任洪利，張 婷，張沁怡，林國(guó)欽，羅楷銳，田寶玉

(細(xì)胞逆境響應(yīng)與代謝調(diào)控省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，福建 福州 350117)

據(jù)國(guó)土資源部有關(guān)數(shù)據(jù)顯示，截至2015年末全國(guó)耕地保有量約1.35 億hm2，但人均耕地面積卻僅為0.095 hm2，不足世界人均水平的30%.自20世紀(jì)50年代以來(lái)，農(nóng)業(yè)上通過(guò)水利設(shè)施建設(shè)、作物育種、化肥使用以及精細(xì)化管理的持續(xù)投入，有力地保證了我國(guó)糧食生產(chǎn)的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)和糧食安全.然而，由于土地資源有限，復(fù)種指數(shù)高，導(dǎo)致耕地土壤肥力不斷下降.據(jù)2019年相關(guān)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國(guó)每年化肥施用量高達(dá)5 400 萬(wàn)t，逐年的化肥大量使用，也導(dǎo)致了土壤板結(jié)以及嚴(yán)重的土壤污染和退化問題.同時(shí)，我國(guó)每年秸稈產(chǎn)量有9億多噸，雖然近些年秸稈作為生物肥料、生物燃料及其他生物基產(chǎn)品的應(yīng)用力度正逐漸加大，但仍存在大量的農(nóng)作物秸稈未得到合理利用，導(dǎo)致農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中土壤有機(jī)物和礦物物質(zhì)的持續(xù)流流失和土壤肥力下降.

秸稈是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的副產(chǎn)物，將秸稈作為天然的肥料還田，因其具有原料充足、維持土壤養(yǎng)分持久、環(huán)境友好等優(yōu)點(diǎn)，并作為一項(xiàng)重要的可持續(xù)綠色農(nóng)業(yè)發(fā)展措施在各地得到了廣泛的推廣和利用[1].然而，目前秸稈還田在實(shí)踐應(yīng)用中還存在較多問題，如秸稈的自然腐熟慢、種子扎根、微生物與幼苗爭(zhēng)氮以及病原微生物的累積和發(fā)病等等，缺乏系統(tǒng)和深入的機(jī)理研究[2-3].傳統(tǒng)的秸稈處理更傾向于關(guān)注秸稈的還田量、埋藏深度、是否粉碎、焚燒等問題，而忽視了不同類型微生物群體在秸稈還田過(guò)程中的作用，以及微生物在促進(jìn)農(nóng)作物生長(zhǎng)、抑制病蟲害，維持土壤健康等過(guò)程中扮演的角色.微生物在秸稈還田中作用，一是參與秸稈的分解、腐熟，提高土壤肥力；二是通過(guò)改善微生物群落結(jié)構(gòu)及個(gè)體活性，達(dá)到防控病害并促進(jìn)植物生長(zhǎng)的目的[4].除此之外，大量研究表明微生物在維持土壤健康中具有重要地位，如Liu等[5]發(fā)現(xiàn)生物炭改善土壤性質(zhì)的過(guò)程中，細(xì)菌及真菌群落也發(fā)生了極大的變化.Lin等[6]認(rèn)為微生物在土壤有機(jī)質(zhì)周轉(zhuǎn)中起著關(guān)鍵作用，并通過(guò)長(zhǎng)期施用豬糞，改變了微生物群落結(jié)構(gòu)及關(guān)鍵類群.劉學(xué)生[7]發(fā)現(xiàn)菌糠和堆肥產(chǎn)物能改變土壤理化性質(zhì),使紅壤微生群落組成產(chǎn)生向黑土微生物群落組成演變的趨勢(shì).汪洋[8]在研究修復(fù)石油污染土壤時(shí)發(fā)現(xiàn)了堆肥過(guò)程中石油降解的微生物生態(tài)學(xué)機(jī)制等.因此以微生物組為主要內(nèi)容開展秸稈還田研究，有助于更好的理解秸稈還田的作用機(jī)制.通過(guò)研究微生物與植物、土壤健康的相互作用，探究秸稈還田對(duì)土壤健康與土壤質(zhì)量的影響，也為解決目前秸稈還田中存在的問題，改善秸稈還田實(shí)施方式和還田效益提供新的視野和思考，促進(jìn)技術(shù)的完善和成熟.

1 微生物在秸稈還田中的作用

1.1 秸稈還田中的土壤微生物

秸稈還田可以促進(jìn)植物生長(zhǎng)，一是因?yàn)榻斩捲谝幌盗形⑸锛碍h(huán)境作用下分解，產(chǎn)生可供植物吸收的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)；二是部分營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)促進(jìn)了有益菌群的生長(zhǎng)，相關(guān)菌群再作用于植物，促進(jìn)植物健康、高產(chǎn).秸稈還田可以改善土壤、微生物、植物之間的互作關(guān)系，還田后富余的養(yǎng)料改變著微生物的活性以及菌群結(jié)構(gòu)的組成，而微生物的變化同樣影響著土壤的理化性質(zhì)，土壤理化性質(zhì)變化會(huì)對(duì)土壤微生物結(jié)構(gòu)以及土壤細(xì)菌優(yōu)勢(shì)種群組成起反饋?zhàn)饔肹9].不同秸稈材料分解過(guò)程中微生物組成和多樣性具有一定差異，秸稈還田可以提升微生物多樣性，有利于維持菌群庫(kù)存，使土地菌群功能保持多樣化[10-13].不同的秸稈還田方式也會(huì)對(duì)土壤微生物造成影響，并表現(xiàn)為植物健康以及產(chǎn)量的差異，如秸稈還田配施肥料，可以提高有益菌群的種類和豐度，進(jìn)而促進(jìn)植物健康和提高作物產(chǎn)量[14].

1.2 土壤微生物與植物健康

植物根際、根內(nèi)生環(huán)境和土壤環(huán)境具有一定的空間異質(zhì)性，它們具有不同的微生物組成和多樣性，且周圍土壤菌群直接參與植物根際微生物群落構(gòu)建[15].

植物根系與土壤微生物的相互作用可能會(huì)直接影響到植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)的獲取，從而對(duì)植物健康造成一定的影響.如在受到環(huán)境脅迫的情況下，植物根系可能會(huì)通過(guò)側(cè)根本身或分泌物來(lái)促使根際微生物組成變化，進(jìn)而彌補(bǔ)自身應(yīng)對(duì)脅迫所產(chǎn)生的缺陷[16]，表現(xiàn)為植物與微生物對(duì)環(huán)境的共同適應(yīng)；也有一些有害微生物，諸如根結(jié)線蟲，其存在會(huì)爭(zhēng)奪植物營(yíng)養(yǎng)，導(dǎo)致植物生長(zhǎng)不良，甚至死亡.

1.3 還田技術(shù)與土壤微生物

秸稈還田搭配適量的菌劑[17]、有機(jī)肥、無(wú)機(jī)肥通常比單一秸稈還田具有更好的農(nóng)產(chǎn)品收益[18].在秸稈的降解中，每一階段都有特定的土壤微生物參與，且不同階段降解秸稈的微生物種類存在差異.無(wú)機(jī)肥及添加菌劑有利于最初菌群構(gòu)架的建立[19]，有機(jī)肥的長(zhǎng)效緩釋作用則持久為秸稈降解賦能.同時(shí)，配施肥料對(duì)農(nóng)作物生長(zhǎng)也具有促進(jìn)作用，并且填補(bǔ)了菌群在最初秸稈分解時(shí)可能存在的養(yǎng)分匱乏期.

2 不同秸稈還田方式中的微生物作用

2.1 傳統(tǒng)秸稈還田

2.1.1 秸稈深埋還田

秸稈深埋還田可顯著提高土壤蓄水能力、改善亞表層土壤結(jié)構(gòu)、提升亞表層土壤有機(jī)碳、全氮及速效養(yǎng)分含量，單次大量秸稈深埋還田可以較長(zhǎng)時(shí)間保持土壤的肥力，并且顯著提高了農(nóng)作物產(chǎn)量[20]，這可能與秸稈深埋導(dǎo)致的土層結(jié)構(gòu)變化有關(guān).

常見深埋深度從10 cm到50 cm不等，這種方式既不影響次年的播種，又為秸稈自然分解提供了大量的時(shí)間，使秸稈有機(jī)質(zhì)得到了充分而又長(zhǎng)效的釋放.Liu等[21]經(jīng)過(guò)試驗(yàn)探究得出25 cm深度的秸稈深埋還田相對(duì)其他深度，顯著的提高了作物產(chǎn)量.可知不同深度土壤環(huán)境對(duì)秸稈還田具有不同的影響，但未探究不同深度土層微生物群的功能，無(wú)法確定不同類別的微生物在產(chǎn)量提升中是否發(fā)生了積極作用.

除此之外，秸稈深埋還田還可應(yīng)用于病蟲害的防治.秸稈深埋促進(jìn)了土壤微生物群落豐度的改變，有一些腐熟菌對(duì)蟲卵的生存具有不利影響，秸稈還田可能會(huì)造成病蟲害加重，科學(xué)深埋在一定程度上可作為一種應(yīng)對(duì)措施[22].

2.1.2 腐熟后還田

腐熟后還田分為快速腐熟和慢速腐熟，前者是應(yīng)用專業(yè)化配置的腐熟劑(通常是菌劑和底肥)，進(jìn)行田間地頭就可實(shí)施的堆肥；后者則通常利用某些生活垃圾和秸稈共同堆肥腐熟，分為有氧發(fā)酵和厭氧發(fā)酵兩種模式.

有氧發(fā)酵是好氧微生物對(duì)來(lái)自于秸稈與畜禽糞便中的有機(jī)物進(jìn)行吸收、氧化和分解，使其轉(zhuǎn)化為腐殖質(zhì)的一種方法.在好氧堆肥過(guò)程中的高溫會(huì)殺滅堆料中大量的病原菌、蟲卵和草籽，且整個(gè)工序的工藝簡(jiǎn)單、支出少、維系成本低，對(duì)廢棄物中的營(yíng)養(yǎng)成分能較好地保持，資源利用效率較高.但在好氧堆肥中存在氮素?fù)p失問題[23]，而厭氧發(fā)酵則能較好的控制氮素的氣態(tài)流失，如在多數(shù)農(nóng)村地區(qū)推廣的作為厭氧堆肥分支的沼氣工程，沼氣可用作燃料，而沼渣作為高效有機(jī)肥，可在明顯提升土壤有機(jī)質(zhì)含量的同時(shí)，將揮發(fā)性氣體用作能源物質(zhì)，這樣更有利于農(nóng)業(yè)的綠色可持續(xù)發(fā)展[24].

但堆肥中不斷加入的畜禽糞便，其中重金屬元素長(zhǎng)期積累并隨著還田而進(jìn)入農(nóng)田，長(zhǎng)期積累會(huì)導(dǎo)致土壤重金屬污染.李龍威[25]發(fā)現(xiàn)在堆肥過(guò)程中加入生物炭可以鈍化畜禽便中的重金屬元素，劉艷婷等[26]研究表明多種微生物對(duì)鈍化重金屬有影響，而生物炭本身就具有改善微生物結(jié)構(gòu)的功能.因此，微生物在重金屬鈍化過(guò)程中所起的作用可能更直接.

2.1.3 還田配施肥料

單獨(dú)用秸稈類物質(zhì)進(jìn)行還田，對(duì)于作物產(chǎn)量的提高并不顯著，甚至在一些農(nóng)田中出現(xiàn)下降的現(xiàn)象.研究表明，使用如糞肥、化肥等有機(jī)、無(wú)機(jī)肥配施會(huì)使農(nóng)田顯著增產(chǎn)[27].推測(cè)可能是土壤肥力的上升，賦予了秸稈分解相關(guān)菌群的生存基礎(chǔ)，使相關(guān)菌群成功過(guò)渡到秸稈分解的各階段.因此，合理還田配施，需要管理者既要了解秸稈性質(zhì)(碳氮比、養(yǎng)分含量、中微量元素含量、養(yǎng)分釋放速率等)，又要考慮到相關(guān)土壤微生物在土壤中的高活性，以求最大化秸稈替代化肥的比例.

有機(jī)肥與無(wú)機(jī)肥在秸稈還田中具有不同的作用，與秸稈合理配施可以達(dá)到優(yōu)點(diǎn)互補(bǔ)的效果.從肥料對(duì)微生物的數(shù)量影響上來(lái)看，有機(jī)肥處理過(guò)的土壤，其中真核微生物豐度顯著增加[28]，而無(wú)機(jī)肥的優(yōu)勢(shì)則是其中施肥早期土壤微生物的數(shù)量增長(zhǎng)更快[29]；從秸稈分解的時(shí)間順序上來(lái)看，有機(jī)肥的緩效可以持續(xù)為秸稈分解菌提供養(yǎng)分，而無(wú)機(jī)肥因易被吸收利用，其在秸稈分解早期有助于分解秸稈的菌群大量繁殖，由此加快了秸稈分解進(jìn)程.可見，無(wú)機(jī)肥和有機(jī)肥的配合使用，對(duì)保持秸稈降解菌的豐度、數(shù)量和活性具有十分重要的意義.

2.2 秸稈制成生物炭還田

對(duì)于秸稈過(guò)剩問題，我國(guó)東北部的部分地區(qū)比較常見的處理方式是秸稈打捆壓縮后，運(yùn)出農(nóng)田加工為成型燃料.而秸稈中含有豐富的氮、磷、鉀、硫、鈣、鎂等農(nóng)作物所需的營(yíng)養(yǎng)元素，長(zhǎng)此以往并不利于綠色可持續(xù)農(nóng)業(yè)發(fā)展，且容易因秸稈的大量集中焚燒而造成二次污染[30].以維系農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的角度來(lái)講，相對(duì)于將秸稈加工為成型燃料，生物炭類土壤改良劑則顯示出巨大的環(huán)境效益.有研究表明稻草直接還田會(huì)顯著促進(jìn)溫室氣體的排放[23]，但若將作物秸稈轉(zhuǎn)化為生物炭進(jìn)行還田，可起到溫室氣體減排、碳固存、秸稈處理、作物增收等多種效益[31].生物炭作用于田地的效益已經(jīng)有了很多研究，如影響土壤條件及土壤微生物[32]、重金屬污染土壤修復(fù)[25]、改變土壤-水稻系統(tǒng)中砷的生物地球化學(xué)循環(huán)[24]等.生物炭對(duì)于秸稈在還田中具有較大優(yōu)勢(shì)，從有機(jī)碳角度看，施用生物炭有利于土壤有機(jī)碳的積累[25]；從微生物角度看，生物炭通過(guò)增強(qiáng)共營(yíng)養(yǎng)細(xì)菌和改變土壤理化性質(zhì)來(lái)改變微生物群落[27,32]，土壤微生物群落變化影響土壤功能，進(jìn)而達(dá)到土壤修復(fù)目的.但秸稈制成生物炭還田的具體實(shí)施仍存在一些經(jīng)濟(jì)問題，如轉(zhuǎn)化、運(yùn)輸、管理等費(fèi)用，大面積的應(yīng)用仍需技術(shù)上的突破予以支持.

3 微生物與土壤、植物健康

3.1 植物及土壤微生物

植物對(duì)根際和土壤微生物組成結(jié)構(gòu)、形成及其多樣性具有顯著影響，植物通過(guò)根系分泌物與土壤微生物相互影響并適應(yīng)[33-35]，不同的種類和品種的植物富集了多樣而復(fù)雜的微生物[36-38]，這些微生物構(gòu)成了巨大而多樣性的土壤微生物庫(kù)的一部分.合適的土壤微生物對(duì)于農(nóng)業(yè)具有持續(xù)的良性作用[39]，其與植物協(xié)同可以增強(qiáng)植物的抗逆性[40]，抵御植物病害，促進(jìn)植物生長(zhǎng)[41-43]，共同適應(yīng)生境[44]等.特定植物與相應(yīng)的土壤微生物長(zhǎng)期共存，彼此影響了生物活性以及養(yǎng)分、肥力、生產(chǎn)力等指標(biāo)[45]，最終演化為適合植物與微生物生長(zhǎng)的生態(tài)位[37].

前茬農(nóng)作物通常會(huì)影響到下茬作物產(chǎn)量，其中殘根發(fā)揮了重要作用.有研究表明殘根周際微生物在土壤微生物群落結(jié)構(gòu)形成中具有重要作用[46]，而早已普及的玉米-大豆種植模式也充分肯定了微生物在輪作中的作用.

3.2 土壤健康、土壤質(zhì)量與微生物

土壤質(zhì)量評(píng)價(jià)涉及土壤對(duì)農(nóng)業(yè)及其環(huán)境的作用能力，而土壤對(duì)農(nóng)業(yè)的作用直接反映出秸稈還田的效益.土壤健康則涉及包括以農(nóng)業(yè)生產(chǎn)為目的的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)，森林生態(tài)系統(tǒng)、大氣生態(tài)系統(tǒng)等一系列與人類健康息息相關(guān)的各個(gè)領(lǐng)域，土壤健康的理論可以被借鑒于指導(dǎo)秸稈還田.而土壤微生物是土壤肥力和健康的重要指標(biāo)，土壤微生物群控制著生態(tài)系統(tǒng)中的各類營(yíng)養(yǎng)素和部分動(dòng)植物生長(zhǎng)所需元素的循環(huán)[47-48].

由生境要求隨機(jī)形成的微生物群落，其功能特征可以調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)的功能，環(huán)境的確定性與微生物的隨機(jī)性交織而成的功能網(wǎng)絡(luò)也在一定程度上限制著整體的微生物群[49]，Lei等[36]表明同一田地植物具有相似的微生物群落和根際微生物群落結(jié)構(gòu)，即環(huán)境的確定性很大程度上也調(diào)控著微生物群落的組成，植物可能根據(jù)一些限定條件，如植物基因型、土壤生化特性、細(xì)菌來(lái)源的不同，吸收功能等同的分類群而適應(yīng)環(huán)境壓力，而不是局限于吸收某些菌群，有望通過(guò)研究土壤微生物的功能網(wǎng)絡(luò)以監(jiān)測(cè)、改善、調(diào)整具有不同目的功能的土壤.

4 展望

秸稈作為一種潛在的碳、氮、鉀源影響著土壤中的元素循環(huán)，腐殖質(zhì)的含量，微生物種類數(shù)量以及土壤生境條件[50-52]，微生物則通過(guò)與植物、生境的相互作用形成復(fù)雜的交互網(wǎng)絡(luò)，各成員在網(wǎng)絡(luò)中擔(dān)負(fù)著各自的功能，共同呈現(xiàn)出相互作用的宏觀功能網(wǎng)絡(luò).以生態(tài)學(xué)角度來(lái)看，健康的農(nóng)田是一種確定性的結(jié)果，而環(huán)境的改變則是一種具有一定趨勢(shì)的隨機(jī)性傾向.若通過(guò)對(duì)微生物互作體系及特定環(huán)境微生物庫(kù)的研究，得到長(zhǎng)期人為干涉演化方向的方法，以限定隨機(jī)性發(fā)展的傾向，并因此促使相應(yīng)的生態(tài)系統(tǒng)得到修復(fù)，這在未來(lái)研究中具有很重要的意義.

4.1 建立土壤微生物互作功能體系

在秸稈還田中，涉及的土壤微生物種類繁多且作用機(jī)制較為復(fù)雜，而從功能角度切入，有利于避開微生物選擇性表達(dá)所帶來(lái)的不確定性.因此，在未來(lái)應(yīng)更加注重對(duì)土壤微生物之間功能互作的研究，并在理清功能網(wǎng)絡(luò)的情況下，系統(tǒng)且整體地分析生態(tài)系統(tǒng)微生物群落的功能魯棒性及隨機(jī)性產(chǎn)生的趨勢(shì)，這將顯著增強(qiáng)秸稈還田效益.

建議應(yīng)加強(qiáng)對(duì)土壤微生物之間功能聯(lián)系的研究，且其中的功能重疊微生物、整體微生物框架選擇偏好性及微生物間競(jìng)爭(zhēng)的研究尤為重要[53]，其結(jié)果有利于應(yīng)對(duì)在微生物群落研究中由演替所帶來(lái)的不確定性[54].推測(cè)該研究的干擾一方面是對(duì)于整體微生物互作體系的認(rèn)識(shí)片面化；另一方面則是基因的功能冗余.而功能基因冗余是自然界的一種普遍現(xiàn)象，冗余的基因?yàn)榉€(wěn)定的系統(tǒng)帶來(lái)更多的抵抗應(yīng)對(duì)策略，由此帶來(lái)的互作體系可能不止一種，而且可能會(huì)隨著某些壓力的改變，來(lái)選擇一種更舒適的生存策略，比如物質(zhì)利用協(xié)調(diào)化、能量利用高效化等.因此對(duì)土壤微生物互作體系應(yīng)多結(jié)合相關(guān)理論，進(jìn)行綜合研究.

4.2 構(gòu)建與生態(tài)環(huán)境相對(duì)應(yīng)的微生物庫(kù)

我國(guó)地域遼闊，農(nóng)田類型多樣，且不同農(nóng)田的微生物群落結(jié)構(gòu)也會(huì)表現(xiàn)出一定的差異，這對(duì)秸稈還田工作造成了不同程度的阻礙.大量文獻(xiàn)表明具有較高菌群多樣性的微生物生態(tài)系統(tǒng)通常會(huì)更穩(wěn)定，即微生物群抵抗不利環(huán)境的能力隨著其多樣性的增加而增強(qiáng)，但鮮有文獻(xiàn)分析了這種因環(huán)境隨機(jī)性的穩(wěn)定趨勢(shì)而聚集在一起的菌群之間的開放系統(tǒng)理論.通過(guò)對(duì)大量生態(tài)環(huán)境微生物庫(kù)進(jìn)行分析，有望更深層次的理解這種聚集規(guī)律.且有研究表明在地理位置與地形相似的兩個(gè)生態(tài)系統(tǒng)上，經(jīng)歷幾年的演化后，結(jié)果顯示微生物群落具有很大的相似性[55].因此推測(cè)，在未來(lái)有望以現(xiàn)有相似環(huán)境下生態(tài)系統(tǒng)的微生物模型為指導(dǎo)，因地制宜的高效還田.

4.3 秸稈還田在土壤修復(fù)中的應(yīng)用前景

秸稈還田與土壤修復(fù)具有一定的同質(zhì)性.在秸稈處理的同時(shí)恢復(fù)了土壤動(dòng)力，修復(fù)了受損土壤.系統(tǒng)性結(jié)合以微生物組為主要內(nèi)容的秸稈還田理論，有助于為土壤修復(fù)提供新思路.

秸稈還田的系統(tǒng)性機(jī)制得到破解會(huì)極大加快一系列關(guān)于微生物系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)互作相關(guān)問題的解決.因此，未來(lái)對(duì)秸稈還田的工作更應(yīng)側(cè)重于對(duì)整體微生物的功能網(wǎng)絡(luò)研究.