+和SMg2+，Na+在NaCl濃度 100 mmol/L 時(shí)略有回升。在晚籽銀桂中，隨鹽濃度升高，從根到莖中各離子運(yùn)輸系數(shù)先緩慢降低后升高；從莖到葉中SK+，Na+，SCa2+，Na+呈先升后降趨勢(shì)，SMg2+，Na+呈下降趨勢(shì)。從根到葉中，SCa2+，Na+、SMg2+，Na+先降后升，無一致趨勢(shì)。
不同品種各器官間的SK+，Na+、SCa2+，Na+、SMg2+，Na+也存在差異，從根到莖SK+，Na+、SCa2+，Na+均值表現(xiàn)為大葉銀桂>晚籽銀桂>紫梗籽銀桂。從莖到葉以及從根到葉的SK+，Na+、SMg2+，Na+在不同程度鹽脅迫下的均值表現(xiàn)為紫梗籽銀桂>晚籽銀桂>大葉銀桂。
3 討論與結(jié)論
鹽分對(duì)植物形態(tài)發(fā)育有顯著的影響，植物因碳同化量減少而導(dǎo)致生物量減少[12]，生長抑制是植物對(duì)鹽漬響應(yīng)最敏感的過程[13]。生長量是評(píng)估植物受脅迫程度的重要指標(biāo)之一[14-15]。在本研究中，3個(gè)桂花品種對(duì)鹽脅迫的反應(yīng)相似，隨著NaCl濃度的增大，其高生長量均有不同程度的減少。其中紫梗籽銀桂和晚籽銀桂高度生長量均大于大葉銀桂。鹽害指數(shù)、鹽害率越大，植物的耐鹽性越弱[16]，隨著鹽濃度的升高3種桂花鹽害指數(shù)和鹽害率呈增加趨勢(shì)。綜合生長量、鹽害指數(shù)和鹽害率等因素，3個(gè)桂花品種的耐鹽性排序?yàn)樽瞎Ｗ雁y桂>晚籽銀桂>大葉銀桂，這與楊秀蓮等的試驗(yàn)結(jié)果[5]一致。
在鹽脅迫下，鹽離子和營養(yǎng)離子的競爭導(dǎo)致植物的離子失衡，進(jìn)而影響根系對(duì)營養(yǎng)離子的吸收、運(yùn)輸和分配。隨著NaCl濃度的增加，導(dǎo)致植物體內(nèi)的Na+含量迅速聚集，造成了離子毒害和滲透脅迫。面對(duì)鹽脅迫，植物一般采取直接排出和將其分隔至代謝緩慢的部位2種方式，植株的地上部分代謝比地下部分活躍，因而對(duì)Na+更敏感。從整株水平的調(diào)控來看，耐鹽植物一般會(huì)減少Na+向地上部分的轉(zhuǎn)移，將大部分Na+封閉在根中一些成熟細(xì)胞發(fā)育良好的液泡中，從而控制對(duì)Na+的運(yùn)輸，而鹽敏感型植物則將Na+集中在葉中[17]。本試驗(yàn)中，Na+在桂花不同器官中分布的基本規(guī)律是根>莖>葉，植株利用根、莖中的Na+進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，從而降低水勢(shì)，使植株保持吸水，減輕生理干旱。這與鵝耳櫪(Carpinusturczaninowii)[18]、沙棗(ElaeagnusangustifoliaL.)[19]、槲樹(Quercusdentata)[20]、砂藍(lán)刺頭(Echinopsgmelini)[21]等植物將Na+截留在根部或根莖結(jié)合部，避免了其向葉片運(yùn)輸?shù)哪望}機(jī)理類似。
K+參與植物的光合作用、呼吸作用和物質(zhì)的運(yùn)輸，是植物體重要的營養(yǎng)物質(zhì)和無機(jī)滲透調(diào)節(jié)劑。K+具有調(diào)節(jié)滲透壓、細(xì)胞膨壓、光合作用及離子平衡等功能，與植物耐鹽性密切相關(guān)。而K+和Na+的離子半徑和水合能相似，拮抗效應(yīng)明顯[22]，導(dǎo)致植物對(duì)K+吸收減少。本試驗(yàn)中，在中鹽脅迫下，紫梗籽銀桂根K+與對(duì)照差異不顯著，但在高鹽脅迫下根K+顯著降低。相反，葉K+在低、中、高鹽脅迫下均顯著下降，但在高鹽脅迫下有所回升，說明紫梗籽銀桂在高鹽脅迫下增強(qiáng)了K+從根到葉的流動(dòng)。研究認(rèn)為維持高水平的K+和K+/Na+是植物耐鹽性的指標(biāo)之一[23]，比較3個(gè)不同桂花不同器官的K+含量和K+/Na+比值發(fā)現(xiàn)，紫梗籽銀桂K+總含量和K+/Na+均值高于其他2種，說明紫梗籽銀桂根系通過增強(qiáng)K+的吸收來抑制根系過多地吸收Na+，從而保持細(xì)胞內(nèi)的相對(duì)離子平衡狀態(tài)，耐鹽性較強(qiáng)，這一結(jié)果與陳少良等在楊樹[24]、胡愛雙等在八棱海棠[25]的研究結(jié)果一致。
鈣在生物膜中是磷脂的磷酸根和蛋白質(zhì)的羧基間聯(lián)系的橋梁，可維持膜結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性且具有較高的選擇性，Ca2+作為植物細(xì)胞壁的主要成分能穩(wěn)定和保護(hù)細(xì)胞膜，調(diào)控植物代謝和發(fā)育[26]。Ca2+有利于提高植物地上部分對(duì)K+的選擇吸收能力，能維持較高的K+/Na+[27]，Na+的毒性可以通過添加Ca2+來降低，Ca2+可以抑制Na+的單向內(nèi)流進(jìn)入根部，控制Na+內(nèi)流在植物耐鹽性中起重要作用。Mg2+是葉綠素的組成成分之一，缺少鎂植物的葉綠素便不能合成。K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+可用來表示鹽逆境對(duì)植物離子平衡的破壞程度，其值越低代表Na+對(duì)K+、Ca2+和 Mg2+吸收的抑制效應(yīng)越強(qiáng)，植物受鹽害也就越嚴(yán)重。本研究發(fā)現(xiàn)大葉銀桂葉片對(duì)Ca2+吸收較多，對(duì)Mg2+吸收較少；紫梗籽銀桂、晚籽銀桂葉片對(duì)Ca2+吸收較少，對(duì)Mg2+吸收較多。在葉片中大葉銀桂Ca2+/Na+低于紫梗籽銀桂，這主要與大葉銀桂Na+主要集中在葉上有關(guān)。NaCl脅迫使3種桂花各器官的Ca2+/Na+、Mg2+/Na+顯著降低，尤其在低鹽濃度下下降明顯，主要是因?yàn)橹参飳?duì)Na+大量吸收干擾了對(duì)營養(yǎng)元素的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)，造成了離子的失衡，總的來看，紫梗籽銀桂Ca2+/Na+、Mg2+/Na+值高于其他2種，這可能與其耐鹽性有密切關(guān)系，這與周琦等對(duì)鵝耳櫪[17]、韓志平等對(duì)小型西瓜[28]的研究結(jié)果一致。
離子選擇性運(yùn)輸系數(shù)表征植物向上運(yùn)輸離子的選擇能力，鹽脅迫下營養(yǎng)離子的選擇性運(yùn)輸系數(shù)越大，表明植株促進(jìn)營養(yǎng)離子和抑制鹽離子向上運(yùn)輸?shù)哪芰υ綇?qiáng)，根中的鹽離子越多，代表耐鹽性越強(qiáng)[29]。本研究中，隨著鹽脅迫的增強(qiáng)，大葉銀桂從根到莖的離子運(yùn)輸系數(shù)高于其他2種，但紫梗籽銀桂從根到葉、莖到葉離子運(yùn)輸系數(shù)均高于大葉銀桂和晚籽銀桂。說明紫梗籽銀桂通過增強(qiáng)K+、Ca2+和Mg2+的整體運(yùn)輸能力來抑制鹽離子的運(yùn)輸，從而維持較高的生理代謝水平，促進(jìn)植株的營養(yǎng)生長。這與烏鳳章等對(duì)高叢越橘幼苗的研究結(jié)果[30]基本一致。
綜上所述，鹽脅迫下3個(gè)桂花品種幼苗的生長、離子吸收和運(yùn)輸有顯著差異，紫梗籽銀桂鹽害指數(shù)、鹽害率均小于大葉銀桂和晚籽銀桂，其體內(nèi)營養(yǎng)離子多且保持較高的離子含量比，整體離子選擇性運(yùn)輸系數(shù)高于其他2種，故紫梗籽銀桂有較強(qiáng)的耐鹽能力，其次為晚籽銀桂，大葉銀桂最弱。紫梗籽銀桂可適用于輕、中度鹽漬化土壤的園林綠化環(huán)境中。
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桂花(OsmanthusfragransLour.)是木樨科木樨屬植物，是我國傳統(tǒng)十大名花之一，著名的香花樹種，兼顧觀賞與食用價(jià)值。同時(shí)，桂花四季常綠，病蟲害少，樹型美觀，是一種綠化、美化、香化環(huán)境的優(yōu)良園林樹種和經(jīng)濟(jì)樹種[4]。但是鹽漬化土壤嚴(yán)重影響桂花的生長，使得桂花應(yīng)用范圍十分受限。目前，國內(nèi)學(xué)者對(duì)桂花在NaCl 脅迫下的幼苗生長、光合響應(yīng)、生理特性及葉片超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究[5-7]，但對(duì)桂花各個(gè)器官中離子分布、吸收和運(yùn)輸?shù)难芯可形匆妶?bào)道。本試驗(yàn)研究不同濃度NaCl 脅迫下大葉銀桂、晚籽銀桂和紫梗籽銀桂幼苗不同器官中Na+、K+、Ca2+、Mg2+的含量變化及其在各器官間的運(yùn)輸和分配特征，探討鹽脅迫下3種桂花的耐鹽機(jī)制，為今后桂花品種的抗鹽性選育和推廣提供參考。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料
試驗(yàn)材料選用大葉銀桂、晚籽銀桂、紫梗籽銀桂的1年生實(shí)生苗。
1.2 供試幼苗培育與處理
試驗(yàn)于2021年4月底在南京林業(yè)大學(xué)苗圃基地(118°48′42″E、32°04′34″N)進(jìn)行，采集3個(gè)桂花品種(大葉銀桂、晚籽銀桂、紫梗籽銀桂)的種子，經(jīng)15%赤霉素處理后于恒溫箱中培養(yǎng)至發(fā)芽，后移至溫室繼續(xù)培養(yǎng)，待小苗長出5～6張真葉后，挑選長勢(shì)一致的植株定植于直徑8 cm、高度12 cm的花盆中，翌年6月進(jìn)行鹽脅迫處理。分別用40、70、100 mmol/L NaCl的Hogland營養(yǎng)液作為處理組澆灌幼苗，設(shè)不含NaCl的Hoagland 溶液為對(duì)照組，每個(gè)品種240株，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。為避免鹽沖擊效應(yīng)，首次處理為 40 mmol/L，每2 d澆灌預(yù)定濃度溶液1次，每次增加30 mmol/L，每次0.5 L/盆，直至預(yù)定濃度，達(dá)到各處理濃度的當(dāng)天為處理 0 d，鹽脅迫30 d后結(jié)束試驗(yàn)。
1.3 指標(biāo)測(cè)定
1.3.1 生長量 株高生長量H：在鹽脅迫處理前測(cè)定1次植株高度H1，鹽脅迫30 d即處理結(jié)束后測(cè)定1次H2，植株高度生長量計(jì)算公式為H=H2-H1。每個(gè)處理測(cè)定10株，取平均值[8]。
1.3.2 鹽害指數(shù) 鹽害指數(shù)：計(jì)算幼苗在不同濃度鹽脅迫下的鹽害指數(shù)，計(jì)算公式為：鹽害指數(shù)=∑(鹽害級(jí)值×相應(yīng)鹽害級(jí)株數(shù))/(總株數(shù)×鹽害最高級(jí)值)×100%[9]。
1.3.3 鹽害率 鹽害率：在試驗(yàn)結(jié)束后，對(duì)不同品種不同處理分別統(tǒng)計(jì)栽植總株數(shù)和出現(xiàn)鹽害癥狀的株數(shù)。計(jì)算公式：鹽害率=出現(xiàn)鹽害癥狀株數(shù)/調(diào)查總株數(shù)×100%[10]。
1.4 數(shù)據(jù)處理
所測(cè)數(shù)據(jù)使用Excel 2013繪制示意圖表，用SPSS 23.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 鹽脅迫對(duì)3個(gè)品種桂花幼苗生長、鹽害指數(shù)和鹽害率的影響
由圖1可知，隨著NaCl濃度的增加，3個(gè)桂花品種幼苗的生長量都呈下降趨勢(shì)，生長均受到不同程度的抑制，其中對(duì)大葉銀桂生長量的抑制顯著高于其他2種。隨著NaCl濃度的增加，3個(gè)桂花品種的鹽害指數(shù)和鹽害率都呈增大趨勢(shì)，在70 mmol/L NaCl脅迫下，大葉銀桂、紫梗籽銀桂、晚籽銀桂的鹽害指數(shù)分別為18.04%、11.88%、15.18%，鹽害率分別為56.25%、25.00%、39.29%。在100 mmol/L NaCl脅迫下，大葉銀桂、紫梗籽銀桂、晚籽銀桂的鹽害指數(shù)分別為37.94%、23.66%、27.43%，鹽害率分別為68.75%、44.64%、58.33%。大葉銀桂的鹽害指數(shù)和鹽害率顯著高于晚籽銀桂和紫梗籽銀桂。
2.2 鹽脅迫對(duì)3個(gè)桂花品種不同器官中Na+、K+、Ca2+和Mg2+含量的影響
由圖2可知，隨著NaCl濃度的增大，3個(gè)品種桂花的根、莖、葉中的Na+含量均呈上升趨勢(shì)，但增幅存在不同程度差異，Na+含量均表現(xiàn)為根>莖>葉，說明隨著鹽濃度的增加，Na+主要集中于桂花根和莖中。在100 mmol/L NaCl濃度下，紫梗籽銀桂根中Na+含量達(dá)到最大值，為7.88 mg/g，大葉銀桂葉中Na+含量達(dá)到最大值，為6.93 mg/g。在葉中Na+含量表現(xiàn)為大葉銀桂>晚籽銀桂>紫梗籽銀桂，根中Na+含量表現(xiàn)為紫梗籽銀桂>晚籽銀桂>大葉銀桂。
由圖3可知，鹽脅迫下K+在3個(gè)品種桂花根中的含量隨鹽濃度的增加呈不規(guī)律變化。大葉銀桂根和葉中K+的含量隨著NaCl濃度的增高呈先上升后下降的趨勢(shì)，莖中則呈先降后升的趨勢(shì)。大葉銀桂根和莖中K+含量分別高于葉片37.23%、38.44%。在100 mmol/L NaCl濃度脅迫下紫梗籽銀桂的根K+和葉K+含量比對(duì)照顯著降低35.27%、7.76%(P<0.05)，而莖K+含量與對(duì)照差異不顯著。晚籽銀桂在40 mmol/L脅迫下，根K+顯著高于對(duì)照35.53%，而葉K+顯著低于對(duì)照12.77%(P<0.05)，莖K+含量與對(duì)照差異不顯著。整體上看，鹽脅迫下紫梗籽銀桂和晚籽銀桂莖、葉中K+含量高于大葉銀桂。
由圖4可知，隨著鹽濃度的升高，大葉銀桂和紫梗籽銀桂根中Ca2+含量呈先降后升趨勢(shì)，在晚籽銀桂中則呈不規(guī)律波動(dòng)。當(dāng)NaCl濃度為100 mmol/L時(shí)，紫梗籽銀桂根中Ca2+含量增加到最大，為 10.77 mg/g。比較Ca2+在不同器官中含量可知，大葉銀桂Ca2+含量排序?yàn)槿~>莖>根，而紫梗籽銀桂和晚籽銀桂則為根>莖>葉。
由圖5可知，當(dāng)NaCl濃度為40 mmol/L時(shí)，3個(gè)桂花品種不同器官中的Mg2+含量與對(duì)照相比整體有不同程度的增加，說明低濃度的NaCl并不影響植株對(duì)Mg2+的吸收。當(dāng)NaCl濃度為100 mmol/L時(shí)，3個(gè)品種根、莖中Mg2+的含量均高于對(duì)照。葉片中3個(gè)桂花品種Mg2+的含量隨鹽濃度的增加均表現(xiàn)為先升后降趨勢(shì)。大葉銀桂的Mg2+含量表現(xiàn)為根>葉>莖，紫梗籽銀桂的Mg2+含量表現(xiàn)為葉>根>莖，晚籽銀桂的Mg2+含量表現(xiàn)為葉>莖>根。不同程度鹽脅迫下，3個(gè)桂花品種在根中Mg2+含量表現(xiàn)為大葉銀桂>紫梗籽銀桂>晚籽銀桂，在葉片中Mg2+含量表現(xiàn)為紫梗籽銀桂>晚籽銀桂>大葉銀桂。
2.3 鹽脅迫對(duì)離子含量比值和離子運(yùn)輸系數(shù)的影響
由圖6至圖8可知，鹽脅迫下不同桂花品種各器官K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+隨鹽濃度的增加整體呈下降趨勢(shì)。在NaCl濃度為40 mmol/L時(shí)，3個(gè)桂花品種各器官K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+比值迅速下降，隨著鹽濃度的增大，各比值下降變緩。另外，不同品種間各器官K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+也存在顯著差異(P<0.05)。具體表現(xiàn)為：鹽脅迫下在葉片中紫梗籽銀桂的K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+均值高于其他2個(gè)品種，說明紫梗籽銀桂葉片對(duì)營養(yǎng)離子的吸收能力強(qiáng)于大葉銀桂和晚籽銀桂。在根、莖中，大葉銀桂的Ca2+/Na+、Mg2+/Na+均值高于其他2個(gè)品種，說明大葉銀桂的根、莖對(duì)Ca2+、Mg2+的吸收要強(qiáng)于紫梗籽銀桂和晚籽銀桂。
由圖9至圖11可知，在鹽脅迫下，大葉銀桂中從根到莖的SK+，Na+、SMg2+，Na+都低于對(duì)照且呈先降后升的趨勢(shì)，SCa2+，Na+在NaCl濃度70 mmol/L時(shí)趨于對(duì)照水平， 而在低濃度和高濃度鹽處理時(shí)均低于對(duì)照，整體波動(dòng)明顯，無一致趨勢(shì)。從莖到葉、從根到葉的運(yùn)輸中，各離子運(yùn)輸系數(shù)整體上都呈下降趨勢(shì)。紫梗籽銀桂從根到莖的SK+，Na+、SCa2+，Na+、SMg2+，Na+整體呈先降后升的趨勢(shì)。各離子從莖運(yùn)輸?shù)饺~中時(shí)，均隨鹽濃度升高而下降，在中高濃度時(shí)降幅顯著。從根到葉的各離子運(yùn)輸系數(shù)整體呈下降趨勢(shì)，其中SCa2+，Na+和SMg2+，Na+在NaCl濃度 100 mmol/L 時(shí)略有回升。在晚籽銀桂中，隨鹽濃度升高，從根到莖中各離子運(yùn)輸系數(shù)先緩慢降低后升高；從莖到葉中SK+，Na+，SCa2+，Na+呈先升后降趨勢(shì)，SMg2+，Na+呈下降趨勢(shì)。從根到葉中，SCa2+，Na+、SMg2+，Na+先降后升，無一致趨勢(shì)。
不同品種各器官間的SK+，Na+、SCa2+，Na+、SMg2+，Na+也存在差異，從根到莖SK+，Na+、SCa2+，Na+均值表現(xiàn)為大葉銀桂>晚籽銀桂>紫梗籽銀桂。從莖到葉以及從根到葉的SK+，Na+、SMg2+，Na+在不同程度鹽脅迫下的均值表現(xiàn)為紫梗籽銀桂>晚籽銀桂>大葉銀桂。
3 討論與結(jié)論
鹽分對(duì)植物形態(tài)發(fā)育有顯著的影響，植物因碳同化量減少而導(dǎo)致生物量減少[12]，生長抑制是植物對(duì)鹽漬響應(yīng)最敏感的過程[13]。生長量是評(píng)估植物受脅迫程度的重要指標(biāo)之一[14-15]。在本研究中，3個(gè)桂花品種對(duì)鹽脅迫的反應(yīng)相似，隨著NaCl濃度的增大，其高生長量均有不同程度的減少。其中紫梗籽銀桂和晚籽銀桂高度生長量均大于大葉銀桂。鹽害指數(shù)、鹽害率越大，植物的耐鹽性越弱[16]，隨著鹽濃度的升高3種桂花鹽害指數(shù)和鹽害率呈增加趨勢(shì)。綜合生長量、鹽害指數(shù)和鹽害率等因素，3個(gè)桂花品種的耐鹽性排序?yàn)樽瞎Ｗ雁y桂>晚籽銀桂>大葉銀桂，這與楊秀蓮等的試驗(yàn)結(jié)果[5]一致。
在鹽脅迫下，鹽離子和營養(yǎng)離子的競爭導(dǎo)致植物的離子失衡，進(jìn)而影響根系對(duì)營養(yǎng)離子的吸收、運(yùn)輸和分配。隨著NaCl濃度的增加，導(dǎo)致植物體內(nèi)的Na+含量迅速聚集，造成了離子毒害和滲透脅迫。面對(duì)鹽脅迫，植物一般采取直接排出和將其分隔至代謝緩慢的部位2種方式，植株的地上部分代謝比地下部分活躍，因而對(duì)Na+更敏感。從整株水平的調(diào)控來看，耐鹽植物一般會(huì)減少Na+向地上部分的轉(zhuǎn)移，將大部分Na+封閉在根中一些成熟細(xì)胞發(fā)育良好的液泡中，從而控制對(duì)Na+的運(yùn)輸，而鹽敏感型植物則將Na+集中在葉中[17]。本試驗(yàn)中，Na+在桂花不同器官中分布的基本規(guī)律是根>莖>葉，植株利用根、莖中的Na+進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，從而降低水勢(shì)，使植株保持吸水，減輕生理干旱。這與鵝耳櫪(Carpinusturczaninowii)[18]、沙棗(ElaeagnusangustifoliaL.)[19]、槲樹(Quercusdentata)[20]、砂藍(lán)刺頭(Echinopsgmelini)[21]等植物將Na+截留在根部或根莖結(jié)合部，避免了其向葉片運(yùn)輸?shù)哪望}機(jī)理類似。
K+參與植物的光合作用、呼吸作用和物質(zhì)的運(yùn)輸，是植物體重要的營養(yǎng)物質(zhì)和無機(jī)滲透調(diào)節(jié)劑。K+具有調(diào)節(jié)滲透壓、細(xì)胞膨壓、光合作用及離子平衡等功能，與植物耐鹽性密切相關(guān)。而K+和Na+的離子半徑和水合能相似，拮抗效應(yīng)明顯[22]，導(dǎo)致植物對(duì)K+吸收減少。本試驗(yàn)中，在中鹽脅迫下，紫梗籽銀桂根K+與對(duì)照差異不顯著，但在高鹽脅迫下根K+顯著降低。相反，葉K+在低、中、高鹽脅迫下均顯著下降，但在高鹽脅迫下有所回升，說明紫梗籽銀桂在高鹽脅迫下增強(qiáng)了K+從根到葉的流動(dòng)。研究認(rèn)為維持高水平的K+和K+/Na+是植物耐鹽性的指標(biāo)之一[23]，比較3個(gè)不同桂花不同器官的K+含量和K+/Na+比值發(fā)現(xiàn)，紫梗籽銀桂K+總含量和K+/Na+均值高于其他2種，說明紫梗籽銀桂根系通過增強(qiáng)K+的吸收來抑制根系過多地吸收Na+，從而保持細(xì)胞內(nèi)的相對(duì)離子平衡狀態(tài)，耐鹽性較強(qiáng)，這一結(jié)果與陳少良等在楊樹[24]、胡愛雙等在八棱海棠[25]的研究結(jié)果一致。
鈣在生物膜中是磷脂的磷酸根和蛋白質(zhì)的羧基間聯(lián)系的橋梁，可維持膜結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性且具有較高的選擇性，Ca2+作為植物細(xì)胞壁的主要成分能穩(wěn)定和保護(hù)細(xì)胞膜，調(diào)控植物代謝和發(fā)育[26]。Ca2+有利于提高植物地上部分對(duì)K+的選擇吸收能力，能維持較高的K+/Na+[27]，Na+的毒性可以通過添加Ca2+來降低，Ca2+可以抑制Na+的單向內(nèi)流進(jìn)入根部，控制Na+內(nèi)流在植物耐鹽性中起重要作用。Mg2+是葉綠素的組成成分之一，缺少鎂植物的葉綠素便不能合成。K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+可用來表示鹽逆境對(duì)植物離子平衡的破壞程度，其值越低代表Na+對(duì)K+、Ca2+和 Mg2+吸收的抑制效應(yīng)越強(qiáng)，植物受鹽害也就越嚴(yán)重。本研究發(fā)現(xiàn)大葉銀桂葉片對(duì)Ca2+吸收較多，對(duì)Mg2+吸收較少；紫梗籽銀桂、晚籽銀桂葉片對(duì)Ca2+吸收較少，對(duì)Mg2+吸收較多。在葉片中大葉銀桂Ca2+/Na+低于紫梗籽銀桂，這主要與大葉銀桂Na+主要集中在葉上有關(guān)。NaCl脅迫使3種桂花各器官的Ca2+/Na+、Mg2+/Na+顯著降低，尤其在低鹽濃度下下降明顯，主要是因?yàn)橹参飳?duì)Na+大量吸收干擾了對(duì)營養(yǎng)元素的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)，造成了離子的失衡，總的來看，紫梗籽銀桂Ca2+/Na+、Mg2+/Na+值高于其他2種，這可能與其耐鹽性有密切關(guān)系，這與周琦等對(duì)鵝耳櫪[17]、韓志平等對(duì)小型西瓜[28]的研究結(jié)果一致。
離子選擇性運(yùn)輸系數(shù)表征植物向上運(yùn)輸離子的選擇能力，鹽脅迫下營養(yǎng)離子的選擇性運(yùn)輸系數(shù)越大，表明植株促進(jìn)營養(yǎng)離子和抑制鹽離子向上運(yùn)輸?shù)哪芰υ綇?qiáng)，根中的鹽離子越多，代表耐鹽性越強(qiáng)[29]。本研究中，隨著鹽脅迫的增強(qiáng)，大葉銀桂從根到莖的離子運(yùn)輸系數(shù)高于其他2種，但紫梗籽銀桂從根到葉、莖到葉離子運(yùn)輸系數(shù)均高于大葉銀桂和晚籽銀桂。說明紫梗籽銀桂通過增強(qiáng)K+、Ca2+和Mg2+的整體運(yùn)輸能力來抑制鹽離子的運(yùn)輸，從而維持較高的生理代謝水平，促進(jìn)植株的營養(yǎng)生長。這與烏鳳章等對(duì)高叢越橘幼苗的研究結(jié)果[30]基本一致。
綜上所述，鹽脅迫下3個(gè)桂花品種幼苗的生長、離子吸收和運(yùn)輸有顯著差異，紫梗籽銀桂鹽害指數(shù)、鹽害率均小于大葉銀桂和晚籽銀桂，其體內(nèi)營養(yǎng)離子多且保持較高的離子含量比，整體離子選擇性運(yùn)輸系數(shù)高于其他2種，故紫梗籽銀桂有較強(qiáng)的耐鹽能力，其次為晚籽銀桂，大葉銀桂最弱。紫梗籽銀桂可適用于輕、中度鹽漬化土壤的園林綠化環(huán)境中。
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