張 越，曹貴方

（內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)獸醫(yī)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010013）

我國(guó)是羊肉消耗大國(guó)，主要以綿羊肉為主。據(jù)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部2018年的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示，我國(guó)羊的存欄量（年末數(shù)）為29 713.5萬(wàn)只，其中綿羊的存欄量（年末數(shù)）為16 138.80萬(wàn)只，占總數(shù)的54.31%[1]。我國(guó)本土的綿羊主要分為三大類：以肥尾為主的蒙古羊、以脂臀為主的哈薩克羊、以及以瘦尾為主的藏羊。綿羊的尾脂主要是應(yīng)對(duì)寒冷天氣所進(jìn)化出來(lái)的，可以更好地儲(chǔ)存能量。從目前的情況來(lái)看，綿羊的尾脂過(guò)多會(huì)使飼料的利用率下降，也因綿羊尾部脂肪含量過(guò)多而不受消費(fèi)者的喜愛(ài)。因此，研究影響羊尾部脂肪含量的相關(guān)基因，以及如何減少綿羊尾部脂肪或如何利用綿羊的尾部脂肪，對(duì)于經(jīng)營(yíng)者、消費(fèi)者及自然環(huán)境都是有益的。本文對(duì)近5年來(lái)國(guó)內(nèi)外的相關(guān)文章進(jìn)行了梳理，并提出了筆者對(duì)未來(lái)的展望。

1 綿羊尾脂沉積的因素

目前，影響綿羊尾部脂肪沉積的分子機(jī)理尚不清楚，但是前人的研究發(fā)現(xiàn)，有很多影響綿羊尾脂沉積的候選基因。不僅如此，在最新的研究中發(fā)現(xiàn)，miRNA、lncRNA對(duì)其也有調(diào)控作用。

1.1 影響綿羊尾脂沉積的候選基因

PDGFD屬于血小板衍生生長(zhǎng)因子（platelet derived growth factors,PDGF)家族中的一個(gè)，在40年前被發(fā)現(xiàn)，后來(lái)陸續(xù)發(fā)現(xiàn)其中的A、B、C、D 4種生長(zhǎng)因子。PDGF與發(fā)育、生理過(guò)程、人類癌癥、纖維化疾病和動(dòng)脈硬化直接相關(guān)[2-3]。不僅如此，PDGF還與脂肪的形成有密切聯(lián)系。有研究發(fā)現(xiàn)，PDGFD基因在綿羊尾部是強(qiáng)表達(dá)的。Li等[4]也通過(guò)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，有兩個(gè)與尾部形狀相關(guān)的單核苷酸多態(tài)性 （single nucleotide polymorphiem，SNP），g.4122606 C＞G 與尾長(zhǎng) 顯著相關(guān)，g.3852134 C＞T與尾部寬度顯著相關(guān)。此外，在脂肪的前體細(xì)胞中也發(fā)現(xiàn)了PDGFD基因。多個(gè)試驗(yàn)證實(shí)，PDGFD為綿羊尾脂沉積的候選基因之一。

阿勒泰羊主要產(chǎn)自新疆地區(qū)，張偉等[5]研究綿羊尾脂沉積的分子機(jī)制，并主要以阿勒泰羊?yàn)樵囼?yàn)動(dòng)物，于2014年發(fā)現(xiàn)脂尾型綿羊與瘦尾型綿羊7號(hào)染色體46843356 SNP位點(diǎn)的表達(dá)有顯著差異，在之后的研究中還陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了很多與尾脂沉積有關(guān)的候選基因。許瑞霞等[6-7]使用阿勒泰羊進(jìn)行試驗(yàn)，以饑餓和非饑餓的阿勒泰羊?yàn)槟Ｐ?，模擬自然生理狀態(tài)下尾脂沉積與代謝情況，選出FABP4、CFD、ADIPOQ 3種基因進(jìn)行檢測(cè)，其在動(dòng)物的各個(gè)組織中均有表達(dá)，其中CFD、ADIPOQ基因在饑餓組尾脂中高豐度表達(dá)。趙偉利[8]也采用了類似的試驗(yàn)方法檢測(cè)了RETN、PLA2G16和CAV等13種基因，都在尾脂上有所表達(dá)。王耀武等[9]選用3歲齡阿勒泰羊的多個(gè)器官組織，使用熒光定量PCR檢測(cè)出THRSP、CEBPa與尾脂沉積有關(guān)。在最新的研究中發(fā)現(xiàn)，阿勒泰羊群體中Fsp27基因5'UTR區(qū)g.16767667位點(diǎn)G＞A突變，其中G等位基因有利于阿勒泰羊尾脂的沉積[10]。

Luo等[11]通過(guò)使用肥尾蒙古羊和小尾寒羊與國(guó)外引進(jìn)的細(xì)尾東弗里斯奶綿羊進(jìn)行全基因組測(cè)序，表明GLIS1、LOC101117953、PDGFD和 T在東弗里斯奶綿羊、蒙古系綿羊和小尾寒羊間存在顯著分歧區(qū)域。在蒙古羊和小尾寒羊的GLIS1基因中發(fā)現(xiàn)了非同源性點(diǎn)突變，氨基酸發(fā)生了改變，作為促脂肪生成因子，GLIST是一種與GLI相關(guān)的Kruppel樣鋅指蛋白，GLIS1可能在胎兒發(fā)育過(guò)程中的中胚層細(xì)胞分化中起關(guān)鍵作用，影響羊尾部脂肪的沉積。

湖羊是中國(guó)優(yōu)秀的短胖尾品種。通過(guò)使用基因檢測(cè)和KASPar技術(shù)對(duì)HMGA1的部分編碼和非編碼序列進(jìn)行PCR擴(kuò)增、SNP檢測(cè)。進(jìn)行qPCR分析以測(cè)試HMGA1在不同組織中的表達(dá)情況。結(jié)果表明，在HMGA1中檢測(cè)到突變，g.5312 C＞T；g.5312 C＞T 與尾部脂肪重量、尾部脂肪相對(duì)重量（體重）和尾部脂肪相對(duì)重量（胴體）顯著相關(guān)（P＜0.05）。TT基因型的尾部脂肪重量明顯高于CC和TC基因型。因此，HMGA1可作為湖羊尾肥體重情況的候選基因[12]。

Bakhtiarizadeh等[13]使用兩個(gè)伊朗綿羊品種：胖尾的Lori-Bakhtiari和瘦尾的Zel的SNP。通過(guò)對(duì)比前人的研究，選出位于與肥胖相關(guān)的QTL區(qū)域與特異性的SNP，提出了與脂肪沉積有關(guān)的基因，如DGAT2、ACSL1、ACACA、ADIPOQ、ACLY、FASN、CPT2、SCD、ADCY6、PER3、CSF1R、SLC22A4、GFPT1、CDS2、BMP6、ACSS2、ELOVL6、HOXA10 和 FABP4。

1.2 影響綿羊尾脂沉積的其他因素

通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，miRNA對(duì)于脂肪細(xì)胞分化具有重要作用。MicroRNA屬于非編碼RNA，通過(guò)影響mRNA的穩(wěn)定和翻譯，并且參與多細(xì)胞生物體中基因表達(dá)的轉(zhuǎn)錄后調(diào)控。運(yùn)用RNA-seq分析方法從肥尾小尾寒羊和瘦尾多塞特羊的脂肪組織中檢測(cè)到3 132個(gè)miRNA，其中2 893個(gè)為潛在的新miRNA。此外，在兩個(gè)綿羊品種中有54個(gè)miRNA表現(xiàn)出差異性變化[14]。使用miRNA-Seq鑒定胡羊和藏羊尾脂組織中的miRNA，在這項(xiàng)研究中，發(fā)現(xiàn)了17個(gè)與脂質(zhì)代謝有關(guān)的miRNA[15]。

研究發(fā)現(xiàn)，lncRNA（長(zhǎng)鏈非編碼區(qū) Long-code RNA)也會(huì)影響綿羊尾脂的形成。LncRNA是一段長(zhǎng)度＞200 nt的非編碼RNA，可以多層次調(diào)控基因的表達(dá)。Su等[16-17]選取新疆兩個(gè)不同尾部類型的綿羊種群，即肥尾的巴什拜羊與瘦尾的野生盤羊進(jìn)行尾部組織全轉(zhuǎn)錄組測(cè)序。結(jié)果表明，LncRNA-MSTRG.24995在尾脂中高豐度表達(dá)。此外，靶基因FASN和THRSP在各組織中的表達(dá)模式與相應(yīng)的LncRNA相似，而且LncRNA-MSTRG.24995直接影響FASN基因，使尾部出現(xiàn)脂肪沉積。

對(duì)蘭州肥尾羊、小尾寒羊和藏羊進(jìn)行了高通量RNA測(cè)序。分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，一些差異表達(dá)的lncRNA（TCONS_00372767，TCONS_00171926，TCONS_00054953和TCONS_00373007）可能在尾部脂肪沉積過(guò)程中作為核心lncRNA起著至關(guān)重要的作用[18]。

2 綿羊尾脂的應(yīng)用

綿羊尾脂中含有的油脂包括硬脂酸、棕油酸、豆蔻酸、油酸、亞油酸和亞麻酸等多種成分。在給人們生活提供營(yíng)養(yǎng)的同時(shí)還可以將綿羊尾脂中的脂肪通過(guò)皂化反應(yīng)制成羊油皂。羊油本身含有豐富的甘油，可以減少堿液對(duì)皮膚的損傷，也可以更好地保護(hù)肌膚。羊油皂在使用后會(huì)被細(xì)菌降解成水和二氧化碳，并不會(huì)造成環(huán)境污染[19]。羊油也可以通過(guò)醇解合成生物柴油。生物柴油可以緩解化石能源的過(guò)度使用，對(duì)環(huán)境的污染也更小。我國(guó)的羊尾脂處在一個(gè)產(chǎn)能過(guò)剩的階段，可通過(guò)增加其用途來(lái)避免不必要的浪費(fèi)。

3 展望

綿羊尾部脂肪沉積是一個(gè)極其復(fù)雜的變化過(guò)程，很多人在此研究上深耕多年，但至今并沒(méi)有完全解決這個(gè)問(wèn)題。最初研究綿羊尾脂沉積的影響因素，主要是從基因方面入手，前人通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)了很多調(diào)控尾部脂肪的基因，如PDGFD、GLIS1基因等。后來(lái)通過(guò)更加深入的研究發(fā)現(xiàn)，控制脂肪沉積的不僅僅是基因，非編碼區(qū)的RNA也會(huì)影響脂肪的生成。同時(shí)也發(fā)現(xiàn)了多種與脂肪沉積有關(guān)的miRNA、lncRNA。