現(xiàn)代東非和南非地區(qū)的熱帶稀樹(shù)草原構(gòu)成了全球生態(tài)系統(tǒng)中非常獨(dú)特的生態(tài)景觀，以眾多適應(yīng)在開(kāi)闊環(huán)境中食草和奔跑的大型有蹄類(lèi)哺乳動(dòng)物為特色（以下簡(jiǎn)稱(chēng)“薩瓦納動(dòng)物群”）。由于野生動(dòng)物題材的紀(jì)錄片多在這一動(dòng)物群中取材，使得該動(dòng)物群在全球公眾中具有非常廣泛的知名度。然而，薩瓦納動(dòng)物群成員在非洲的化石記錄一般不早于700萬(wàn)年，在這一時(shí)期之前，東非地區(qū)以森林環(huán)境為主，僅河馬，大象等少數(shù)動(dòng)物能夠在非洲本土找到起源，其它更多動(dòng)物的起源地當(dāng)在非洲之外，特別是“薩瓦納動(dòng)物群”中極具代表性的各種羚羊，它們的起源一直是個(gè)謎。

2022年10月29日，國(guó)際地學(xué)期刊《岡瓦納研究》在線(xiàn)發(fā)表了中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所與中國(guó)科學(xué)院地質(zhì)與地球物理研究所在新生代哺乳動(dòng)物和古動(dòng)物地理方面的重要研究成果。文章報(bào)道了一種體型微小的化石羚羊——鄧氏臨夏羚（Linxiatragus dengi），發(fā)現(xiàn)于甘肅省臨夏回族自治州廣河縣后山動(dòng)物群，時(shí)代約距今900～1000萬(wàn)年前的灞河期。種名以最先發(fā)現(xiàn)并研究后山動(dòng)物群的鄧濤研究員的姓氏命名。該物種為現(xiàn)僅存于非洲的新小羚族（Nesotragini，又譯為島羚族，現(xiàn)存兩個(gè)種，麝島羚Nesotragus moschatus和貝氏島羚Nesotragus batesi）的唯一化石祖先，也是非洲種類(lèi)繁多的“小羚羊類(lèi)”在非洲上新世以外的唯一化石。更重要的是，文章揭示了中國(guó)北方灞河期哺乳動(dòng)物群與現(xiàn)代東非稀樹(shù)草原的薩瓦納動(dòng)物群可能存在不為人所知的聯(lián)系，為探索薩瓦納動(dòng)物群的起源提供了新的方向。

據(jù)介紹，“小羚羊類(lèi)”雖然不太為人所熟知，但它們是非洲極具特色的哺乳動(dòng)物類(lèi)群，傳統(tǒng)上“小羚羊類(lèi)”包括7個(gè)屬十余種，均具有類(lèi)似羚羊的外形，但個(gè)體非常小，一般在熱帶稀樹(shù)草原的邊緣地帶（林地邊緣、山地、沙漠邊緣等）適應(yīng)隱藏的生存方式，部分種類(lèi)生存于熱帶雨林中。而在歐亞大陸和美洲，相似的生態(tài)位被鹿科、麝科、以及?？蒲蜃逯械囊恍┬⌒皖?lèi)群（如班羚、鬣羚等）占據(jù)，但這些類(lèi)群均未進(jìn)入撒哈拉以南的非洲。傳統(tǒng)上“小羚羊類(lèi)”都?xì)w入同一個(gè)族中，但除了都具有小的個(gè)體和隱藏的生活習(xí)性，并沒(méi)有共同的衍征，并且分子系統(tǒng)發(fā)育將“小羚羊類(lèi)”徹底分解，現(xiàn)生的新小羚族（Nesotragini）和高角羚族（Aepycerotini）構(gòu)成了羚羊亞科中最早分化出的單系群，分化時(shí)間不晚于900萬(wàn)年。

研究發(fā)現(xiàn)，距今900～1000萬(wàn)年前的鄧氏臨夏羚體型介于各種瞪羚（“Gazella-like”taxa）與麝島羚之間，具有現(xiàn)生島羚相同的短而劇烈向后傾斜的角心、巨大的聽(tīng)泡、深的眶前窩等特征，并且具有與各種瞪羚相似的眶上孔及額中縫，這些特征均完美地解釋了現(xiàn)生新小羚族的產(chǎn)生。形態(tài)測(cè)量數(shù)據(jù)的多元統(tǒng)計(jì)分析進(jìn)一步證實(shí)鄧氏臨夏羚形態(tài)介于島羚屬與瞪羚屬之間，而分子+形態(tài)的全證據(jù)系統(tǒng)發(fā)育重建證實(shí)鄧氏臨夏羚與現(xiàn)生島羚屬組成了姐妹群，支持單系的新小羚族，研究人員推測(cè)分化時(shí)間在距今1200萬(wàn)年前左右。

該研究還對(duì)后山動(dòng)物群各種植食動(dòng)物進(jìn)行了牙齒微磨痕分析，結(jié)果表明后山動(dòng)物群的大部分類(lèi)群為開(kāi)闊環(huán)境中的食草者（grazers）和混食者，食葉者（browsers）較少，這與現(xiàn)代薩瓦納動(dòng)物群的生存環(huán)境一致。事實(shí)上，中國(guó)灞河期距今約1000萬(wàn)年前開(kāi)始，動(dòng)物群已顯示相當(dāng)開(kāi)闊和干熱的環(huán)境；此外，地殼運(yùn)動(dòng)和青藏高原隆升等構(gòu)造因素也起到了重要的作用，近年來(lái)對(duì)青藏高原北緣的系列研究表明，在距今約1000-700萬(wàn)年之前，來(lái)自印度-歐亞板塊碰撞遠(yuǎn)程效應(yīng)尚未深度影響現(xiàn)在的北祁連山系，推測(cè)青藏高原東北緣是一個(gè)地勢(shì)中等高度，但地貌比較平緩的開(kāi)闊草原環(huán)境。

因此，不論是氣候還是地貌的背景，當(dāng)時(shí)的臨夏地區(qū)可能與現(xiàn)代東非高原的環(huán)境相似，這構(gòu)成了新小羚族，以及其它現(xiàn)代薩瓦納動(dòng)物群起源的環(huán)境基礎(chǔ)。除了鄧氏臨夏羚，之前后山動(dòng)物群報(bào)道的甘肅黑犀，也是薩瓦納動(dòng)物群中的典型物種黑犀的直接祖先。論文第一作者中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所王世騏研究員說(shuō)，進(jìn)一步的研究將有可能揭示現(xiàn)生薩瓦納動(dòng)物群中除島羚族之外其它一些特有的羚羊在中國(guó)灞河期的起源，將更加充實(shí)薩瓦納動(dòng)物群的起源這一重要科學(xué)故事。（原文作者：王世騏）

上圖：鄧氏臨夏羚的頭骨和頸椎（王世騏供圖）；下圖：新小羚族（Nesotragini）演化與遷移示意圖（王世騏供圖，圖片源自文章“Discovery of a fossil dwarf antelope outside of Africa and its implications for the late Miocene ecosystem in the northeast margin of the Tibetan Plateau”，https://doi.org/10.1016/j.gr.2022.10.012）