熊麗婭 ,張治民 ,林志藝*
(1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院/生態(tài)公益林重大有害生物防控福建省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,福州 350002;2.福建省閩侯縣林業(yè)局,福建 閩侯 350100)
松材線蟲病,是我國(guó)林業(yè)系統(tǒng)中一種重要的檢疫性病害,該病自1982年傳入我國(guó),已經(jīng)對(duì)我國(guó)林業(yè)系統(tǒng)造成了毀滅性的打擊[1]。松墨天牛(Monochamusalternatus)屬于鞘翅目(Coleoptera)天牛科(Cerambycidae),在我國(guó)因作為松材線蟲病的主要傳播媒介而受到廣泛的關(guān)注[2-3]。松材線蟲病因?qū)λ蓸渲滤缆蕵O高又稱為松樹的”癌癥”,一旦松樹感染便會(huì)造成整株樹的萎蔫、枯死[4]。馬尾松作為我國(guó)南方主要的先鋒樹種具有重要的地位,而松材線蟲病在南方主要為害馬尾松,馬尾松的大量死亡引起了我國(guó)南方的重大林業(yè)災(zāi)害[5]。
在我國(guó)的大部分地區(qū),松墨天牛一年發(fā)生1代,但在我國(guó)南方廣東、福建等地有可能一年發(fā)生2代[6-7]。松墨天牛屬于樹干入侵性害蟲,成蟲生活在林間,主要以取食松屬植物枝條的韌皮部為食;幼蟲生活在樹皮內(nèi),先是取食韌皮部,達(dá)到3齡以后開始向木質(zhì)部侵入[8]。近年來(lái),為了切斷松材線蟲病的傳播途徑,如何把松墨天牛的數(shù)量控制在合理的范圍內(nèi)是研究的關(guān)鍵。隨著對(duì)松墨天牛研究越來(lái)越深入,很多新興的生物藥劑被開發(fā)出來(lái)。生物防治和化學(xué)防治都需要用到大量的松墨天牛來(lái)進(jìn)行生物測(cè)定,但松墨天牛自然傳代慢,捕獲數(shù)量遠(yuǎn)小于實(shí)驗(yàn)需求數(shù)量,所以松墨天牛的人工飼養(yǎng)就成了一項(xiàng)關(guān)鍵的技術(shù)。本文就現(xiàn)階段松墨天牛的飼養(yǎng)方法做總結(jié),為松墨天牛人工飼養(yǎng)提供一些幫助。
松墨天牛的卵呈乳白色,長(zhǎng)橢圓形,卵殼2層,外層厚,內(nèi)層薄,當(dāng)濕度、溫度合適的時(shí)候一般6d左右就可以孵化,條件苛刻可能延長(zhǎng)孵化時(shí)間或者孵化率降低[9]。松墨天牛喜歡在直徑大于1.5cm的枝干進(jìn)行產(chǎn)卵,產(chǎn)卵多發(fā)生于晚上。它會(huì)首先進(jìn)行刻槽,槽的深度剛好在韌皮部的部位,這不僅可以保護(hù)卵不受破壞還可以方便卵孵化成幼蟲后直接進(jìn)行取食,槽刻好之后,它們就會(huì)把卵產(chǎn)入刻好的槽中,一般1個(gè)刻痕內(nèi)只產(chǎn)1個(gè)卵,卵期約1周左右[10]。卵可以放在產(chǎn)木里孵化,也可以從產(chǎn)木剖出進(jìn)行人工飼養(yǎng)孵化。
對(duì)于卵的孵化空間,產(chǎn)木內(nèi)為最優(yōu)環(huán)境,也可以用1個(gè)培養(yǎng)皿,底部鋪一層濕潤(rùn)的棉花作為卵的孵化場(chǎng)所。由于1齡幼蟲取食能力比較弱,所以采用人工孵化卵時(shí),需在卵下放1片松樹的韌皮部供其取食。人工飼養(yǎng)的松墨天牛,卵的適宜孵化條件一般是溫度25±2℃、濕度70%±5%,這個(gè)環(huán)境條件與外界相近,是最有利于松墨天牛卵孵化的條件[11]。卵也可以放入半人工飼料中進(jìn)行孵化,可以采用陳瑞旭等[12]的飼料配方,這種方法的特點(diǎn)主要是操作簡(jiǎn)單、省時(shí)省力。
松墨天牛幼蟲乳白色,老熟時(shí)長(zhǎng)約43 mm。頭黑褐色,前胸背板褐色,中央有波狀橫紋,運(yùn)動(dòng)靠多個(gè)發(fā)達(dá)的步泡突,腹部?jī)蓚€(gè)側(cè)面都有黑色小圓點(diǎn)。天牛是完全變態(tài)類昆蟲,其幼蟲形態(tài)基本相似只是身體長(zhǎng)度大小和節(jié)數(shù)的變化。松墨天牛和光肩星天牛的幼蟲的齡期都可以根據(jù)頭囊寬度確定,一齡為0.585~1.170 mm,二齡為1.260~1.935 mm、三齡為1.980~3.150 mm、四齡為3.150~4.365mm,兩種天牛只有略微的差異[13]。這里要注意的是國(guó)內(nèi)外對(duì)于松墨天牛齡級(jí)的劃分是有略微差別的,通用的是松墨天牛幼蟲有4齡,但部分學(xué)者將松墨天牛幼蟲劃分為5齡[11]。
目前松墨天牛幼蟲的飼料配方多種多樣且已經(jīng)趨于成熟,主要差別是碳源和氮源的不同。天牛飼料主要成分仍是寄主植物的韌皮部與木質(zhì)部,再補(bǔ)充一些包括碳素、氮素以及維生素等主要營(yíng)養(yǎng)元素。為了防止飼料發(fā)霉,通常還需要加入防腐劑。如吳松青等人總結(jié)的松墨天牛低齡幼蟲飼料包括木質(zhì)部粉末,樹皮,玉米粉、大豆粉、麥鼓、食用菌菌糠,苯甲酸、苯甲酸鈉、山梨酸、山梨酸鉀中的一種或幾種,干酵母、酵母粉、酵母提取物種的一種或幾種,瓊脂條,蝦殼粉,蔗糖,單蒸水[15-18]。 飼料配好以后,一般要在滅菌鍋里進(jìn)行高溫滅菌20 min,這可以幫助殺滅掉飼料里的一些微生物,使飼料的保留時(shí)間更長(zhǎng)。飼料飼養(yǎng)具有省力、天牛生長(zhǎng)速度快等特點(diǎn),可以在任何季節(jié)使用。
飼料可以提供的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)多,幼蟲生長(zhǎng)速度快、健康程度高、死亡率低,被認(rèn)為是一種可以長(zhǎng)期、可持續(xù)的飼養(yǎng)方法。飼料飼養(yǎng)是從鋸末飼養(yǎng)改進(jìn)過(guò)來(lái)的,鋸末飼養(yǎng)有75%的幼蟲成活率[19]。整體來(lái)說(shuō),飼料飼養(yǎng)的成活率要比鋸末飼養(yǎng)高。現(xiàn)在飼料飼養(yǎng)主要包括緊實(shí)飼料飼養(yǎng)和松散飼料飼養(yǎng)兩種。緊實(shí)飼料飼養(yǎng)就是將飼料裝管的3/4滿并壓緊實(shí),用鑷子在貼近管壁處戳一孔洞,孔洞直徑略大于蟲體直徑,既不能過(guò)于擠壓蟲體,也不能讓蟲體對(duì)飼料沒(méi)有任何附著。松散飼料飼養(yǎng)就是飼料量最多為管的1/2且不壓緊實(shí),若是蛹則飼料裝的更少[20]。這兩種飼料飼養(yǎng)方法都有優(yōu)劣,緊實(shí)飼料飼養(yǎng)有可能會(huì)造成部分幼蟲缺氧,從而導(dǎo)致幼蟲滯育的現(xiàn)象;而松散飼料飼養(yǎng),幼蟲沒(méi)有很強(qiáng)的依附,會(huì)影響它的取食,從而影響它的生長(zhǎng)。
野外條件下松墨天牛幼蟲期約為292~355d大部分南方地區(qū)4 月上旬化蛹,蛹期 11~28d[21]。松墨天牛的蛹為離蛹,乳白色,圓筒形,長(zhǎng)20~26 mm。自然條件下,幼蟲會(huì)做一個(gè)大小約3~4.5cm的蛹室,這也是幼蟲取食的終點(diǎn)。在一些寒冷的地區(qū),松墨天牛主要以蛹過(guò)冬,且蛹重與其越冬幼蟲體重呈顯著的正相關(guān)[22]。由于松墨天牛雌雄在外觀上的差別主要體現(xiàn)在觸角的長(zhǎng)度及顏色上,雌蟲的觸角長(zhǎng)度大約為身體的1.5倍或更小,雄蟲的觸角則是身體長(zhǎng)的2~3倍,蛹期的觸角已經(jīng)形成且呈盤旋狀,可以根據(jù)這個(gè)時(shí)候的觸角長(zhǎng)度提前判斷出雌雄比例。
蛹的飼養(yǎng)比幼蟲飼養(yǎng)操作簡(jiǎn)單,均放在收納盒中集中飼養(yǎng),收納盒底部鋪1層紙巾,蒸餾水潤(rùn)濕紙巾后,將蛹平放在紙巾上即可。每2d觀察1次,保證濕度,一般8~15d即可羽化。紙巾不易太硬、裹得太嚴(yán)實(shí),否則會(huì)導(dǎo)致松墨天牛成蟲羽化畸形。若期間有自然死亡或發(fā)霉的蛹,及時(shí)扔掉并用酒精消毒,防止對(duì)其它蛹造成污染。每隔2d檢查羽化情況,剛羽化的成蟲比較脆弱,可以第2天等成蟲完全硬化以后再取出。
成蟲體長(zhǎng)1.5~3cm,體橙黃色到赤褐色,鞘翅帶有黑色與灰白色斑點(diǎn)。前胸背板有2條相當(dāng)闊的橙黃色條紋,與3條黑色縱紋相間,小盾片密被橙黃色絨毛[23]。成蟲未性成熟之前,用小盒子單獨(dú)飼養(yǎng)避免相互之間撕咬。性成熟后,成蟲入籠進(jìn)行交配飼養(yǎng)。放適量松枝于籠內(nèi),每個(gè)籠子20~30只,室內(nèi)飼養(yǎng)雌雄比一般為2:1或1:1。過(guò)量的雌雄比和太小的空間都會(huì)引起飼養(yǎng)的成蟲打架,從而造成飼養(yǎng)損失。
室內(nèi)飼養(yǎng)的松墨天牛成蟲大概能活1個(gè)月,入籠1星期后開始放入產(chǎn)木。產(chǎn)木可以簡(jiǎn)單按照直徑大,樹皮粗糙的原則來(lái)選擇。每2~3d更換1次籠內(nèi)松枝,查看產(chǎn)木產(chǎn)卵孔數(shù)量以便定期更換,清理死蟲,記錄數(shù)量[24]。放入籠子的枝條容易干燥,枝條、籠內(nèi)的保濕就顯得尤為重要,可以采用周嫻等人設(shè)計(jì)的松墨天牛成蟲人工飼養(yǎng)松枝保濕和固定裝置,對(duì)松墨天牛成蟲的飼養(yǎng)環(huán)境有較大改善[25]。松墨天牛交配當(dāng)天即可產(chǎn)卵,產(chǎn)卵刻槽外觀因松樹樹皮厚薄不同,一般1個(gè)刻痕1個(gè)卵[26]。在呂傳海等人的觀察記錄中,產(chǎn)卵多發(fā)生于黑夜,1只雌蟲一生產(chǎn)卵量可達(dá)40~180粒[27]。
綜上所述,松墨天牛人工飼養(yǎng)的關(guān)鍵在于室內(nèi)溫度、濕度的控制,這不僅影響松墨天牛取食還對(duì)其存活率有著關(guān)鍵的作用。松墨天牛的人工飼養(yǎng)現(xiàn)階段已經(jīng)較為成熟,既有簡(jiǎn)單的紙巾、鋸末飼養(yǎng),又有復(fù)雜的半人工飼料飼養(yǎng)。這些方法各有優(yōu)劣,各實(shí)驗(yàn)組可根據(jù)實(shí)驗(yàn)要求進(jìn)行飼養(yǎng)方法的選擇。目前松墨天牛幼蟲養(yǎng)殖的主要問(wèn)題是飼料發(fā)霉、配制飼料過(guò)程耗時(shí)太長(zhǎng),這大大的增加了實(shí)驗(yàn)人員的時(shí)間成本。未來(lái)的松墨天牛幼蟲人工飼料可以朝著更快速、更便捷等特點(diǎn)前行,現(xiàn)在的飼料配制都需要一段時(shí)間且不易放存過(guò)久。如果能將飼料配成沖劑或者其他可以長(zhǎng)期放存、使用簡(jiǎn)單的劑型,將大大的縮短養(yǎng)殖松墨天牛的時(shí)間成本。此外對(duì)于成蟲的飼料研發(fā)也應(yīng)該加快腳步,目前成蟲僅依靠野外采集的松枝,這會(huì)產(chǎn)生大量的經(jīng)濟(jì)成本且經(jīng)常采集對(duì)松樹也會(huì)造成一定的傷害,因此開發(fā)新型的成蟲可以取食并完成傳代的人工飼料非常重要。