王平喜,周一帆,索秋生,崔甜甜,謝金良,陳士林

（1.河南科技學(xué)院生命科技學(xué)院,現(xiàn)代生物育種河南省協(xié)同創(chuàng)新中心,河南 新鄉(xiāng)453003;2.武陟縣農(nóng)業(yè)示范中心,河南 焦作 454950）

玉米是世界上重要的糧、經(jīng)、飼兼用作物[1].玉米作為我國(guó)三大主要糧食生產(chǎn)作物之一,自2012年開(kāi)始,玉米已超過(guò)稻谷成為產(chǎn)量第一位的糧食作物[2].隨著人們對(duì)肉類(lèi)食品需求量的日益增加,飼用玉米的用量也相應(yīng)增加,故需重視玉米的供給[3].黃淮海作為我國(guó)玉米主產(chǎn)區(qū)之一,其玉米生育期內(nèi)常出現(xiàn)強(qiáng)對(duì)流天氣,容易發(fā)生植株倒伏,從而影響籽粒灌漿[4].據(jù)研究統(tǒng)計(jì),我國(guó)由于倒伏直接導(dǎo)致玉米減產(chǎn)5%～20%,嚴(yán)重時(shí)出現(xiàn)絕收現(xiàn)象[5-7].因此,需構(gòu)建合理株型,降低植株高度和穗位高度,減少倒伏的發(fā)生,進(jìn)而達(dá)到高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的目標(biāo).自20 世紀(jì)60年代以來(lái),國(guó)內(nèi)外育種專(zhuān)家就著手開(kāi)展玉米株型育種方面的相關(guān)研究.賴(lài)仲銘等[8]研究表明,玉米株型性狀不但與抗倒、抗病、抗逆等有關(guān),還影響群體內(nèi)的光分布.Wang 等[9]明確了不同密度下玉米穗位葉的遺傳機(jī)制,并且葉長(zhǎng)、葉寬和葉夾角具有較高的遺傳力.劉廣周[10]研究了高產(chǎn)玉米的冠層結(jié)構(gòu)和株型特征,明確了在密植條件下高產(chǎn)的關(guān)鍵是合理的群體結(jié)構(gòu).Huang 等[11]認(rèn)為在高株型密度下,玉米產(chǎn)量波動(dòng)的主要原因在于中層冠層對(duì)光的截留,較大的葉面積是增加或保持產(chǎn)量的關(guān)鍵.霍成斌等[12]研究表明玉米株型通過(guò)影響群體的葉片伸展方向,光在群體冠層中的分布、葉間隙通透性、植株對(duì)光能的截獲能力及抗倒性、抗旱性,影響群體產(chǎn)量.Chau[13]研究表明,葉向值與產(chǎn)量具有相關(guān)性,且與玉米理想株型相接近的玉米植株具有較大的葉向值和較高的產(chǎn)量. 王慶成等[14]從群體庫(kù)源關(guān)系中的“源”入手,表明緊湊型玉米植株群體的光合速率較高是增產(chǎn)的重要原因.李寧等[15]認(rèn)為植株密度對(duì)于產(chǎn)量有著重要影響,占優(yōu)勢(shì)株型為緊湊型植株.趙久然[16]認(rèn)為理想株型的玉米應(yīng)具有大而深的根系、開(kāi)葉距、堅(jiān)實(shí)的莖稈、較小的雄穗和緊湊的株型.從整體上說(shuō),理想株型育種主要是從葉部性狀和莖稈性狀等方面進(jìn)行選擇.

本研究以?xún)?yōu)良玉米自交系PH6WC 和鄭58 為親本構(gòu)建的永久性F2 家系為研究材料,對(duì)該群體的株高、穗位高、穗上高、雄穗長(zhǎng)、穗上節(jié)間數(shù)、穗上平均節(jié)間長(zhǎng)等6 個(gè)株型性狀分別進(jìn)行灰色關(guān)聯(lián)度分析和通徑分析,旨在為玉米株型育種提供理論參考.

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

本研究是以?xún)?yōu)良玉米自交系PH6WC（先玉335 的母本）和鄭58（鄭單958 的母本）構(gòu)建的291 個(gè)永久性F2 家系為試驗(yàn)材料.該群體的構(gòu)建過(guò)程如下：2015年夏配制了PH6WC 和鄭58 的雜交組合F1,2015年冬在海南種植F1,經(jīng)過(guò)人工套袋自交得到F2,之后采用單粒傳的方法,南繁北育多代自交,得到F7 代RIL 家系.2019年冬季,在海南種植這194 個(gè)RIL 家系,將這194 個(gè)RIL 家系隨機(jī)分成兩組,每組包含97個(gè)重組自交系,從兩組中隨機(jī)各選擇1 個(gè)重組自交系組成一個(gè)雜交組合,然后再?gòu)氖Ｓ嗟牟牧现懈鬟x出1 個(gè)重組近交系進(jìn)行組配,依次類(lèi)推,通過(guò)一輪雜交可組配出97 個(gè)雜交組合;經(jīng)三輪隨機(jī)交配,可獲得291（97*3=291）個(gè)雜交組合.在組配過(guò)程中,要保證每個(gè)重組近交系在每輪的組配過(guò)程中只利用一次.

1.2 試驗(yàn)方法

2020年夏季,在河南科技學(xué)院輝縣校區(qū)試驗(yàn)田進(jìn)行種植,采取隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì),單行區(qū)種植,行長(zhǎng)4 m,行距0.6 m,株距0.2 m,重復(fù)2 次.2021年夏季,設(shè)河南新鄉(xiāng)、河南洛陽(yáng)、河北邢臺(tái)三個(gè)試驗(yàn)點(diǎn),單行區(qū)種植,行長(zhǎng)4 m,行距0.6 m,株距0.2 m,重復(fù)3 次.整個(gè)田間試驗(yàn)采取完全隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì),試驗(yàn)田的管理措施同當(dāng)?shù)厣a(chǎn)管理一致.

對(duì)于不同的玉米家系,測(cè)量的株數(shù)為5 株,測(cè)量的主要農(nóng)藝性狀為株高（Plant height, PH）、穗位高（Ear height,EH）、穗上高（Plant height above ear,PHAE）、雄穗長(zhǎng)（Tassel length,TL）、穗上節(jié)間數(shù)（Internode number above ear,INAE）、穗上平均節(jié)間長(zhǎng)（Average internode length above ear,AILAE）,分別記作X1、X2、X3、X4、X5、X6.測(cè)定方法如下,株高（X1）：由地表到玉米植株雄穗頂端的高度,用cm 表示;穗位高（X2）:植株從地表到果穗柄著生節(jié)的高度,用cm 表示;穗上高（X3）:植株從果穗柄著生節(jié)到雄穗頂端的高度,用cm 表示;雄穗長(zhǎng)（X4）:植株雄穗的穗頸節(jié)至雄穗頂端的長(zhǎng)度,用cm 表示;穗上節(jié)間數(shù)（X5）:植株果穗柄著生節(jié)以上的節(jié)間的數(shù)目;穗上平均節(jié)間長(zhǎng)（X6）:植株果穗柄著生節(jié)以上所有節(jié)間長(zhǎng)度總和除以穗上節(jié)間數(shù),用cm 表示.

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

采用Microsoft Excel 2010 和SPSS 17 統(tǒng)計(jì)學(xué)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析、通徑分析和灰色關(guān)聯(lián)分析,并根據(jù)鄧聚龍[17]提出的理論,分別將本研究選用的株型性狀視為同一系統(tǒng).在對(duì)株高與5 個(gè)株型性狀的關(guān)系進(jìn)行分析時(shí),將株高作為參考數(shù)列,其余各株型性狀作為比較數(shù)列;在對(duì)5 個(gè)株型性狀間的相互關(guān)系進(jìn)行分析時(shí),各株型性狀分別作為相應(yīng)的參考數(shù)列和比較數(shù)列.灰色關(guān)聯(lián)度分析和通徑分析具體步驟分別參考王平喜等[18]、張琪等[19]和杜家菊等[20]的相關(guān)內(nèi)容.

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米永久性F2 群體株型性狀的統(tǒng)計(jì)分析

對(duì)該玉米永久性F2 群體不同家系株型性狀的描述統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果如表1所示.

表1 玉米永久性F2 群體株型性狀的統(tǒng)計(jì)分析Tab.1 Statistical analysis of plant type traits of immortalized F2 population

由表1可知,各玉米品系的穗上節(jié)間數(shù)峰度的絕對(duì)值大于1.00,表明這個(gè)性狀的表型分布呈現(xiàn)一定程度的偏態(tài)分布;而其他農(nóng)藝性狀的偏度和峰度的絕對(duì)值均小于1.00,表明這些性狀的表型分布呈正態(tài)分布.此外,各玉米品系的穗位高變異系數(shù)最大為10.51%,其次是雄穗長(zhǎng)變異系數(shù)為10.45%,說(shuō)明該群體家系間的穗位高和雄穗長(zhǎng)的差異顯著,改良空間較大;穗上節(jié)間數(shù)的變異系數(shù)最小,為5.87%,說(shuō)明該群體家系間的穗上節(jié)間數(shù)的差異不顯著,改良空間較小.

2.2 玉米永久性F2 群體各株型性狀與株高的關(guān)聯(lián)度分析

以291 個(gè)玉米永久性F2 家系的各株型性狀作為比較數(shù)列,株高指標(biāo)作為參考數(shù)列進(jìn)行關(guān)聯(lián)度分析,結(jié)果如表2所示.

表2 玉米永久性F2 群體各株型性狀與株高的關(guān)聯(lián)度及排序Tab.2 Correlation degree and rank of plant height and plant type traits of immortalized F2 population

由表2可知,各株型性狀與株高關(guān)聯(lián)度大小排序?yàn)?穗上高（0.830）>穗位高（0.764）>穗上平均節(jié)間長(zhǎng)（0.759）>穗上節(jié)間數(shù)（0.715）>雄穗長(zhǎng)（0.702）.根據(jù)灰色關(guān)聯(lián)度分析原則可知,關(guān)聯(lián)度大的數(shù)列與參考數(shù)列關(guān)系緊密,關(guān)聯(lián)度小的數(shù)列與參考數(shù)列關(guān)系疏遠(yuǎn),因此穗上高與株高的關(guān)聯(lián)度最大,關(guān)系最緊密,說(shuō)明穗上高對(duì)株高影響最大,要想得到合理株高,必須注重對(duì)穗上高的控制;雄穗長(zhǎng)與株高關(guān)聯(lián)度最小,關(guān)系最為疏遠(yuǎn),說(shuō)明雄穗長(zhǎng)對(duì)株高的影響最小,在控制株高時(shí)可適當(dāng)降低對(duì)雄穗長(zhǎng)的要求.

2.3 玉米永久性F2 群體株型性狀的關(guān)聯(lián)度分析

以291 個(gè)玉米永久性F2 家系的各株型性狀為參考數(shù)列,其他性狀為比較數(shù)列,構(gòu)成關(guān)聯(lián)度矩陣,分別進(jìn)行關(guān)聯(lián)度計(jì)算,結(jié)果如表3所示.

表3 玉米永久性F2 群體主要農(nóng)藝性狀間的關(guān)聯(lián)度及排序Tab.3 Correlation matrix of degree analysis among five plant type traits of immortalized F2 population

由表3可知,株高與其他主要農(nóng)藝性狀的關(guān)聯(lián)度依次為:穗上高>穗位高>穗上平均節(jié)間長(zhǎng)>穗上節(jié)間數(shù)>雄穗長(zhǎng),其中穗上高對(duì)株高的影響較大.

穗位高與其他主要農(nóng)藝性狀的關(guān)聯(lián)度為:株高>穗上平均節(jié)間長(zhǎng)>穗上高>穗上節(jié)間數(shù)>雄穗長(zhǎng),其中株高對(duì)穗位高的影響較大.

穗上高與其他主要農(nóng)藝性狀的關(guān)聯(lián)度為:株高>穗上平均節(jié)間長(zhǎng)>穗上節(jié)間數(shù)>雄穗長(zhǎng)>穗位高,其中株高對(duì)穗上高的影響較大.

雄穗長(zhǎng)與其他主要農(nóng)藝性狀的關(guān)聯(lián)度為:穗上高>株高>穗上節(jié)間數(shù)>穗上平均節(jié)間長(zhǎng)>穗位高,其中穗上高對(duì)雄穗長(zhǎng)的影響較大.

穗上節(jié)間數(shù)與其他主要農(nóng)藝性狀的關(guān)聯(lián)度為:穗上高>株高>雄穗長(zhǎng)>穗位高>穗上平均節(jié)間長(zhǎng).其中穗上高對(duì)穗上節(jié)間數(shù)的影響較大.

穗上平均節(jié)間長(zhǎng)與其他主要農(nóng)藝性狀的關(guān)聯(lián)度為:穗上高>株高>穗位高>雄穗長(zhǎng)>穗上節(jié)間數(shù),其中穗上高對(duì)穗上平均節(jié)間長(zhǎng)的影響較大.

2.4 玉米永久性F2 群體株型性狀的相關(guān)性分析

對(duì)玉米永久性F2 群體株型性狀的相關(guān)性分析結(jié)果如表4所示.

表4 永久性F2 群體株型性狀的相關(guān)性分析Tab.4 Correlation Analysis of plant type traits of immortalized F2 population

由表4可知,多數(shù)性狀間存在顯著正相關(guān),其中株高與穗上高相關(guān)系數(shù)最大（r=0.872）,穗上節(jié)間數(shù)與穗上平均節(jié)間長(zhǎng)相關(guān)系數(shù)最小,呈負(fù)相關(guān)（r=-0.006）,株高與其他5 個(gè)株型性狀間均為顯著正相關(guān),其相關(guān)系數(shù)大小排序?yàn)?穗上高>穗位高>穗上平均節(jié)間長(zhǎng)>穗上節(jié)間數(shù)>雄穗長(zhǎng),這與前面關(guān)聯(lián)度分析的結(jié)果相一致.

2.5 玉米永久性F2 群體株型性狀的通徑分析

為了進(jìn)一步研究各性狀間的相互關(guān)系,我們以玉米永久性F2 群體的291 個(gè)家系的株高為因變量,其他株型性狀為自變量,進(jìn)行通徑分析,估算出各株型性狀與株高間的相互影響,結(jié)果如表5所示.

表5 玉米永久性F2 群體株型性狀與株高的通徑分析Tab.5 Path analysis of plant type traits of immortalized F2 population

由表5可知,各株型性狀對(duì)株高直接影響的排序?yàn)?穗上高（0.717）>穗位高（0.496）>穗上平均節(jié)間長(zhǎng)（0.015）>雄穗長(zhǎng)（0.010）>穗上節(jié)間數(shù)（0.005）,間接影響排序?yàn)?穗上平均節(jié)間長(zhǎng)（0.674）>穗上節(jié)間數(shù)（0.459）>雄穗長(zhǎng)（0.390）>穗位高（0.190）>穗上高（0.155）.

穗位高對(duì)株高的影響：穗位高通過(guò)直接作用對(duì)株高的影響較大,間接作用與直接作用的效應(yīng)和（0.686）小于穗上高.

穗上高對(duì)株高的影響：穗上高對(duì)株高的直接作用最大,遠(yuǎn)超其他株型性狀的直接作用,但效應(yīng)和（0.872）最大,說(shuō)明穗上高主要通過(guò)直接作用影響株高.

雄穗長(zhǎng)對(duì)株高的影響：雄穗長(zhǎng)對(duì)株高的直接作用很小,主要是通過(guò)穗上高的間接作用（0.359）影響株高,但間接作用與直接作用的效應(yīng)和最小（0.400）.

穗上節(jié)間數(shù)對(duì)株高的影響：穗上節(jié)間數(shù)對(duì)株高的直接作用最小,但通過(guò)穗上高的間接作用高于雄穗長(zhǎng),間接作用與直接作用的效應(yīng)和（0.464）略大于雄穗長(zhǎng),說(shuō)明穗上節(jié)間數(shù)的間接作用大于雄穗長(zhǎng).

穗上平均節(jié)間長(zhǎng)對(duì)株高的影響：穗上平均節(jié)間長(zhǎng)對(duì)株高的直接作用小,但其間接作用最大,間接作用與直接作用效應(yīng)和（0.689）與穗位高效應(yīng)和（0.686）相差不大,與前面關(guān)聯(lián)度分析結(jié)果基本一致.

綜上所述,各株型性狀與株高的間接作用與直接作用效應(yīng)和排序?yàn)椋核肷细撸?.872）>穗上平均節(jié)間長(zhǎng)（0.689）>穗位高（0.686）>穗上節(jié)間數(shù)（0.464）>雄穗長(zhǎng)（0.400）,這與關(guān)聯(lián)度分析結(jié)果基本一致,其中穗上高主要通過(guò)直接作用影響株高,穗上平均節(jié)間長(zhǎng)主要通過(guò)間接作用影響株高,穗位高主要通過(guò)間接與直接的綜合作用影響株高.

3 結(jié)論與討論

本研究對(duì)291 個(gè)永久性F2 家系的6 個(gè)株型性狀分別進(jìn)行了灰色關(guān)聯(lián)度分析和通徑分析,嘗試探究不同株型性狀間的關(guān)系.灰色關(guān)聯(lián)度分析表明,5 個(gè)株型性狀與株高的關(guān)聯(lián)度大小依次為：穗上高>穗位高>穗上平均節(jié)間長(zhǎng)>穗上節(jié)間數(shù)>雄穗長(zhǎng),其中穗上高與株高關(guān)聯(lián)最大.這與李清超等[21]認(rèn)為株高與穗位高關(guān)聯(lián)度最大的結(jié)果不同,可能是由于試驗(yàn)群體的不同所致.穗上高與株高關(guān)聯(lián)最大,在構(gòu)建合理株型時(shí)應(yīng)重點(diǎn)考慮;株高與雄穗長(zhǎng)關(guān)聯(lián)最小,可能是兩者空間關(guān)聯(lián)度較小.通徑分析表明,穗上高、穗位高、穗上平均節(jié)間長(zhǎng)對(duì)株高有直接影響,穗上平均節(jié)間長(zhǎng)效應(yīng)和為0.689,穗位高效應(yīng)和為0.686,其中穗上平均節(jié)間長(zhǎng)通過(guò)與穗位高的相互作用表現(xiàn)出較高的間接影響.各株型性狀與株高的間接作用與直接作用效應(yīng)和排序?yàn)椋核肷细撸?.872）>穗上平均節(jié)間長(zhǎng)（0.689）>穗位高（0.686）>穗上節(jié)間數(shù)（0.464）>雄穗長(zhǎng)（0.400）.這與灰色關(guān)聯(lián)度分析結(jié)果基本一致,其中穗上高主要通過(guò)直接作用影響株高,穗上平均節(jié)間長(zhǎng)主要通過(guò)間接作用影響株高,穗位高主要通過(guò)間接與直接的綜合作用影響株高.因此,在進(jìn)行玉米株型選育時(shí)不僅要注意穗上平均節(jié)間長(zhǎng)所產(chǎn)生的直接影響相對(duì)較低的問(wèn)題,還要從穗上高性狀入手,從而獲得具有優(yōu)異株型的玉米品系.

此外,對(duì)株型性狀的統(tǒng)計(jì)分析表明,各玉米品系的穗位高、穗上高、雄穗長(zhǎng)變異系數(shù)較大,其中穗位高為10.51%,具有明顯的數(shù)量遺傳特征,易受環(huán)境材料等因素的影響,這與陳燦等[22]研究結(jié)果相似.株高、穗上平均節(jié)間長(zhǎng)、穗上節(jié)間數(shù)的變異系數(shù)較小,其中穗上節(jié)間數(shù)的變異系數(shù)最小,為5.87%.株型性狀的相關(guān)性分析表明,穗位高與雄穗長(zhǎng)、穗上節(jié)間數(shù)不顯著相關(guān);雄穗長(zhǎng)和穗上平均節(jié)間長(zhǎng)為顯著相關(guān);穗上平均節(jié)間長(zhǎng)和穗上節(jié)間數(shù)為不顯著負(fù)相關(guān)外,其余均為極顯著相關(guān).其中株高和穗上高極顯著相關(guān)(r=0.872）這與周遠(yuǎn)和等[23]研究結(jié)果相同.劉玄等[24]認(rèn)為株高與穗位高存在顯著的正相關(guān),而師亞琴等[25]和進(jìn)茜寧等[26]認(rèn)為株高與穗位高存在極顯著的正相關(guān),這與本試驗(yàn)結(jié)果相符合.另外,進(jìn)茜寧等[26]研究認(rèn)為穗位高和雄穗長(zhǎng)呈極顯著負(fù)相關(guān),本研究表明兩者關(guān)系為不顯著相關(guān),可能與材料以及測(cè)定方法有關(guān).

綜上所述,本試驗(yàn)運(yùn)用灰色關(guān)聯(lián)度結(jié)合相關(guān)性分析和通徑分析驗(yàn)證的方法對(duì)不同性狀進(jìn)行對(duì)比分析,所得結(jié)論基本一致.由此可知在不同地區(qū)進(jìn)行玉米株型選育時(shí),要注重對(duì)穗上高、穗位高和穗上平均節(jié)間長(zhǎng)的控制,適當(dāng)放寬對(duì)穗上節(jié)間數(shù)和雄穗長(zhǎng)的控制,進(jìn)而獲得具有理想株型的玉米品系.