常 虎,高紫月

(1.中國(guó)科學(xué)院南海海洋研究所中國(guó)科學(xué)院邊緣海與大洋地質(zhì)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣東 廣州 510301; 2.中國(guó)科學(xué)院南海生態(tài)環(huán)境工程創(chuàng)新研究院南方海洋科學(xué)與工程廣東省實(shí)驗(yàn)室(廣州),廣東 廣州 510301; 3.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)地球與行星科學(xué)學(xué)院,北京 100049; 4.西北大學(xué)法學(xué)院,陜西 西安 710127)

在全球氣候變暖的大背景下,我國(guó)正承受著不同程度的區(qū)域氣候變化的影響,尤其是在黃土高原溝壑區(qū),全年干旱少雨,夏季極端天氣發(fā)生頻繁。歷年來(lái),流經(jīng)黃土高原的黃河經(jīng)常發(fā)生斷流現(xiàn)象,黃土高原溝壑區(qū)的小河流干涸現(xiàn)象更加嚴(yán)重,破壞了河流生態(tài)系統(tǒng)。河流的干涸現(xiàn)象對(duì)兩岸的耕地產(chǎn)生了負(fù)面影響,如土地鹽堿化[1]等。

蘆葦(Phragmites australis)是禾本科多年生草本濕生植物,世界范圍內(nèi)廣泛生存,能夠適應(yīng)不同生態(tài)環(huán)境,是構(gòu)成河岸植物群落的代表性物種[2-3]。蘆葦在儲(chǔ)存營(yíng)養(yǎng)元素碳、氮、磷方面有重要作用[4-5]。目前,蘆葦?shù)难芯慷嘁?jiàn)于濕地蘆葦?shù)纳鷳B(tài)描述、生態(tài)修復(fù)、生態(tài)化學(xué)計(jì)量、群落調(diào)節(jié)等方面[6-17],對(duì)黃土高原溝壑區(qū)干涸小河流的蘆葦分布特點(diǎn)和環(huán)境適應(yīng)性的關(guān)注不夠。

為了探索黃土高原溝壑區(qū)干涸小河流的蘆葦分布特征和環(huán)境適應(yīng)性,研究以艾家畔村小河溝為例,把干涸小河溝分2個(gè)斷面,設(shè)置8個(gè)蘆葦采樣點(diǎn)位,運(yùn)用多種數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)方法進(jìn)行分析研究,旨在為黃土高原溝壑區(qū)干涸小河流的生態(tài)保護(hù)、修復(fù)和再利用提供蘆葦方面的資料。

1 研究區(qū)概況

研究采樣地點(diǎn)(37°41′N(xiāo)，109°50′E)位于陜西省子洲縣艾家畔村(見(jiàn)圖1)。艾家畔村屬于黃土高原溝壑區(qū)腹地，年降水量428.1 mm,距離縣城25 km,屬于典型農(nóng)村。小河溝是艾家畔村唯一的河流,采樣實(shí)驗(yàn)時(shí),小河溝河道處于干涸無(wú)水狀態(tài)。

圖1 艾家畔村地理位置Fig.1 Geographical location of Ai Jiapan Village

2 研究方法

艾家畔村小河溝河寬5 m,采樣點(diǎn)位定在小河溝蘆葦長(zhǎng)勢(shì)均勻的位置,方案設(shè)置2個(gè)斷面進(jìn)行對(duì)比實(shí)驗(yàn),根據(jù)河道的不同深度設(shè)置采樣點(diǎn)位(見(jiàn)圖2)。采樣斷面1設(shè)置B、D、E 3個(gè)采樣點(diǎn)位,水平間隔1.5 m。由于小河溝處于干涸狀態(tài),河床不平坦,根據(jù)與河床低地(小)的距離增設(shè)A、C 2個(gè)采樣點(diǎn)位,A、B、C 3個(gè)采樣點(diǎn)位在深水區(qū),等距間隔30 cm。采樣斷面2靠近河床低地(大),設(shè)置Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ 3個(gè)采樣點(diǎn)位,水平間隔2 m。

圖2 采樣點(diǎn)位示意圖Fig.2 Schematic diagram of sampling points

每個(gè)采樣點(diǎn)位設(shè)置20 cm×20 cm的樣方調(diào)查。

觀察記錄蘆葦樣本的數(shù)量和主要性狀。方案計(jì)劃收集的數(shù)據(jù)在蘆葦樣本的采樣當(dāng)天全部記錄完畢,以防止蘆葦脫水變干影響數(shù)據(jù)分析。采樣實(shí)驗(yàn)在2021年夏季實(shí)施。

3 結(jié)果與分析

小河溝2個(gè)斷面的8個(gè)采樣點(diǎn)位共獲得170株蘆葦樣本。對(duì)各采樣點(diǎn)位的蘆葦樣本數(shù)據(jù)進(jìn)行W檢驗(yàn)，在0.05的顯著性水平下，數(shù)據(jù)顯著地來(lái)自正態(tài)分布總體。

3.1 采樣斷面1

采樣斷面1的河床起伏較大,共3個(gè)采樣點(diǎn)位，分別是B、D、E,其中B采樣點(diǎn)位在河床中心，A、C采樣點(diǎn)位與采樣斷面1較近,因此一并闡述。

B采樣點(diǎn)位的樣本數(shù)量最少(9株);E采樣點(diǎn)位的樣本數(shù)量最多(45株),蘆葦分布呈河床中心少,兩岸多的態(tài)勢(shì)。有分枝的蘆葦在數(shù)量上表現(xiàn)為D、E采樣點(diǎn)位遠(yuǎn)多于B采樣點(diǎn)位(0株);D采樣點(diǎn)位的樣本數(shù)量少于E采樣點(diǎn)位,但是有分枝的樣本數(shù)量恰好相反(見(jiàn)圖3)。

圖3 各采樣點(diǎn)位樣本數(shù)量和有分枝的蘆葦樣本數(shù)量Fig.3 The number of samples at each sampling point and the number of samples with branches

B采樣點(diǎn)位的直徑平均值(3.9 mm)和長(zhǎng)度平均值(1 375.4 mm)遠(yuǎn)大于D、E采樣點(diǎn)位;D采樣點(diǎn)位的直徑平均值和長(zhǎng)度平均值都要小于E采樣點(diǎn)位(見(jiàn)圖4)。

圖4 各采樣點(diǎn)位樣本直徑平均值和長(zhǎng)度平均值Fig.4 The average value of sample diameter and length at each sampling point

比較采樣斷面1的3個(gè)采樣點(diǎn)位，B采樣點(diǎn)位的樣本分布表現(xiàn)為數(shù)量少、無(wú)分枝、長(zhǎng)度和直徑大；D采樣點(diǎn)位的樣本分布表現(xiàn)為數(shù)量適中、分枝很多、長(zhǎng)度和直徑較小；E采樣點(diǎn)位的樣本分布表現(xiàn)為數(shù)量多、分枝較多、長(zhǎng)度和直徑適中。

整個(gè)采樣斷面1蘆葦?shù)姆植急憩F(xiàn)為河床中心稀疏,但是發(fā)育質(zhì)量好。河床靠近兩岸都表現(xiàn)出有分枝的現(xiàn)象,但出現(xiàn)兩種變化:一是變矮、變細(xì)、分枝增多、數(shù)量少;二是長(zhǎng)度和直徑適中,分枝稍多,數(shù)量多。

A、B、C 3個(gè)采樣點(diǎn)位是河床中心沿河流方向的等距采樣,采樣點(diǎn)位前方有一河床低地(小)(見(jiàn)圖2)。河床低地是河道最深的位置,幾乎沒(méi)有植物生長(zhǎng),可能是由于小河溝干涸之前,水中生物不斷向河床低地聚集,生物擾動(dòng)較大,不具備植物生長(zhǎng)所需要的穩(wěn)定環(huán)境,而且干涸前河床低地的生物密度高,水中溶解氧少,河流底泥容易形成缺氧環(huán)境,且大量水生生物死亡后有機(jī)體分解造成水體pH值降低,導(dǎo)致植物無(wú)法生存。

樣本數(shù)量在A、B、C 3個(gè)采樣點(diǎn)位的表現(xiàn)基本一致,B、C采樣點(diǎn)位的樣本數(shù)量比A采樣點(diǎn)位稍多。有分枝的蘆葦數(shù)量在A采樣點(diǎn)位要多于B、C采樣點(diǎn)位,其中B采樣點(diǎn)位的蘆葦樣本沒(méi)有分枝(見(jiàn)圖3)。

A采樣點(diǎn)位的蘆葦長(zhǎng)度平均值(1 278.7 mm)和直徑平均值(3.9 mm)最小,C采樣點(diǎn)位的蘆葦長(zhǎng)度平均值(1 504.8 mm)和直徑平均值(4.0 mm)最大。A、B、C 3個(gè)采樣點(diǎn)位的長(zhǎng)度和直徑平均值呈遞增趨勢(shì),在河床中心距離河床低地越遠(yuǎn),蘆葦?shù)姆植汲尸F(xiàn)出數(shù)量增、分枝少、變高、變粗的特征。

3.2 采樣斷面2

Ⅰ采樣點(diǎn)位樣本數(shù)量最少(13株)，Ⅲ采樣點(diǎn)位樣本數(shù)量最多(41株)。有分枝的蘆葦數(shù)量上與采樣點(diǎn)位樣本數(shù)量趨勢(shì)基本一致(見(jiàn)圖3)。

Ⅰ采樣點(diǎn)位樣本直徑平均值最大(2.7 mm),與Ⅱ采樣點(diǎn)位非常接近;Ⅲ采樣點(diǎn)位樣本直徑平均值最小(1.8 mm)。Ⅱ采樣點(diǎn)位樣本長(zhǎng)度平均值最大,(925.3 mm),數(shù)值接近Ⅰ采樣點(diǎn)位;Ⅲ采樣點(diǎn)位樣本長(zhǎng)度平均值最小,僅為546.6 mm(見(jiàn)圖4)。

采樣斷面2的河床剖面較為平坦,對(duì)3個(gè)采樣點(diǎn)位進(jìn)行比較,Ⅰ采樣點(diǎn)位的樣本分布表現(xiàn)為數(shù)量少、分枝少、長(zhǎng)度和直徑比較適中;Ⅱ采樣點(diǎn)位的樣本分布表現(xiàn)為數(shù)量較少、分枝較少、長(zhǎng)度和直徑比較適中;Ⅲ采樣點(diǎn)位的樣本分布表現(xiàn)為數(shù)量多、分枝多、長(zhǎng)度和直徑小。

整個(gè)采樣斷面2蘆葦?shù)姆植急憩F(xiàn)為河床中心發(fā)育適中,河床靠近兩岸出現(xiàn)兩種變化:一是蘆葦稀疏,但長(zhǎng)勢(shì)較好;二是蘆葦稠密,但變矮變細(xì),而且分枝增多。

3.3 采樣斷面的比較

采樣斷面蘆葦樣本匯總情況見(jiàn)表1。由表1可知,采樣斷面1和采樣斷面2的蘆葦樣本數(shù)量基本相同。有分枝的蘆葦數(shù)量,采樣斷面1多于采樣斷面2,主要是因?yàn)椴蓸訑嗝?的D、E采樣點(diǎn)位離岸較近,而且蘆葦樣本數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于河床中心的B采樣點(diǎn)位。采樣斷面1的蘆葦長(zhǎng)度平均值和直徑平均值均比采樣斷面2大,這是因?yàn)椴蓸訑嗝?更靠近河床低地,而且采樣斷面2旁邊的河床低地(大)面積顯著大于采樣斷面1附近的河床低地(小)(見(jiàn)圖2)。

表1 采樣斷面蘆葦樣本匯總Table 1 Summary of Phragmites australis samples from the sampling section

圖5 蘆葦樣本的直徑和長(zhǎng)度的線性回歸分析Fig.5 Linear regression analysis of the diameter and length of Phragmites australis samples

蘆葦樣本數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)的過(guò)程中,發(fā)現(xiàn)存在蘆葦主桿折斷的現(xiàn)象，具體統(tǒng)計(jì)信息見(jiàn)表2。由表2可知,采樣斷面1主桿折斷共8株,采樣斷面2主桿折斷共3株。采樣斷面1主桿折斷主要發(fā)生在D、E采樣點(diǎn)位,這兩個(gè)采樣點(diǎn)位非河床中心,采樣點(diǎn)位河床較淺,靠近岸邊。干涸小河溝河道內(nèi)蘆葦密度較大,大型動(dòng)物活動(dòng)較為不便。岸邊蘆葦處于蘆葦群落邊緣,暴露在群落外環(huán)境的干擾之下,受大型動(dòng)物的干擾相對(duì)強(qiáng)烈,而且更容易受到局域小氣候變化的影響,例如夏季極端天氣冰雹和強(qiáng)降雨造成的洪水[18]。

表2 所有采樣點(diǎn)位蘆葦主稈折斷數(shù)量Table 2 Number of broken Phragmites australis rods at all sampling points

采樣斷面2主桿折斷發(fā)生在河床中心采樣點(diǎn)位Ⅱ和岸邊采樣點(diǎn)位Ⅲ。采樣斷面2在河床低地的邊緣,河床低地內(nèi)幾乎沒(méi)有植物生存,采樣點(diǎn)位Ⅱ處于蘆葦群落邊緣地帶,暴露在蘆葦群落外環(huán)境下,因此分布表現(xiàn)與Ⅲ、D、E采樣點(diǎn)位一致。

采樣斷面1的采樣點(diǎn)位D、E的樣本總量(69株)大于采樣斷面2的采樣點(diǎn)位Ⅰ、Ⅲ的樣本總量(54株)。采樣斷面2的河床比采樣斷面1更加平坦,環(huán)境相對(duì)更加穩(wěn)定,采樣點(diǎn)位D、E比采樣點(diǎn)位Ⅰ、Ⅲ更早地進(jìn)入干涸狀態(tài),采樣斷面2的河床低地的蓄水作用延后了干涸時(shí)間,一定程度上避免了采樣斷面2的蘆葦被大型動(dòng)物干擾。

根據(jù)統(tǒng)計(jì)蘆葦主稈折斷的采樣點(diǎn)位樣本，發(fā)現(xiàn)主稈折斷且有分枝的蘆葦與主稈折斷的蘆葦數(shù)量之間的比值接近于1，表明蘆葦主稈折斷可能促使了分枝的生長(zhǎng)。主稈折斷且有分枝的蘆葦與有分枝的蘆葦數(shù)量之間的比值說(shuō)明主稈折斷對(duì)催生蘆葦分枝具有重要作用(見(jiàn)表2)。

3.4 線性回歸分析

線性回歸是利用數(shù)理統(tǒng)計(jì)中的回歸分析,來(lái)確定兩種或兩種以上變量間相互依賴(lài)的定量關(guān)系的一種統(tǒng)計(jì)分析方法,其運(yùn)用范圍十分廣泛。研究對(duì)采集的170個(gè)蘆葦樣本進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,收集蘆葦樣本的長(zhǎng)度和直徑作為擬合參數(shù),探究蘆葦?shù)拈L(zhǎng)度與直徑在數(shù)值上的相關(guān)性。為了排除其他影響因素,提高結(jié)果的準(zhǔn)確性,線性回歸分析所使用的樣本剔除了主桿折斷和有分枝的蘆葦,篩選后共得到138個(gè)滿(mǎn)足要求的蘆葦樣本。

線性回歸方程為y=142.97+285.06x,相關(guān)系數(shù)r=0.82,決定系數(shù)R2=0.67。干涸小河溝的蘆葦在長(zhǎng)度和直徑上具有強(qiáng)相關(guān)性。長(zhǎng)度平均值為822.1 mm,直徑平均值為2.4 mm。

4 討論

光合作用是植物生長(zhǎng)的必要條件,研究區(qū)蘆葦群落的頂部從景觀的層次看較為一致且均勻(見(jiàn)圖2)。邱天[19]以表觀遺傳分化解釋了不同生境蘆葦表型不同的原因,由于表觀遺傳修飾能在不依賴(lài)遺傳變異的情況下,在變化的環(huán)境中改變基因表達(dá),進(jìn)而改變表型。干涸小河溝的蘆葦在局域生境的適應(yīng)過(guò)程中,形態(tài)差異巨大,分布上表現(xiàn)出不同的特點(diǎn)。胡思文等[20]對(duì)長(zhǎng)江中下游及云貴高原蘆葦居群的遺傳變異特征的研究表明,不同生境蘆葦在形態(tài)指標(biāo)上差異顯著,結(jié)合遺傳差異分析,蘆葦?shù)男螒B(tài)變異有一定的遺傳基礎(chǔ),且在形態(tài)變異上“可塑性”的影響更大。

小河溝河道內(nèi)河床中心地勢(shì)相較于兩岸低,河床中心蘆葦為了獲取更多的光照需要更多的營(yíng)養(yǎng)向上生長(zhǎng),河床中心有水時(shí),河流沖刷力量大,因此河床中心蘆葦?shù)臄?shù)量較少,但是蘆葦較高、較粗。

相較于河床中心的蘆葦,河床靠近兩岸的蘆葦生長(zhǎng)的地勢(shì)較高,不需要生長(zhǎng)很高就可以得到充足的光照,向上生長(zhǎng)的需求不如河床中心的蘆葦強(qiáng)烈,因此靠近兩岸的蘆葦高度比河床中心的蘆葦要矮。

干涸小河流內(nèi)靠近兩岸的蘆葦數(shù)量多、密度大、生存空間有限,但是向上生長(zhǎng)的需求不及河床中心的蘆葦強(qiáng)烈,因此開(kāi)始橫向占領(lǐng)更多的生存空間。橫向占領(lǐng)生存空間的方法就是長(zhǎng)出更多的分枝,采樣斷面1的D采樣點(diǎn)位發(fā)現(xiàn)一株含有6個(gè)分枝的蘆葦,但是主桿長(zhǎng)度僅為692.0 mm。河床靠近兩岸的位置河水的沖刷作用較小,因此不像河床中心的蘆葦一樣主桿很粗,C采樣點(diǎn)位發(fā)現(xiàn)一株蘆葦直徑為6 mm,長(zhǎng)度可達(dá)1 991 mm,河床靠近兩岸的蘆葦普遍較細(xì)。

同樣的證據(jù)表現(xiàn)在采樣斷面2。采樣斷面2在河床低地的邊緣,干涸小河流河床低地的環(huán)境類(lèi)似于河床兩岸,采樣斷面2的蘆葦樣本長(zhǎng)度和直徑小于采樣斷面1,采樣斷面2的河床中心也發(fā)現(xiàn)了帶有分枝的蘆葦。生長(zhǎng)在蘆葦群落邊緣的蘆葦沒(méi)有像生長(zhǎng)在群落中的蘆葦具有向上獲取更多光照的需求,而且生長(zhǎng)在蘆葦群落邊緣的蘆葦為了橫向占領(lǐng)生存空間生長(zhǎng)出了分枝,所以生長(zhǎng)在蘆葦群落邊緣的蘆葦比較矮且分枝多。

焦亮等[21]對(duì)敦煌陽(yáng)關(guān)鹽沼濕地蘆葦種群小尺度空間分布格局的研究指出,輕度鹽堿化區(qū)(土壤鹽分2.61±0.59)、重度鹽堿化區(qū)(土壤鹽分3.42±0.51)對(duì)應(yīng)的蘆葦高度分別為(1 044.6±39.6) mm和(573.6±3.94) mm。根據(jù)研究區(qū)蘆葦長(zhǎng)度平均值為822.1 mm,可推測(cè)艾家畔村干涸小河溝的鹽堿化程度可能在重度和輕度之間,但還需要更確切的數(shù)據(jù)支持。

研究區(qū)干涸小河溝蘆葦是在冬季火干擾后生長(zhǎng)起來(lái)的植物群落。王娟等[22]關(guān)于火干擾對(duì)內(nèi)陸荒漠濕地蘆葦群落影響的研究表明,火干擾降低了研究區(qū)植物群落的物種多樣性,其中草本物種多樣性減少較為明顯。干涸小河溝所有采樣點(diǎn)位,僅有采樣點(diǎn)位Ⅲ、E分別發(fā)現(xiàn)3株三毛草和1株錦屏藤,其他采樣點(diǎn)位未發(fā)現(xiàn)其他植物種類(lèi),符合火干擾對(duì)蘆葦群落影響的結(jié)論。

由于采樣條件所限,只對(duì)黃土高原艾家畔村小河溝的夏季干涸時(shí)段河道內(nèi)蘆葦?shù)姆植继卣骱铜h(huán)境適應(yīng)性開(kāi)展了相關(guān)研究,未來(lái)可補(bǔ)充收集蘆葦?shù)叵虏糠趾托『訙嫌兴畷r(shí)段的數(shù)據(jù),檢測(cè)完整的蘆葦生長(zhǎng)周期狀況,并同步補(bǔ)充水土方面的數(shù)據(jù)。

5 結(jié)論

黃土高原艾家畔村干涸小河溝的蘆葦分布特征在數(shù)量上表現(xiàn)為:河床靠近兩岸>河床中心,遠(yuǎn)離河床低地>河床低地邊緣;有分枝的蘆葦和主稈折斷的蘆葦在數(shù)量上表現(xiàn)為:蘆葦群落邊緣>蘆葦群落中央,河床靠近兩岸>河床中心,河床低地邊緣>遠(yuǎn)離河床低地;蘆葦主稈的長(zhǎng)度平均值和直徑的平均值表現(xiàn)為:河床中心>河床靠近兩岸,遠(yuǎn)離河床低地>河床低地邊緣。

蘆葦對(duì)干涸小河溝環(huán)境的適應(yīng)性表現(xiàn)為:為了獲得光照和生存空間,蘆葦在群落內(nèi)展現(xiàn)出了種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,越是在蘆葦群落中央,蘆葦在長(zhǎng)度和直徑方面表現(xiàn)出的長(zhǎng)勢(shì)越好。河床中心的蘆葦通過(guò)長(zhǎng)高和變粗來(lái)獲得光照和抵抗干涸小河溝有水期的沖刷。河床靠近兩岸地勢(shì)較高和河床低地邊緣的蘆葦普遍較矮且分枝較多,由于處于蘆葦群落邊緣,沒(méi)有很強(qiáng)的光照競(jìng)爭(zhēng)需求,能量主要用以產(chǎn)生分枝來(lái)競(jìng)爭(zhēng)橫向生存空間。