林偉山， 德科加*， 張 琳， 向雪梅， 馮廷旭， 錢(qián)詩(shī)祎， 魏希杰， 耿曉平

(1.青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院， 青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院， 青海 西寧 810016； 2. 青海省稱(chēng)多縣氣象局， 青海 玉樹(shù)州 815199)

青藏高原是我國(guó)天然草地分布面積最大的一個(gè)區(qū)，約占全國(guó)草地面積的1/3[1]。高寒草甸是青藏高原最主要的植被類(lèi)型，青藏高原“高”“寒”的自然環(huán)境使得其生態(tài)系統(tǒng)極為脆弱[2-3]，過(guò)度放牧、人類(lèi)對(duì)草地的不合理利用、氣候變化加劇等多重因素的影響造成青藏高原出現(xiàn)大面積黑土灘，草地嚴(yán)重退化[5]。青藏高原草地的退化由地面“草”的退化和地下“土”的退化二者共同作用導(dǎo)致，但土壤退化的影響要遠(yuǎn)大于植被退化，土壤嚴(yán)重退化導(dǎo)致水土流失，養(yǎng)分平衡被打破[6-7]。土壤作為植被生長(zhǎng)發(fā)育所需養(yǎng)分的供應(yīng)者，土壤養(yǎng)分含量的高低在一定程度上反映土壤肥力。土壤養(yǎng)分中的碳(Carbon，C)、氮(Nitrogen，N)、磷(Phosphorus，P)三種重要營(yíng)養(yǎng)元素的含量及分布影響整個(gè)草地生態(tài)系統(tǒng)的構(gòu)建與功能。其中，有機(jī)質(zhì)含量不但影響土壤供肥能力[6]，而且也是土壤結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵影響因子[8]。另外，氮素是草地植被生長(zhǎng)和發(fā)育所需的三大元素之一，是調(diào)節(jié)草地生態(tài)系統(tǒng)植被生產(chǎn)力、群落結(jié)構(gòu)及其多樣性的關(guān)鍵性元素，在草地生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)中扮演著重要角色。P作為草地生態(tài)系統(tǒng)除氮素之外影響植被生長(zhǎng)及產(chǎn)量的重要營(yíng)養(yǎng)元素[9]，與植被構(gòu)建、光合作用等息息相關(guān)，同時(shí)也與C，N耦合，在草地生態(tài)系統(tǒng)中是至關(guān)重要的[10]。土壤C/P是衡量磷有效性的指標(biāo)之一[11]，C/N是土壤氮素礦化能力的標(biāo)志[12]，N/P反映土壤肥沃程度，影響?zhàn)B分的生物利用有效性[13]。青藏高原高寒草甸土壤養(yǎng)分儲(chǔ)存、供應(yīng)能力及養(yǎng)分動(dòng)態(tài)可由土壤C，N，P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征來(lái)表示。

自然狀態(tài)下,很多生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力都表現(xiàn)為氮限制、磷限制或者氮、磷共限制[14-15]。青藏高原高寒草甸地處高海拔地區(qū)[16]，盡管土壤中含有一定量的有機(jī)氮和有機(jī)磷，但由于常年低溫，土壤微生物活性較低，土壤礦化速率慢，青藏高原高寒草甸可利用氮、磷含量極低，植被的生長(zhǎng)發(fā)育容易受到氮、磷元素的限制[17]。土壤是一個(gè)復(fù)雜的自然綜合體，其內(nèi)部影響表現(xiàn)在土壤團(tuán)聚體、容重、土壤含水量、滲透率等方面，土壤系統(tǒng)存在的復(fù)雜性和滯后性使得土壤理化性質(zhì)的變化也不盡相同[6]。因此，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)此進(jìn)行了大量試驗(yàn)研究，主要集中在氮磷添加對(duì)土壤微生物及化學(xué)計(jì)量特征[18]、群落結(jié)構(gòu)生物量[19]、增溫與施肥對(duì)土壤[20]等，旨在恢復(fù)高寒草甸草地植被生產(chǎn)力、群落多樣性及提高土壤肥力，其中，氮、磷添加是增加青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分的主要方式。

前人的研究表明，養(yǎng)分添加對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響主要是通過(guò)改變土壤C，N，P含量變化導(dǎo)致土壤養(yǎng)分分配及草地生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)[21]。有研究表明，養(yǎng)分對(duì)高寒草地土壤氮磷比的影響并不顯著[22]，可能是與土壤的滯后性導(dǎo)致土壤內(nèi)部的反應(yīng)緩慢有關(guān)，也可能與草地土壤C，N，P含量受氣候因子、母質(zhì)、土壤凍土層、地形等因素有關(guān)[23]。同時(shí)，全球氣候變化導(dǎo)致高海拔、高緯度地區(qū)的N，P限制模式已有從N限制轉(zhuǎn)向P限制的趨勢(shì)[24]。C，N，P在植被-土壤間互相轉(zhuǎn)化，其循環(huán)方式與分配機(jī)制嚴(yán)重影響到整個(gè)草地生態(tài)系統(tǒng)。上述研究結(jié)果僅僅針對(duì)高寒草地土壤C，N，P含量對(duì)外界因素干擾的響應(yīng)，氮、磷添加的對(duì)整個(gè)青藏高原高寒草甸土壤的C，N，P影響機(jī)制卻尚不清楚。C，N和P是草地生態(tài)系統(tǒng)的三大主要元素，其含量、動(dòng)態(tài)對(duì)草地的健康與持續(xù)發(fā)展至關(guān)重要。

因此，本研究通過(guò)Meta分析展開(kāi)青藏高原高寒草甸土壤有關(guān)化學(xué)計(jì)量特征對(duì)施肥的研究數(shù)據(jù)進(jìn)行定量綜述，分析氮、磷單獨(dú)施肥及氮磷混合施肥對(duì)高寒草甸土壤C，N，P化學(xué)計(jì)量特征的影響。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)集構(gòu)建

本研究以Web of Science數(shù)據(jù)庫(kù)和中國(guó)知網(wǎng)文獻(xiàn)數(shù)據(jù)庫(kù)(CNKI)為檢索數(shù)據(jù)來(lái)源，在英文數(shù)據(jù)庫(kù)中以“Fertilization” “Nutrient addition” “Qinghai-Tibetan Plateau” “Alpine Meadows” “Carbon,Nitrogen and Phosphorus” “Carbon Bank” “Nitrogen deposition”“Degraded Grassland” “Artificial regulation” “Exogenous nitrogen” “Grassland”為關(guān)鍵詞進(jìn)行檢索；在中文數(shù)據(jù)庫(kù)以“高寒草甸”“青藏高原”“施肥”“養(yǎng)分添加”“碳氮磷輸入”“草地”“三江源”“碳氮磷”“碳”“氮”“磷”為關(guān)鍵詞進(jìn)行檢索；檢索2010年至今的相關(guān)文獻(xiàn)，檢索截止日期為2021年12月31日，共檢索出4 809篇文獻(xiàn)。在進(jìn)行Meta分析之前需要對(duì)文章進(jìn)行嚴(yán)格的篩選，設(shè)置的篩選標(biāo)準(zhǔn)如下：(1)試驗(yàn)數(shù)據(jù)基于青藏高原高寒草甸本年度施肥的野外試驗(yàn)；(2)試驗(yàn)包括試驗(yàn)組和對(duì)照組，且有3次以上重復(fù)試驗(yàn)；(3)各項(xiàng)試驗(yàn)必須是相互獨(dú)立試驗(yàn)；(4)試驗(yàn)數(shù)據(jù)為具體數(shù)值或圖表，必須包括平均值、標(biāo)準(zhǔn)差或標(biāo)準(zhǔn)誤。經(jīng)嚴(yán)格篩選，最后納入不同區(qū)域和時(shí)空的文獻(xiàn)21篇[21,25-44]，共計(jì)612項(xiàng)數(shù)據(jù)。收集文獻(xiàn)中氮添加、磷添加及氮磷添加情況下，高寒草地生態(tài)系統(tǒng)中土壤的全C，N，P，C/N，C/P，N/P數(shù)據(jù)，并根據(jù)文獻(xiàn)內(nèi)容將養(yǎng)分添加量劃分為輕度施肥(L)、中度施肥(M)和重度施肥(H)。由于青藏高原高寒草地類(lèi)型多樣，地理位置獨(dú)特，土壤肥力存在差異，各研究試驗(yàn)點(diǎn)、氮磷添加量的標(biāo)準(zhǔn)及方法各有不同(圖1)。因此很難設(shè)定某一數(shù)值界定選取文獻(xiàn)中施肥量的大小，鑒于此，本研究參考向雪梅[21]、劉穎楠[45]等人試驗(yàn)的施肥梯度劃分為：輕度施肥(施肥量20 g·m-2以下)、中度施肥(20～45 g·m-2)、重度施肥(45 g·m-2以上)。為便于描述，將氮添加、磷添加及氮磷混合添加統(tǒng)稱(chēng)為養(yǎng)分添加方式。通過(guò)施肥量大小的劃分不僅可以準(zhǔn)確描述養(yǎng)分添加對(duì)高寒草地土壤的影響，還能方便的比較青藏高原不同海拔及區(qū)域草地間養(yǎng)分添加的試驗(yàn)結(jié)果差異。

圖1 文獻(xiàn)研究地理分布Fig.1 Geographical distribution of literature studies

1.2研究方法

參考劉玉禎[10]文獻(xiàn)，采集文獻(xiàn)數(shù)據(jù)時(shí)，若文獻(xiàn)中數(shù)據(jù)以正文或表格形式列出，直接讀?。粩?shù)據(jù)以圖的形式呈現(xiàn)，則使用Web Plot Digitizer提取[46]。若文獻(xiàn)中提供的數(shù)據(jù)為標(biāo)準(zhǔn)誤(SE)，使用如下計(jì)算公式將其換算成標(biāo)準(zhǔn)差(SD)

(1)

式中n為試驗(yàn)的重復(fù)次數(shù)。采用自然對(duì)數(shù)響應(yīng)比(RR)來(lái)量化天然草地土壤C，N，P化學(xué)計(jì)量特征變化對(duì)施肥的響應(yīng)程度。

RR計(jì)算公式如下：

(2)

與RR對(duì)應(yīng)的研究?jī)?nèi)方差(v)計(jì)算公式如下：

(3)

式中nt和nc分別為實(shí)驗(yàn)組與對(duì)照組的樣本量；SDt和SDc分別為實(shí)驗(yàn)組與對(duì)照組的標(biāo)準(zhǔn)差。

基于隨機(jī)效應(yīng)模型的累積效應(yīng)值及置信區(qū)間進(jìn)行計(jì)算，其中單個(gè)研究的權(quán)重計(jì)算公式如下:

(4)

(5)

式中wi為單個(gè)研究的權(quán)重；RRi為單個(gè)研究的自然對(duì)數(shù)響應(yīng)比。RR++的總體標(biāo)準(zhǔn)誤S(RR++)計(jì)算公式如下:

(6)

式中：wi為單個(gè)研究的權(quán)重；k為RR的個(gè)數(shù)。RR++95%的置信區(qū)間計(jì)算公式如下:

95%CI=RR++±1.96×S(RR++)

(7)

式中：CI為置信區(qū)間。

RR++的百分比變化率計(jì)算公式如下：

PC=(eRR++-1)×100

(8)

式中：PC為百分比變化率。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)分析均在Review Manager 5.4.1中完成。由于文中納入的各項(xiàng)施肥試驗(yàn)受到時(shí)空、區(qū)域及實(shí)驗(yàn)者主觀因素的影響而存在差異，不同研究結(jié)果間的差異是由隨機(jī)誤差引起，故采用隨機(jī)效應(yīng)模型進(jìn)行Meta分析。用Origin Pro 2021作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤C，N，P化學(xué)計(jì)量特征對(duì)養(yǎng)分添加方式的響應(yīng)

由圖2可知，氮添加極顯著增加了土壤C含量(264%)、N含量(286%)、P含量(282%)、C/N(295%)、C/P(238%)，顯著增加了N/P(254%)。

圖2 不同養(yǎng)分添加方式對(duì)土壤C，N，P化學(xué)計(jì)量特征的影響Fig.2 Effects of different nutrient additions on the stoichiometric characteristics of soil C,N and P注：圖中*表示P<0.05，**表示P<0.01。下同Note：In the figure,* indicates P < 0.05 and ** indicates P < 0.01. The same as below

磷添加極顯著增加了土壤C含量(285%)、N含量(275%)、P含量(242%)和C/N比值(288%)，顯著增加了C/P(252%)，N/P(242%)。

氮、磷添加極顯著增加了土壤C含量(296%)、N含量(309%)、P含量(270%)和C/N(296%)，顯著增加了C/P(244%)，N/P(217%)。

2.2 不同養(yǎng)分添加強(qiáng)度下土壤C，N，P化學(xué)計(jì)量特征對(duì)添加方式的響應(yīng)

草地土壤碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征變化與養(yǎng)分添加方式及強(qiáng)度密切相關(guān)(圖3)。不同添加方式均會(huì)增加土壤C/N，磷添加、氮磷添加在輕度施肥處理對(duì)其增加效應(yīng)最明顯，氮添加時(shí)土壤C/N的增加效應(yīng)與輕、中度施肥處理的變化趨勢(shì)成正比。不同施肥方式均增加土壤P含量、C/N，施氮肥的增加效應(yīng)與施肥量大小成正比，P添加、N，P添加在施肥量較小時(shí)對(duì)土壤P含量的增加效應(yīng)最明顯。不同養(yǎng)分添加均增加土壤C/P，N添加時(shí)土壤C/P的增加效應(yīng)與中度、重度施肥量成正比，P添加、N磷添加在較小的施肥量時(shí)對(duì)其增加效應(yīng)最明顯。不同養(yǎng)分添加方式均增加土壤N/P，氮添加的增加效應(yīng)與施肥量大小成正比。同時(shí)，N，P添加下，土壤中C，N，P含量及C/N，C/P和N/P隨施肥量的增加均呈現(xiàn)“V”型增加趨勢(shì)。

圖3 不同養(yǎng)分添加方式下養(yǎng)分添加強(qiáng)度對(duì)土壤碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量特征的影響Fig.3 Effects of nutrient addition intensity on the stoichiometric characteristics of soil carbon,nitrogen and phosphorus under different nutrient addition methods注：圖中***表示P<0.001，L表示輕度施肥，M表示中度施肥，H表示重度施肥Note：In the figure *** indicates P < 0.001,L indicates light fertilization,M indicates moderate fertilization;H indicates heavy fertilization

2.3 氣候變量對(duì)C,N,P化學(xué)計(jì)量的影響

高寒草甸土壤C，N含量及C/N，N/P存在明顯的變化特征(圖4，圖5)，分別受到年均溫度和年均降雨量的影響。其中，C含量、C/N與年均溫度均存在相關(guān)關(guān)系(R2=0.07，P<0.05；R2=0.06，P<0.05)；N含量、N/P與年均降雨量存在相關(guān)關(guān)系(R2=0.09，P<0.05；R2=0.05，P<0.05)。高寒草甸土壤C，N，P含量之間均存在正相關(guān)關(guān)系(圖6)。

圖4 年均溫度對(duì)碳氮磷添加對(duì)碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量模式的響應(yīng)Fig.4 Response of annual mean temperature to carbon,nitrogen and phosphorus additions on the stoichiometric pattern of carbon,nitrogen and phosphorus

圖5 年均降雨量對(duì)氮磷添加對(duì)碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量模式的響應(yīng)Fig.5 Response of average annual rainfall to nitrogen and phosphorus additions on carbon,nitrogen and phosphorus stoichiometry patterns

圖6 以響應(yīng)比為基礎(chǔ)的碳氮磷的相關(guān)性Fig.6 Correlations among C,N,and P on the basis of response ratio

3 討論

3.1 氮、磷添加方式對(duì)土壤C,N,P化學(xué)計(jì)量特征的影響

養(yǎng)分添加是改變青藏高原高寒草甸土壤C，N，P生態(tài)化學(xué)循環(huán)[46]、利用養(yǎng)分策略[47]的主要方式之一。本研究發(fā)現(xiàn)，養(yǎng)分添加、不同養(yǎng)分添加方式均顯著增加了土壤C，N，P含量，這與向雪梅[26]、德科加[41]的研究結(jié)果相似。青藏高原由于過(guò)度放牧[48]，植被生產(chǎn)力下降，土壤表層結(jié)構(gòu)破壞，土壤中的有機(jī)碳和全氮會(huì)以氣體的方式損失(如CO2，N2O和N2等)[49]；再加上人類(lèi)不健康管理，導(dǎo)致青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)中C,N,P輸出大于輸入。土壤養(yǎng)分匱缺導(dǎo)致草地結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生變化，優(yōu)勢(shì)種的牧草由禾本科、莎草科逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)槎倦s草(一、二年生)[10]，嚴(yán)重影響到草地生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)展。賴熾敏等[50]研究發(fā)現(xiàn)草地退化造成土壤呼吸作用大幅下降，導(dǎo)致氮的礦化速率降低；尚占環(huán)等[51]研究發(fā)現(xiàn)草地退化導(dǎo)致土壤微生物反硝化作用增加，氮損失加劇。上述研究并沒(méi)有得出統(tǒng)一的結(jié)論,可能是因?yàn)檠芯繀^(qū)土壤質(zhì)地、區(qū)域跨度大及試驗(yàn)方法等方面存在差異導(dǎo)致。筆者認(rèn)為氮、磷添加造成土壤C，N，P化學(xué)計(jì)量特征改變的原因可能如下：(1)植被枯落物及根系是土壤C的主要來(lái)源，也是土壤全N的重要提供者，施肥增加了植被生物量，有機(jī)殘?bào)w輸入量的增加土壤分解反應(yīng)加劇，土壤磷的固定來(lái)源是巖石風(fēng)化[52]，有機(jī)質(zhì)分解也可增加部分土壤磷含量，因此，土壤C/N，C/P隨植被生物量增加而增加；(2)植被得到外養(yǎng)分添加，葉片的胞間CO2濃度改變，光合速率增加，進(jìn)而在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段大量積累并將非結(jié)構(gòu)性碳儲(chǔ)存于土壤中[53]；(3)人為添加的一部分養(yǎng)分進(jìn)入土壤便被土壤微生物所吸收利用，微生物呼吸及活性增強(qiáng)，土壤礦化能力增加，磷元素遷移率低，進(jìn)而增加了土壤N/P；(4)養(yǎng)分添加改變草地生態(tài)系統(tǒng)的碳、氮、磷含量，全球氣溫上升可能導(dǎo)致土壤凍土層發(fā)生了改變，進(jìn)而向土壤釋放了一定量的碳、氮、磷。同時(shí)，施肥可改善土壤微生物的生存環(huán)境、土壤pH值和容重，微生物總量增加，增加其體內(nèi)C，N含量。施肥緩解了地下土壤與植被之間對(duì)于養(yǎng)分的激烈競(jìng)爭(zhēng)，利于青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)展。

青藏高原地域遼闊，地形、水文、溫度等在小尺度上存在差異，土壤內(nèi)部結(jié)構(gòu)不一，并且青藏高原正在經(jīng)歷氣溫上升的過(guò)程[54]，土壤礦化速率增加，有機(jī)質(zhì)分解加快，與本研究結(jié)果年均氣溫與C含量、C/N存在負(fù)相關(guān)性不一致。這一方面可能是全球氮沉降明顯[55]造成的，氮沉降量由1860年的15 Tg到2005年的25～40 Tg[56]，大氣氮沉降改變了青藏高原高寒草甸土壤養(yǎng)分分配及平衡狀態(tài)；另一方面，可能是數(shù)據(jù)集構(gòu)建時(shí)符合氮磷添加對(duì)高寒草甸土壤碳氮磷化學(xué)計(jì)量的相關(guān)文獻(xiàn)較少導(dǎo)致。本研究結(jié)果表明，N含量、N/P與年均降雨量存在相關(guān)性，與劉禹[57]、孟亞妮[58]等研究結(jié)果相似。青藏高原小氣候復(fù)雜，年均溫度和年均降雨量是影響高寒草甸草地土壤肥力的主要?dú)夂蛞蜃?。然而草地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)于水分及其他養(yǎng)分耦合的機(jī)制及其對(duì)水肥添加的響應(yīng)機(jī)制尚不清晰。因此，青藏高原高寒草甸土壤養(yǎng)分的動(dòng)態(tài)、分配及循環(huán)機(jī)制需考慮諸多因素的影響，需進(jìn)一步探索。

3.2 氮、磷添加強(qiáng)度對(duì)土壤C，N，P化學(xué)計(jì)量特征的影響

養(yǎng)分添加能提高生態(tài)系統(tǒng)的土壤養(yǎng)分含量，降低植被資源限制，是草地有效的管理方式之一[59]。草地土壤C，N，P受不同施肥方式下不同養(yǎng)分添加強(qiáng)度的調(diào)控。本研究結(jié)果表明，土壤P含量、C/N，C/P，N/P的增加效應(yīng)與氮添加的增加量成正比(圖3)，氮肥中度施肥量下土壤C，N含量最大，這與德科加[60]、Liebisch[61]和Vitousek[62]等人的研究結(jié)果一致?？赡苁堑⒘滋砑釉黾恿送寥乐械挠行зY源水平，降低了物種對(duì)限制資源的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度[63]。由于氮素以硝態(tài)氮、銨態(tài)氮的形式被利用，適宜施肥能科學(xué)的、合理的補(bǔ)充土壤及植被所需養(yǎng)分，這與王長(zhǎng)庭[36]、徐明崗[64]的研究結(jié)果相似。說(shuō)明養(yǎng)分添加時(shí)施肥量并非越大越好，青藏高原草地類(lèi)型多樣，土壤質(zhì)地、團(tuán)聚體、黏粒、土壤pH值、土壤含水量均存在差異，養(yǎng)分添加試驗(yàn)需根據(jù)土壤理化性質(zhì)開(kāi)展準(zhǔn)確性、科學(xué)性的試驗(yàn)。本研究結(jié)果表明，磷輕度施肥(20 g·m-2以下)處理下土壤C，N，P含量及C/N，C/P，N/P的增加效果最明顯，這與魏金明等[65]的研究結(jié)果一致。磷添加增加了土壤微生物內(nèi)穩(wěn)性，微生物解除了養(yǎng)分限制。根據(jù)資源分配理論，土壤微生物得到充分的養(yǎng)分時(shí)，整個(gè)群落的養(yǎng)分處于平衡狀態(tài)，進(jìn)而維持自身乃至土壤化學(xué)計(jì)量關(guān)系的內(nèi)穩(wěn)性[66]。同時(shí)，土壤中磷元素的遷移率低，大量施肥導(dǎo)致磷元素累積從而打破土壤內(nèi)部的穩(wěn)定性。

氮、磷添加可在一定程度上反映土壤環(huán)境資源對(duì)養(yǎng)分添加的響應(yīng)及土壤內(nèi)部穩(wěn)定的維持機(jī)制[67]。本研究結(jié)果表明，氮、磷添加下，土壤C，N，P含量及C/N，C/P，N/P均明顯增加，中度施肥處理下增幅小于輕度、重度施肥處理，這與施瑤等[68]、田沐雨等[69]研究結(jié)果不一致，卻與常繼方等[70]研究結(jié)果相似。筆者認(rèn)為P作為植被生長(zhǎng)發(fā)育所需的主要元素，對(duì)植被的限制僅次于N，適量的P添加有助于緩解土壤P限制，并且過(guò)量的N，P添加會(huì)打破土壤C∶N∶P化學(xué)計(jì)量比的平衡。青藏高原由于受到氣象因子(光照強(qiáng)度、日照時(shí)數(shù)、溫度、降雨量等)和環(huán)境因子(地形地貌、海拔等)的影響[71]，草地生態(tài)系統(tǒng)的限制元素逐漸由N向P過(guò)渡，因此，磷添加對(duì)青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)而言利大于弊。土壤C，N，P化學(xué)計(jì)量比有利于了解土壤養(yǎng)分循環(huán)，養(yǎng)分循環(huán)與土壤呼吸及生態(tài)系統(tǒng)功能緊密耦合[72]。從整個(gè)青藏高原來(lái)看，土壤微生物、土壤表層必然存在某種固定的C∶N∶P比值[73]。在全球氣候變化及人為干擾會(huì)破壞養(yǎng)分相互作用原有的平衡，再加上氮沉降和頻繁的凍融交替循環(huán)會(huì)降低草地生態(tài)系統(tǒng)C∶N∶P的耦合[74]。青藏高原草地土壤質(zhì)地，土壤微生物群落及數(shù)量、地形地貌、土壤團(tuán)聚體、容重均存在巨大差異，草地植被物種多樣性、群落結(jié)構(gòu)及優(yōu)勢(shì)種有所不同，因此，養(yǎng)分添加時(shí)需了解土壤理化性質(zhì)及其土壤內(nèi)部養(yǎng)分分配策略，同時(shí)，成土母質(zhì)及環(huán)境因子、氣象因子均應(yīng)考慮，這樣才有利于青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)的健康及青藏高原的永續(xù)利用。

4 結(jié)論

本文基于數(shù)據(jù)整合的Meta分析，以全面評(píng)估施肥對(duì)高寒草地土壤C，N，P化學(xué)計(jì)量特征的影響。試驗(yàn)結(jié)果表明養(yǎng)分的添加方式及強(qiáng)度均對(duì)草地土壤C，N，P存在顯著影響。氮添加對(duì)土壤C，N，P生態(tài)化學(xué)計(jì)量的增加效應(yīng)與施肥強(qiáng)度成正比，與中度(20～45 g·m-2)、重度(45 g·m-2以上)相比，磷添加在輕度施肥(20 g·m-2以下)處理下對(duì)青藏高原高寒草甸土壤C，N，P化學(xué)計(jì)量比的正向效應(yīng)效果最佳。在未來(lái)的青藏高原的管理措施中，建議依據(jù)土壤實(shí)際土壤肥力進(jìn)行養(yǎng)分添加，以有效維持草-畜平衡，保證草地的可持續(xù)性利用。