康升云，潘 華，劉晶晶，李 萍，邱 璐，彭 薇，胡 凱

（1.江西省農業(yè)技術推廣中心，江西 南昌 330046；2.南昌師范學院附屬中學，江西 南昌 330029）

轉基因是將高產、抗逆、抗病蟲、提高營養(yǎng)品質等已知功能性狀的基因，通過現代科技手段轉入到目標生物體中，使受體生物獲得新的功能特性，產生新的品種和新的產品[1]。轉基因在醫(yī)藥、工業(yè)、農業(yè)、環(huán)保、能源領域得到廣泛應用[2]。在醫(yī)藥領域，主要用于生物制藥和重組疫苗生產，如胰島素、乙肝疫苗、抑生長素、干擾素、人生長激素等；在工業(yè)領域，轉基因技術被用于改造傳統產業(yè)，包括食品工業(yè)微生物菌種改良、構建工程菌生產化工原料，如酶制劑、氨基酸、甜味劑、香料、乙醇、丁醇、乙酸、乳酸、檸檬酸、蘋果酸、聚羥基丁酸等；在環(huán)保領域，用于環(huán)境治理和環(huán)境保護，如：構建工程菌對工業(yè)廢水和生活污水進行凈化處理。轉基因在農業(yè)上主要用于微生物、農作物、動物生產，尤其是農作物生產發(fā)展最快。

1 轉基因農作物及商業(yè)化應用

1.1 轉基因農作物

根據《農業(yè)轉基因生物安全管理條例》定義，農業(yè)轉基因生物是指利用基因工程技術改變基因組構成，用于農業(yè)生產或者農產品加工的動植物、微生物及其產品。農業(yè)轉基因生物主要包括：轉基因動植物（含種子、種畜禽、水產苗種）和微生物；轉基因動植物、微生物產品；轉基因農產品的直接加工品；含有轉基因動植物、微生物或者其產品成分的種子、種畜禽、水產苗種、農藥、獸藥、肥料和添加劑等產品。轉基因農作物是指運用分子生物學（基因重組和組織培養(yǎng)）技術，將其他生物或物種（植物、動物、微生物）的基因轉入作物后培育出來的具有特定性狀的農作物品種[3]。轉基因作物通常具有高產優(yōu)質、抗病蟲、抗非生物逆境、抗除草劑、耐儲存，提高某些營養(yǎng)成分含量、改善作物品質、增強口感和色澤等優(yōu)良性狀。

1.2 轉基因農作物商業(yè)化應用

全球自1996年開始轉基因農作物商業(yè)化應用[4]。截至2019年[5]，全球轉基因農作物種植面積分別為大豆9 190萬公頃、玉米6 090萬公頃、棉花2 570萬公頃、油菜1 010萬公頃、苜蓿130萬公頃、甜菜47.3萬公頃、甘蔗2萬公頃、木瓜1.2萬公頃、紅花3 500萬公頃、土豆2 265萬公頃、茄子1 931萬公頃，其他農作物1 000萬公頃。全球商業(yè)化應用前十的轉化體是：耐除草劑玉米轉化體NK603（獲得61個批文）、耐除草劑大豆GTS40-3-2（獲得57個批文）、抗蟲玉米MON810（獲得55個批文）、耐除草劑和抗蟲玉米TC1507（獲得55個批文）、耐除草劑和抗蟲玉米Bt11（獲得54個批文）、抗蟲玉米MON89034（獲得51個批文）、耐除草劑玉米GA21（獲得50個批文）、耐除草劑大豆A2704-12（獲得45個批文）、耐除草劑和抗蟲玉米MON88017（獲得45個批文）。轉基因玉米、大豆、棉花、油菜、紫花苜蓿、甜菜、木瓜、南瓜、茄子、馬鈴薯和蘋果等轉基因農作物均已上市銷售，為全球消費者和食品生產商提供了更多選擇。

2 農作物轉基因類型

2.1 抗蟲害

采用農業(yè)轉基因技術將抗蟲基因轉入農作物體內，使其獲得抗蟲特性，達到防蟲效果并減少殺蟲劑的使用?？瓜x基因主要有毒蛋白基因、蛋白酶抑制劑基因、植物凝集素基因、淀粉酶抑制劑基因等[6]。蘇云金芽孢桿菌是一種革蘭氏陽性土壤芽孢桿菌，在形成芽孢時，可產生殺死昆蟲幼蟲的蛋白質（Bt）[7]。目前，轉Bt基因抗蟲棉花、大豆、玉米得到廣泛應用。

2.2 抗病害

將病毒的外殼蛋白基因、病毒復制酶基因、核糖體失活蛋白基因、干擾素基因等轉入農作物，使其獲得抗病毒能力。同樣，轉入殺菌肽基因、抗細菌基因、抗真菌基因等基因后，農作物可以獲得抗細菌、抗真菌能力。商業(yè)化應用的轉基因番木瓜具有顯著的抗病毒效果[8]。

2.3 耐除草劑

將植物和微生物中克隆的耐除草劑基因轉入農作物，使其獲得耐除草劑性能，在生產中可以使用除草劑除草而不會對農作物產生不良影響，可以大大減少人工除草成本。

2.4 抗逆境

為提高植物對干旱、低溫、鹽堿等逆境的抗性，研究人員將相應抗逆境基因克隆后轉入農作物，使農作物獲得相應抗性?？茖W家已成功地將來源于北冰洋比目魚的抗凍基因導入草莓中，增強了草莓抗低溫能力。

2.5 改良農作物品質

通過轉基因提高農作物營養(yǎng)價值（如：提高蛋白品質、提高能量品質、提高維生素含量、提高微量元素含量），改善油料作物脂肪酸成分（如：提高不飽和脂肪酸含量），改善水果及蔬菜的口感等。

2.6 控制果實成熟

通過農業(yè)轉基因技術，改變植物體內乙烯合成酶功能達到延遲蔬菜瓜果成熟目的。通過控制與細胞壁成分降解有關酶的反義基因，來調控果實變軟，延長保鮮期。

2.7 復合性狀

從農業(yè)生產應用出發(fā)，同時將多個外源基因轉入農作物，使其獲得多個優(yōu)良性狀。2010年，美國投放的Smartstax TM玉米具備了三種性狀（包括抗地上害蟲、抗地下害蟲、耐除草劑）。西北農林大學等單位完成“優(yōu)質早熟抗寒抗赤霉病小麥新品種西農979的選育與應用”項目，使小麥獲得早熟、耐寒、抗病等多個優(yōu)良性狀[9]。

2.8 生產基因重組疫苗或蛋白質

利用分子生物學與基因工程技術將抗原編碼基因通過構建植物表達載體導入農作物，由農作物表達具有免疫原性的基因重組疫苗或蛋白質。包括幽門螺旋桿菌細胞毒素相關蛋白（Helicobacter pylori Cytotoxin associated protein）等，病毒類如乙型肝炎病毒（Hepatitis B virus）、口蹄疫病毒（Foot and Mouth Disease Virus, FMDV）等疫苗，相關農作物有番茄、萵苣、白菜（Brassicapekineniss）、大豆、羽扇豆、玉米、馬鈴薯等[10]。

3 主要轉基因農作物

目前，我國已批準商業(yè)化種植的轉基因作物僅棉花和番木瓜，已批準進口的轉基因作物包括大豆、棉花、木瓜、油菜、甜菜和玉米等。2021年，為有效防控農業(yè)生產中的草地貪夜蛾和草害問題，農業(yè)農村部組織開展了耐除草劑轉基因大豆和抗蟲耐除草劑轉基因玉米產業(yè)化試點[11]。我國市面上銷售的圣女果（小番茄）、彩椒、紫薯、甜玉米、紫土豆、紫山藥、紫甘藍、小黃瓜等帶種子或具有繁殖力的農產品[12-13]，均為非轉基因產品。

3.1 轉基因玉米

轉基因抗蟲耐除草劑玉米、抗旱玉米、高賴氨酸玉米已在美國、阿根廷、巴西等國家得到廣泛應用，并帶來巨大的經濟效益。自1996年轉基因玉米商業(yè)化應用以來，轉基因玉米已從單基因性狀發(fā)展為多基因性狀，抗逆、優(yōu)質、專用的轉基因玉米產品已經陸續(xù)進入產業(yè)化。目前，轉基因玉米商業(yè)化性狀主要是抗蟲、耐除草劑、抗逆、增產、品質改良等[14]。截至2019年8月[5]，全球共有238個玉米轉化體通過審批，共有1 895個轉基因玉米獲得安全證書，其中食用安全證書 928個、飼用安全證書630個、種植安全證書337個。我國進口轉基因玉米全都用作原料，主要用于飼料加工、榨油和工業(yè)原料。

3.2 轉基因大豆

轉基因大豆類型主要包括耐除草劑大豆、抗蟲大豆、品質改良大豆、復合性狀大豆等。目前，我國大豆對外依存度近10年均維持在80%以上，2020年進口大豆超1億t，進口大豆中的轉基因大豆占比在95%以上。進口來源地主要有巴西、美國、阿根廷、烏拉圭、加拿大、俄羅斯等。進口大豆用作加工原料，制成大豆油、腐竹、豆腐等豆制品進行售賣。2019年全球轉基因大豆種植面積為9 190萬hm2，占當年轉基因作物種植總面積的48.27%，轉基因技術在全球大豆生產中的利用率超過70%[5]。

3.3 轉基因水稻

我國是水稻的原產地，稻作面積約占世界稻作總面積的1/4。在我國的主要糧食作物中水稻占的比重最大，達65%。1988年，轉基因技術首次在水稻的研究領域運用成功。華中農業(yè)大學研發(fā)的“華恢1號”和“Bt汕優(yōu)63”經過嚴格的試驗研究、中間試驗、環(huán)境釋放、生產性試驗，于2009年獲得了農業(yè)部轉基因生物安全證書，且2018年1月11日“華恢1號”獲得了美國FDA 的商業(yè)化生產許可[8]。轉基因水稻尚未進入產業(yè)化應用。目前，轉基因水稻類型有耐除草劑水稻、抗病水稻、抗蟲水稻、抗逆境水稻、品質改良水稻等。

3.4 轉基因油菜

油菜也是全球廣泛種植的農作物之一，2019年轉基因油菜的種植面積1 010萬公頃[5]。目前，商業(yè)化的轉基因油菜主要為耐除草劑轉基因油菜、高月桂酸轉基因油菜、含ω-3脂肪酸的轉基因油菜等幾大類[3]。油菜目前國外有30余個轉基因油菜品種，我國批準進口的轉基因油菜包括Ms1Rf1、MON88302、T45、Oxy-235、Ms8Rf3、Ms1Rf2、Topas19/2、GT73等抗除草劑品種[3]。我國進口油菜都用作加工原料，主要是制成菜籽油進行售賣。

3.5 轉基因番木瓜

轉基因番木瓜包括我國自主研發(fā)的品種和進口的品種（夏威夷大學培育的抗病番木瓜55-1）等。華南農業(yè)大學的科研人員將“黃點花葉”病毒株的復制酶基因轉入木瓜體內，培育出了“華農1號”，在2006年獲得中國農業(yè)部頒發(fā)的安全性證書，可在廣東省生產應用[15]。目前我國市場上銷售的番木瓜大多為轉基因抗病品種。

3.6 轉基因棉花

棉花是目前我國種植最為廣泛的轉基因作物，包括我國自主研發(fā)和進口的品種。轉基因棉花研究涉及抗蟲、抗逆、耐除草劑、纖維品質、早衰等重要農藝性狀改良。其中，抗蟲轉基因棉花和耐除草劑轉基因棉花在農業(yè)生產中得到了廣泛應用，并取得了巨大的經濟效益和生態(tài)效益。抗蟲棉種植面積達到我國棉花種植總面積的80%以上，國產抗蟲棉種植面積已占全國抗蟲棉種植總面積的95%以上[16]。

4 轉基因農作物展望

2019年[5]，美國轉基因農作物種植面積為7 150萬公頃，占全球轉基因農作物總面積的38%，主要農作物平均應用率為94%，其中對轉基因大豆、玉米和棉花的平均應用率達到95%；阿根廷種植轉基因大豆1 750萬公頃、轉基因玉米590萬公頃、轉基因棉花48.5萬公頃、轉基因苜蓿1 000多公頃，平均應用率接近100%。相比之下，我國轉基因農作物種植面積320萬公頃，而且只有轉基因棉花、轉基因番木瓜，農業(yè)轉基因還存在很大發(fā)展空間。

隨著分子生物技術發(fā)展，越來越多的農作物被用來生產蛋白質或疫苗，即生物醫(yī)藥用途，已經超越了農業(yè)生產提供初級農產品的目的。利用農作物生產藥物具有很多優(yōu)勢。一是農作物生長只需要陽光、水肥條件，相比細菌、哺乳動物和昆蟲細胞培養(yǎng)系統等生物反應器，生產成本非常低廉。二是農作物生產技術成熟，可以保持高產穩(wěn)產，短期內獲得大量轉基因表達產物。

轉基因技術克服了物種間的生殖隔離，通過DNA分子雜交方式將遺傳基因轉入細胞內，從而使其具備新的遺傳基因并獲得優(yōu)良性狀。因此，轉基因技術在農業(yè)中具有巨大發(fā)展?jié)摿土己脩们熬啊?021年2月，農業(yè)農村部辦公廳發(fā)布《關于鼓勵農業(yè)轉基因生物原始創(chuàng)新和規(guī)范生物材料轉移轉讓轉育的通知》[17]，為農業(yè)生物育種提供了指導規(guī)范，對我國農業(yè)轉基因生物研究和應用將起到促進作用。