吳嘉煜， 米楠

(寧夏大學 農學院，寧夏 銀川 750021)

隨著國民經濟的飛速發(fā)展，人類對大自然的開發(fā)、利用強度逐漸增加，加之工業(yè)、農業(yè)、礦業(yè)中有害物質的過度排放，我國土壤重金屬污染日趨嚴重[1]。不同于其他有機物，重金屬在土壤-植物系統(tǒng)中具有較強的毒性，且易積累不易清除，很難利用生物過程對其進行降解[2]。重金屬通過各種途徑進入土壤、植物生態(tài)系統(tǒng)，刺激植物產生較多的活性氧自由基，這些活性氧自由基引起細胞膜損傷和抗氧化酶失活，從而影響植物細胞的性能和生存能力[3-4]。有研究表明，重金屬對植物的脅迫主要表現(xiàn)在植物體內抗氧化酶活性的變化[5]。適度的重金屬脅迫能提高植物體內抗氧化酶活性，但超過濃度的臨界點時抗氧化酶則失活，對植物生長產生不利影響，甚至會造成植物死亡。在植物體內，抗氧化酶是非常重要的保護機制。其中，過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)是植物抗氧化酶系統(tǒng)中重要的酶，在重金屬脅迫下，在植物體內產生過量活性氧自由基，對減輕重金屬對植物的毒害發(fā)揮了關鍵作用[6]?？寡趸富钚耘c植物的抗逆性有顯著正相關關系，已被廣泛用于指示植物的抗性能力[7]。由于抗氧化酶對重金屬脅迫的敏感性較強，可作為檢測土壤中重金屬污染程度的生物學指標[8]。

眾多研究表明，有機物料可提高植物體內抗氧化酶活性，減輕重金屬對植物的毒害，對植物生長發(fā)育起到積極作用[9-10]。有機物料中含有大量植物生長所需的營養(yǎng)元素，能滿足植物的生長需要，施用有機物料是維持農田土壤生態(tài)系統(tǒng)平衡的重要方式。不同有機物料對植物的抗氧化酶活性影響不同。劉領等[11]研究表明，施用生物炭和雞糞均顯著提高了玉米的SOD、POD、CAT活性，緩解重金屬鉛對玉米生長的脅迫效應。周利強等[12]研究表明，在被重金屬污染的土壤中，菜籽餅與化肥配施能增強水稻抗氧化脅迫的能力，促進水稻生長，降低水稻植株的重金屬含量。有機物料與化學肥料配施在重金屬污染農田土壤中均能提高植物體中的SOD活性，且隨著有機物料施用量的增加，其活性逐漸增加[13]。科學施用有機物料能降低植株對重金屬的吸收，從而降低重金屬對植物細胞的傷害，促進植物體內抗氧化酶活性的提高，增強作物的抗逆性。本文綜述了植物抗氧化酶活力對重金屬的響應及可能的影響機制，以及有機肥對重金屬脅迫下植物抗氧化酶活力的影響，為進一步了解重金屬-植物-有機物料三者之間的關系提供理論依據。

1 重金屬濃度對植物體內抗氧化酶活性的影響

植物中存在較為完善的抗氧化酶系統(tǒng)，重金屬既能抑制也能促進植物體內抗氧化酶活性。重金屬脅迫條件不同，植物體內SOD、POD和CAT活性變化具有差異[14]，濃度是影響抗氧化酶活性的關鍵因素之一。低濃度的重金屬對植物體內抗氧化酶系統(tǒng)有一定的促進作用，隨著脅迫程度的加重，抗氧化酶活性和功能被抑制，大量的活性氧自由基無法及時清除而積累在植物體內，對植物造成毒害，甚至導致植物死亡。

1.1 低濃度重金屬對植物體內抗氧化酶系統(tǒng)活性的促進作用

植物受到重金屬脅迫時，細胞內活性氧的產生—清除系統(tǒng)失去平衡，為了減少重金屬對植物的傷害，植物體內的抗氧化酶被激活，清除活性氧自由基，緩解活性氧自由基對生物膜系統(tǒng)的傷害。隨著抗氧化酶的增加，植物對重金屬脅迫的抵抗力增強。盡管受重金屬脅迫，植物仍能在一定程度上保持其正常生長狀態(tài)或促進生長。對水培濱藜的研究表明，隨著Cu濃度的增加，CAT、POD、SOD活性也不斷增加，以抵抗活性氧自由基對植株造成的傷害[15]。賀靖舒等[16]研究發(fā)現(xiàn)，石竹幼苗在低濃度Cd脅迫下，SOD、POD、CAT活性均出現(xiàn)升高，表明低濃度Cd脅迫可提高石竹葉片中SOD、POD、CAT抗氧化酶的活性。抗氧化酶活性上升，增加了石竹對土壤Cd脅迫的適應性，保證石竹的正常生長。巴青松等[17]研究認為，輕度Cr脅迫能顯著提高小麥幼苗根系SOD、POD和CAT活性，并通過抗氧化酶清除多余的活性氧自由基，降低膜脂氧化程度，維持體內活性氧代謝平衡，抵御逆境脅迫。劉朝榮等[18]研究發(fā)現(xiàn)，在低濃度Pb、Cd脅迫條件下，珙桐的抗氧化酶活性隨著重金屬濃度的增加而增強，有效減輕了重金屬對植株的危害，促進了植株生長。朱紅霞等[19]研究表明，在低濃度Cd脅迫處理下，SOD、POD和CAT活性都明顯增加，表現(xiàn)為馬齒莧體內抗氧化酶被激活，植物表現(xiàn)出一定的抗性；同時，低濃度Pb脅迫處理下，馬齒莧體內的SOD活性顯著提高，從而保證了馬齒莧種子萌發(fā)和植株生長。

作為超氧自由基清除劑，SOD活性的高低與植物抗逆能力有關。在適度逆境誘導下，SOD活性增加以提高植物的抗逆性[20]。陳天等[21]研究表明，在一定范圍內，As含量的增加刺激了香蒲葉片中SOD活性的上升，這可能是底泥As含量的增加對香蒲生境產生了脅迫，使脅迫程度加劇，香蒲也隨之開啟了應對傷害的應急防御機制。熊俊等[22]研究發(fā)現(xiàn)，在低濃度Pb脅迫下，香根草受到刺激后，其SOD活性增強。SOD活性的增加表明植株抗氧化保護作用增強，植株有較強的清除活性氧自由基的能力，這在一定程度上減輕了重金屬對植株的傷害，并使植株能夠保持正常的生長趨勢。上述研究均表明，SOD在植物響應重金屬毒害的防御反應過程中的作用至關重要，因此，通過一定手段提升植物SOD活性，從而增強植物對重金屬環(huán)境的耐受力，可為重金屬污染后土壤的生物修復提供新的思路與手段。胡文俐等[23]研究發(fā)現(xiàn)，山蒼子體內抗氧化酶活性在低濃度Pb、Zn及Pb-Zn復合脅迫下，隨濃度升高而迅速上升，以應對重金屬脅迫下活性氧增加對植株造成的傷害，使植株維持正常生長狀態(tài)。莊楓紅等[24]研究顯示，在低濃度Cu處理下，綠豆幼苗體內SOD、POD和CAT活性隨著Cu濃度的增加而呈上升趨勢，這與馬曉華等[25]研究結果一致。研究結果表明，受到Cu脅迫時，綠豆幼苗體內3種抗氧化酶被激活并展開清除工作，清除細胞內的自由基，降低了植物在受到重金屬Cu脅迫下的毒害，保護或促進植物生長。

1.2 高濃度重金屬對植物體內抗氧化酶系統(tǒng)活性的抑制作用

重金屬濃度超過臨界濃度會引起植物體內重金屬積累，導致活性氧自由基增加。氧自由基進入細胞膜后破壞細胞膜的整體性和結構性，對植物防御系統(tǒng)中酶的活性、功能均產生強烈的抑制作用?？寡趸副黄茐臅r，其對氧自由基清除的功能減弱，導致氧自由基過量地存于植物體內，對植株生長和代謝產生不良影響，具體表現(xiàn)為植物呼吸和光合作用減弱，抑制植物生長發(fā)育，嚴重時會導致植物大量枯死。

崔宏莉等[26]在探討污水灌溉與鎘脅迫對菠菜抗氧化酶活性的影響中發(fā)現(xiàn)，隨著重金屬處理濃度的增加，SOD和POD活性都有先升高后降低的趨勢，這可能是由于受到外來重金屬脅迫，菠菜體內抗氧化酶被激活，并及時有效地清除了活性氧自由基，保護細胞免受重金屬毒害，當脅迫程度超過菠菜正?？鼓婺芰r，細胞內多種功能酶和膜系統(tǒng)遭到破壞，植物無法正常生長。劉玥等[27]在研究不同濃度Pb、Cd及Pb-Cd復合脅迫對中華結縷草及皺葉酸模生理生化變化中發(fā)現(xiàn)，高濃度重金屬脅迫使植物SOD、POD活性顯著下降，大量氧自由基在植物體內積累，使植物機體受到嚴重損害，此時植物已無力抵抗高濃度重金屬脅迫，表現(xiàn)為葉片枯黃、失活，進而可能導致植物衰竭、死亡。高濃度重金屬脅迫導致植物抗氧化酶活性降低，其原因可能是活性氧自由基的增加超過了植物正常的歧化能力，多種細胞內抗氧化酶和細胞膜受到損害，導致植物細胞生理代謝紊亂，使抗氧化酶活性下降。AbdElgawad等[28]對馬齒莧在Cu、Cd脅迫下根和芽的抗氧化系統(tǒng)研究中發(fā)現(xiàn)，隨著重金屬濃度增加，抗氧化酶活性下降，細胞結構被破壞，功能喪失，植物受到不可逆?zhèn)又亍ｍn航等[29]研究發(fā)現(xiàn)，類蘆受重金屬Cd脅迫后，體內抗氧化酶系統(tǒng)受到抑制，POD、CAT和SOD活性隨Cd含量的升高而呈明顯下降趨勢，導致類蘆生理代謝紊亂，不能正常生長，這與趙楊迪等[30-31]的研究結論基本一致。金琎等[32]采用液體培養(yǎng)試驗系統(tǒng)對Cd脅迫下番茄抗氧化酶系統(tǒng)進行研究發(fā)現(xiàn)，Cd脅迫濃度過大、持續(xù)時間過長，則會導致植物體內抗氧化酶活性下降，自由基大量積累，加重細胞膜的損傷，最終導致葉片失水萎蔫，甚至植株死亡。胡仲義等[33]也認為，Cd濃度達到一定閾值時，產生的活性氧已超過抗氧化酶系統(tǒng)的清除能力，使抗氧化酶系統(tǒng)被破壞，SOD和POD活性迅速降低，導致細胞代謝紊亂，最終導致植物中毒死亡。

2 抗氧化酶對重金屬污染的清除機制

許多研究顯示，當植物長時間處于逆境時，為適應生存而產生能夠維持正常生命活動的抗氧化酶系統(tǒng)[34-35]。SOD、POD和CAT在植物體內協(xié)同作用形成植物抗氧化酶系統(tǒng)，能清除在逆境條件下積累的活性氧自由基，有效保護細胞和植物體，防御植物中毒，維持植物正常生命活動，同時減輕細胞膜膜脂過氧化的程度，減少重金屬脅迫對植物造成的危害。鐵柏青等[36]研究表明，土壤重金屬復合污染條件下，植物中SOD、CAT、POD的變化趨勢各不相同，但總體是相互協(xié)調共同抵抗外來重金屬污染對植物造成的傷害。植物在正常生長狀態(tài)下，體內的活性氧自由基的產生和清除處于平衡狀態(tài)，當自由基含量較低時，細胞不會受到損害[37]；當活性氧含量超過植物自身的清除能力時，抗氧化酶系統(tǒng)遭到破壞，從而影響植物正常的生長代謝[38]。SOD是植物體內清除活性氧自由基的關鍵抗氧化酶之一，能催化植物中氧自由基發(fā)生歧化反應，產生H2O2和O2·-，CAT和POD將H2O2分解形成水[39-40]。

3 有機物料對重金屬污染環(huán)境下植物抗氧化酶活性的影響

有機物料進入土壤后，不僅影響土壤理化及生物學性質，還通過改變土壤微環(huán)境來影響重金屬在土壤中的存在形態(tài)，對緩解重金屬脅迫、促進植物生長、增強植物抗逆性具有重要作用[41-43]。不同有機物料對土壤肥力影響程度不同，而土壤肥力的增加能夠提高植物的抗氧化酶活性[44]。有機肥料中含有大量植物生長所需的營養(yǎng)元素，施用有機肥是維持農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)平衡的重要途徑之一[45]。有機肥可以提高土壤肥力，促進植物生長發(fā)育，增強植物體內的抗氧化酶活性，減輕重金屬對植物的毒害[46]。孫靜克等[47]研究表明，適宜的施肥方式和高劑量的有機追肥在保證作物具有充足肥力的同時，能顯著提高單一污染時雪里蕻體內的CAT活性，保證植株旺盛生長。馮圣東等[48]研究發(fā)現(xiàn)，在Hg污染脅迫下，施用有機肥后葡萄葉片的SOD活性明顯增加，在開花期和坐果期表現(xiàn)的最為明顯。低劑量Hg脅迫下，施用有機肥后，坐果期葡萄葉片的POD活性比未施肥提高32%，說明增施有機肥能明顯減緩Hg脅迫對葡萄葉片的傷害，增強對Hg的抵抗力，尤其在開花期的抗性表現(xiàn)較為突出。周爽等[31]試驗結果表明，施用有機肥可使受Cd脅迫的2個品種馬鈴薯葉片的SOD、POD活性明顯下降?？寡趸富钚越档捅砻?，有機肥的施入可減輕Cd脅迫下活性氧自由基的積累，緩解Cd對馬鈴薯的毒害。合理施用有機肥料對抗氧化酶活性產生激活作用，并能在一定程度上控制植物體內重金屬含量，提高植物的抗逆性，促進其生長發(fā)育，從而達到增產的目的。劉利杉等[49]研究表明，水溶性有機肥料能提高水稻的抗逆性，減緩Cd脅迫的傷害，保證其正常生長發(fā)育，提高水稻產量。

近年來，隨著土壤重金屬污染的加劇，利用生物炭降低土壤重金屬污染成為研究熱點。生物炭可提高土壤肥力，改良土壤，降低污染土壤中重金屬的有效態(tài)含量，緩解重金屬對植物的為害[50]。研究發(fā)現(xiàn)，有機肥與生物炭復合施用能有效促進植物生長，可能是有機肥能夠彌補生物炭本身的營養(yǎng)不足的缺陷，二者的結合能減少養(yǎng)分流失，增加土壤肥力，提高植物體內抗氧化酶的活性，提高肥料的有效利用率[51]。楊園等[52]研究發(fā)現(xiàn)，在一定Cd濃度范圍內，添加生物炭及豬糞堆肥可有效緩解對黑麥草的毒害，二者通過提高抗氧化酶活性來平衡黑麥草體內產生的過量活性氧自由基。尤方芳等[53]研究表明，施用生物炭和有機肥對煙株生長和抗氧化酶活性有促進作用，煙葉的SOD、POD和CAT保護酶活性較未添加生物炭的處理有所增加。因此，在添加生物炭、有機肥和復合肥配施的情況下，能有效改善煙株的鎘脅迫環(huán)境，促進煙株生長，這與悅飛雪等[54]研究結果相似。

蚯蚓肥是一種環(huán)境友好型生態(tài)有機肥[55-58]，將蚯蚓肥添加到土壤中，還可啟動植物體內的防御酶系，誘導植物產生對重金屬脅迫的系統(tǒng)抗性，控制病害的發(fā)生。張志剛等[59]研究表明，蚯蚓肥通過提高茄果類蔬菜葉片的CAT和POD等抗氧化酶活性，降低活性氧自由基對膜系統(tǒng)的攻擊和破壞，從而緩解膜系統(tǒng)脂質過氧化程度。施用蚯蚓肥還可促進番茄植株體內POD活性的提高，且葉片中的POD活性與株高、莖粗和葉面積呈極顯著正相關[60]。蚯蚓肥的施入減少了活性氧自由基的產生，使抗氧化系統(tǒng)達到新的平衡，降低了重金屬對植物的毒害作用。

上述研究均表明，增施有機肥能提高抗氧化酶活性，激活抗氧化酶清除功能，同時為植物提供營養(yǎng)，促進植物生長，延緩生育后期的衰老速率，為植物提供良好的生長環(huán)境。因此，科學合理的施肥是植物正常生長的重要保障。

4 展望

目前，我國土壤重金屬污染日趨嚴重。許多研究表明，低濃度的重金屬對植物生長有一定的促進作用，但重金屬含量過高則會對生態(tài)系統(tǒng)產生不良影響。雖然近年來有關植物抗氧化酶活性對緩解植物受重金屬污染的研究取得了一些進展，但仍缺乏深入的研究，許多方面的工作亟需改進和發(fā)展：1)在實際生態(tài)環(huán)境中，進一步研究重金屬種類和濃度對植物抗氧化酶活性的影響，尋找更敏感的監(jiān)測指標；2)深入研究重金屬-土壤-植物整個系統(tǒng)中植物抗氧化酶活性對重金屬脅迫的響應機制，這對土壤生態(tài)系統(tǒng)修復具有重要意義；3)在施肥過程中，應結合實際情況采取合理的農業(yè)生產方式，如科學施肥、合理利用有機肥、適當調整種植結構等，緩解和消除重金屬對土壤、植物造成的危害，以期在土壤-植物系統(tǒng)中充分發(fā)揮施肥措施在土壤重金屬污染防治方面的優(yōu)勢。