譚 軍，王 蕊，林興軍，施忠海，董云萍，張 昂*

咖啡連作根際土壤水提液對(duì)其幼苗根系發(fā)育的影響

譚 軍1，王 蕊2，林興軍1，施忠海2，董云萍1，張 昂1*

1. 中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院香料飲料研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部香辛飲料作物遺傳資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/海南省熱帶香辛飲料作物遺傳改良與品質(zhì)調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海南萬寧 571533；2. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)熱帶作物學(xué)院，云南普洱 665099

咖啡是世界三大飲料之一，營(yíng)養(yǎng)豐富，經(jīng)濟(jì)價(jià)值高，深受消費(fèi)者歡迎?？Х仁菬釁^(qū)重要的多年生經(jīng)濟(jì)作物，長(zhǎng)期的連作產(chǎn)生了嚴(yán)重的連作障礙，已成為影響咖農(nóng)增收、制約產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的嚴(yán)重問題，亟待解決。本研究采集咖啡園病株根際土壤，開展室內(nèi)盆栽試驗(yàn)，研究其4個(gè)濃度的水提液（0、0.50、1.00和2.00 g/mL，分別表示為CK、T1、T2和T3）對(duì)咖啡幼苗根系生長(zhǎng)發(fā)育的影響，以期明晰咖啡連作障礙產(chǎn)生的機(jī)理，為克服咖啡連作障礙提供科學(xué)和試驗(yàn)依據(jù)。結(jié)果表明：發(fā)病植株根際土壤水提液導(dǎo)致其幼苗根系表皮細(xì)胞變小、排列更加緊密，并且隨著濃度的升高，根系細(xì)胞壁及內(nèi)膜系統(tǒng)逐漸被破壞，形成空腔；初生木質(zhì)部細(xì)胞的木質(zhì)化程度逐漸增加。根系鮮重、干重、總根長(zhǎng)、根體積、根尖數(shù)、總根表面積以及根系活力均隨根際土壤水提液濃度的升高而下降，T2處理與CK相比差異顯著（<0.05），T3處理差異極顯著（<0.01）。隨著根際土壤水提液濃度的升高，根系木質(zhì)素含量和相對(duì)電導(dǎo)率逐漸升高，T1處理與CK相比，木質(zhì)素含量增加29.53%，差異顯著，T2、T3處理木質(zhì)素含量分別增加42.38%、66.52%，差異均達(dá)極顯著；T2、T3根系相對(duì)電導(dǎo)率分別增加34.40%、58.30%，差異均達(dá)極顯著。根系可溶性蛋白含量隨著土壤水提液濃度的升高呈現(xiàn)先升高后下降的變化趨勢(shì)，T2處理與CK相比，可溶性蛋白含量增加61.75%，差異顯著。MDA含量、SOD、POD和CAT活性均隨著土壤水提液濃度升高而升高，T3處理與CK相比，SOD活性增長(zhǎng)56.77%，差異顯著；POD活性增加96.28%，差異極顯著。綜上可知，發(fā)病咖啡植株根際土水提液中存在自毒物質(zhì)，破壞咖啡幼苗根系結(jié)構(gòu)、抑制根系生長(zhǎng)發(fā)育。

咖啡；根系；連作；根際土壤；自毒作用

咖啡是世界三大飲料之一，每年全球消費(fèi)量超過9′109kg，具有廣泛的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值、經(jīng)濟(jì)價(jià)值和藥用價(jià)值。咖啡是我國(guó)乃至全球熱區(qū)重要的經(jīng)濟(jì)作物。據(jù)統(tǒng)計(jì)，2020年我國(guó)咖啡種植面積已達(dá)9.94萬hm2，年產(chǎn)咖啡豆11.41萬t，是云南、海南等熱區(qū)農(nóng)民重要的經(jīng)濟(jì)來源[1]。咖啡是多年生經(jīng)濟(jì)作物，長(zhǎng)期連作導(dǎo)致樹體衰弱、產(chǎn)質(zhì)量下降、經(jīng)濟(jì)效益降低。但再植或者咖啡老園更新時(shí)出現(xiàn)大量死株，嚴(yán)重影響了咖農(nóng)種植的積極性和產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，現(xiàn)已成為產(chǎn)業(yè)亟待解決的問題。筆者田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)再植的咖啡植株普遍存在黃化、長(zhǎng)勢(shì)弱、不發(fā)新根、甚至部分根系腐爛的問題。大量研究表明，自毒作用是連作障礙發(fā)生的重要誘因。自毒作用是發(fā)生在同種植物間的抑制生長(zhǎng)發(fā)育的一種化感作用[2-3]。長(zhǎng)期的連作導(dǎo)致自毒物質(zhì)在土壤中積累，尤其是在根際土壤中形成高濃度的微環(huán)境。自毒作用已給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成諸多負(fù)面影響。如白茹[4]研究表明蘋果根系水提液破壞其幼苗根系膜的結(jié)構(gòu)和功能，降低膜的流動(dòng)性、增加膜的相對(duì)透性、降低葉片光合色素和光合速率，進(jìn)而影響蘋果樹生長(zhǎng)發(fā)育；陸茜[5]研究表明楊樹根際土壤水提液抑制其幼苗根系的生長(zhǎng)；李敏等[2]證實(shí)酚酸類物質(zhì)是枸杞自毒物質(zhì)，對(duì)其種子萌發(fā)具有較強(qiáng)抑制作用；袁婷婷等[6]研究表明蠶豆自毒物質(zhì)阿魏酸導(dǎo)致其根系木質(zhì)素含量升高、細(xì)胞形變、胞內(nèi)物質(zhì)外泄，顯著加劇了連作障礙的發(fā)生。

根是植物吸收養(yǎng)分的主要器官,也是最先感知土壤環(huán)境改變的器官。健康的根系對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育至關(guān)重要[7]。但迄今為止，有關(guān)咖啡化感物質(zhì)對(duì)其根系生長(zhǎng)發(fā)育影響的研究還鮮見報(bào)道。因此，本研究采集大田再植發(fā)病咖啡植株根際土壤，并通過室內(nèi)盆栽試驗(yàn)探討其水提液對(duì)咖啡根系發(fā)育的影響，以期明晰咖啡連作障礙產(chǎn)生的機(jī)理，為克服咖啡連作障礙提供科學(xué)和試驗(yàn)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試土壤取自海南省瓊海市大路鎮(zhèn)咖啡園（19°44￠N，110°47￠E）。該園咖啡種植時(shí)間超過15年，連作障礙嚴(yán)重，再植咖啡植株長(zhǎng)勢(shì)弱、成活率低。采用抖落法采集發(fā)病咖啡植株根際土，混勻過10 mm篩，置于滅菌自封袋中帶回實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干。參照陳艷芳[8]的方法提取咖啡根際土水提液，并濃縮至2 g/mL后用0.22 μm的濾膜過濾除菌，冷藏保存?zhèn)溆?。開展試驗(yàn)時(shí)用無菌水分別稀釋成濃度為0.5、1.0 g/mL的溶液。在咖啡園毗鄰區(qū)域采集從未種植過咖啡的耕層土壤，過篩、風(fēng)干后按照耕層土壤有機(jī)肥=7∶3配制營(yíng)養(yǎng)土，備用[9]。營(yíng)養(yǎng)土理化特征為pH 6.50±2.12，有機(jī)質(zhì)(28.91±3.85)g/kg、堿解氮(151.71±6.01)mg/kg、速效磷(20.13±1.92)mg/kg、速效鉀(170.63± 5.91)mg/kg。供試咖啡品種為中粒種主栽品種‘熱研1號(hào)’（Pierre ex Froehner cv. Reyan No.1）。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 盆栽試驗(yàn)于2019年12月至2021年4月在中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院香料飲料研究所日光溫室內(nèi)進(jìn)行。咖啡種子經(jīng)沙床催芽，子葉完全展開后于2020年3月10日選擇健壯、無病害的苗移栽至高12 cm、直徑10 cm裝有1.50 kg營(yíng)養(yǎng)土的營(yíng)養(yǎng)缽中培養(yǎng)，于2020年4月15日選取健壯的長(zhǎng)勢(shì)一致的植株開始試驗(yàn)處理。即分別用無菌水、0.5、1.0和2.0 g/mL的根際土壤水提液分別澆灌咖啡植株，依次標(biāo)記為CK、T1、T2和T3，每3 d灌根一次，每次100 mL。各處理15株、3次重復(fù)。全程置于蔭蔽度50%的日光溫室中培育。于2021年3月29日取植株根系分析、測(cè)定。

1.2.2 項(xiàng)目測(cè)定 采用石蠟切片，番紅-固綠染色觀察根尖結(jié)構(gòu)[10]；TTC方法測(cè)定根系活力，WinRhizo根系分析系統(tǒng)掃描分析根系形態(tài)[11]；巰基乙酸法測(cè)定根系木質(zhì)素含量[12]；電導(dǎo)率測(cè)定儀（雷磁，DZS-708）測(cè)定根系相對(duì)電導(dǎo)率；BCA法測(cè)定根系可溶性蛋白含量；氮藍(lán)四唑（NBT）還原法測(cè)定超氧化物歧化酶（SOD）活性；愈創(chuàng)木酚法測(cè)定過氧化物酶（POD）活性；過氧化氫法測(cè)定過氧化氫酶（CAT）活性；硫代巴比妥酸比色法測(cè)定丙二醛（MDA）含量[11]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 20.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，運(yùn)用Duncan’s新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性分析，采用Microsoft Excel 2013軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和圖表繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 咖啡根際土水提液對(duì)其幼苗根系解剖結(jié)構(gòu)的影響

由圖1可知，根際土壤水提液處理與CK相比，根系表皮細(xì)胞變小、排列更緊密。隨著根際土壤水提液濃度的升高，皮層薄壁細(xì)胞變小，細(xì)胞壁發(fā)生破裂、形成空腔；內(nèi)皮層細(xì)胞變小，在T3濃度處理下，內(nèi)皮層細(xì)胞形成的緊密環(huán)狀結(jié)構(gòu)消失，形成空隙；初生木質(zhì)部細(xì)胞的木質(zhì)化程度逐漸增加。可知，咖啡根際土壤水提液破壞了其幼苗根系的細(xì)胞結(jié)構(gòu)。

圖1 不同濃度咖啡根際土水提液處理的咖啡幼苗根尖切片

2.2 咖啡根際土水提液對(duì)其幼苗根系生長(zhǎng)的影響

由表1可知，根系鮮重、干重、總根長(zhǎng)、根體積、根尖數(shù)和總根表面積均隨土壤水提液濃度的升高而下降。T1處理各指標(biāo)與CK相比雖有降低，但差異不顯著，T2處理各指標(biāo)均達(dá)顯著，T3處理各指標(biāo)均達(dá)極顯著。因此，咖啡根際土壤水提液對(duì)其幼苗根系生長(zhǎng)發(fā)育有顯著影響。

2.3 咖啡根際土水提液對(duì)其幼苗根系活力的影響

由圖2可知，T1處理根系活力比CK降低8.91%，二者差異不顯著；T2和T3處理根系活力均極顯著低于CK，分別降低35.64%、58.91%；T3處理根系活力顯著低于T2處理，降低36.15%?？芍Х雀H土壤水提液降低了咖啡幼苗的根系活力。

2.4 咖啡根際土水提液對(duì)其根系木質(zhì)素含量的影響

由圖3可知，咖啡苗根系木質(zhì)素含量隨著連作土壤水提液濃度增加而升高。T1處理木質(zhì)素含量與CK相比增加29.53%，差異顯著，T2、T3分別增加42.38%、66.52%，差異均達(dá)極顯著。T3處理木質(zhì)素含量也顯著高于T1處理?？芍Х雀H土壤水提液增加了咖啡苗根系木質(zhì)素的含量。

表1 不同濃度咖啡根際土水提液處理的幼苗根系形態(tài)

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間差異顯著（<0.05），不同大寫字母表示處理間差異極顯著（<0.01）。

Note: Different lowercase letters after the same column of data indicate significant difference (<0.05), different capital letters indicate extremely significant difference among treatments (<0.01).

不同小寫字母表示處理間差異顯著（P<0.05），不同大寫字母表示處理間差異極顯著（P<0.01）。

不同小寫字母表示處理間差異顯著（P<0.05），不同大寫字母表示處理間差異極顯著（P<0.01）。

2.5 咖啡根際土水提液對(duì)其幼苗根系相對(duì)電導(dǎo)率的影響

由圖4可知，T1處理的根系相對(duì)電導(dǎo)率與CK相比略有增加，但二者差異不顯著；T2、T3根系相對(duì)電導(dǎo)率分別增加34.40%、58.30%，均達(dá)極顯著差異；T3根系相對(duì)電導(dǎo)率比T2增加47.54%，差異顯著。可知，咖啡根際土壤水提液增加了咖啡幼苗根系相對(duì)電導(dǎo)率。

不同小寫字母表示處理間差異顯著（P<0.05），不同大寫字母表示處理間差異極顯著（P<0.01）。

2.6 咖啡根際土水提液對(duì)其幼苗根系可溶性蛋白含量的影響

由圖5可知，隨著土壤水提液濃度的升高，根系可溶性蛋白含量呈現(xiàn)先升高后下降的變化趨勢(shì)。T2處理可溶性蛋白含量與CK相比增加61.75%，差異顯著；T1處理增加33.01%；差異不顯著。T3根系可溶性蛋白比T2處理下降88.73%，差異顯著。可知，咖啡根際土壤水提液對(duì)其幼苗根系可溶性蛋白含量有顯著影響。

不同小寫字母表示處理間差異顯著（P<0.05）。

2.7 咖啡根際土水提液對(duì)根系抗氧化酶活性的影響

由圖6可知，SOD、POD和CAT活性均隨著土壤水提液濃度升高而升高。T3處理SOD活性與CK相比增長(zhǎng)56.77%，差異顯著；T1、T2、T3處理的POD活性分別增加55.90%、87.22%、96.28%，差異極顯著；T2和T3處理的CAT活性增加15.31%、27.82%，差異極顯著水平。

2.8 咖啡根際土水提液對(duì)其根系MDA含量的影響

由圖7可知，根系MDA含量隨著土壤水提液濃度升高而升高。T1處理MDA含量與CK相比略有增加，差異不顯著；T2處理增加30.03%，差異顯著；T3處理增加83.55%，差異極顯著?？芍Х雀H土壤水提液對(duì)咖啡苗膜系統(tǒng)造成了損傷。

不同小寫字母表示處理間差異顯著（P<0.05），不同大寫字母表示處理間差異極顯著（P<0.01）。

3 討論

根系是植物重要的代謝器官和養(yǎng)分吸收器官，也是植株唯一與土壤接觸的器官，最先感知土壤環(huán)境的改變并做出響應(yīng)[13-14]。當(dāng)遭遇逆境脅迫時(shí)，根系通過信號(hào)傳導(dǎo)系統(tǒng)啟動(dòng)相關(guān)抗逆基因的轉(zhuǎn)錄、表達(dá)、合成抗逆代謝物質(zhì)，改變能量流方向、調(diào)節(jié)生理狀態(tài)，最終影響根系的生長(zhǎng)發(fā)育和形態(tài)結(jié)構(gòu)[14-16]。本研究表明即使是低濃度的發(fā)病咖啡根際土壤水提液也會(huì)導(dǎo)致咖啡幼苗根系表皮細(xì)胞變小、排列更加緊密；并且隨著水提液濃度的升高，皮層薄壁細(xì)胞變小，逐漸破裂形成空腔；根系相對(duì)電導(dǎo)率升高。這說明發(fā)病咖啡根際土壤水提液中的化感自毒物質(zhì)擾亂了代謝途徑，改變了細(xì)胞形態(tài)，破壞了細(xì)胞膜系統(tǒng)導(dǎo)致胞內(nèi)物質(zhì)外泄。本研究結(jié)果與前人研究的結(jié)果基本一致。如向維[17]在研究三七皂苷類自毒物質(zhì)對(duì)其根系的影響時(shí)也出現(xiàn)質(zhì)壁分離、胞結(jié)構(gòu)被破壞的現(xiàn)象；李勇等[18]研究表明，人參根系在其自毒物質(zhì)苯甲酸脅迫下出現(xiàn)細(xì)胞壁異常增厚、核膜溶解消失、細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生空腔。由此可知化感物質(zhì)對(duì)根系的自毒機(jī)理有一定的共性。

可溶性蛋白是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和功能性蛋白，在維持細(xì)胞滲透壓和正常代謝活動(dòng)方面起著重要作用，其含量高低是植物代謝能力強(qiáng)弱的一個(gè)重要指標(biāo)[19-20]。植物遭遇脅迫時(shí)，可溶性蛋白合成受阻、含量降低。本研究中隨著根際土水提液濃度的升高，咖啡幼苗根系可溶性蛋白含量呈現(xiàn)先升高后下降的變化趨勢(shì)。這表明發(fā)病咖啡根際土水提液濃度低于1.0 g/mL時(shí)，根系可以通過合成可溶性蛋白，提高細(xì)胞滲透壓、增強(qiáng)代謝能力，降低毒害作用；當(dāng)濃度高于1.0 g/mL時(shí)，自毒作用增強(qiáng)，抑制了可溶性蛋白的合成。

不同小寫字母表示處理間差異顯著（P<0.05），不同大寫字母表示處理間差異極顯著（P<0.01）。

本研究中咖啡幼苗根系活力，根系鮮重、干重，總根長(zhǎng)，根體積和總根表面積均隨著發(fā)病植株根際土水提液濃度升高而顯著下降。根系活力的強(qiáng)弱在一定程度上反映根系代謝的旺盛程度和養(yǎng)分吸收能力的強(qiáng)弱[4]。本研究表明發(fā)病咖啡根際土壤水提液影響根系的代謝和吸收功能，影響干物質(zhì)積累，進(jìn)而導(dǎo)致根系發(fā)育受阻，根系鮮重、干重下降。根尖的發(fā)育以及側(cè)根的形成受外界環(huán)境因子和內(nèi)部信號(hào)的調(diào)控[21]。細(xì)胞表面的信號(hào)感受器感知到外界環(huán)境信號(hào)的刺激，啟動(dòng)轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控相關(guān)基因的表達(dá)，進(jìn)而調(diào)控根尖頂端分生組織、側(cè)根的發(fā)育。大量研究表明，如bZIP、MYB、AP2/ERF等轉(zhuǎn)錄因子家族，生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素等激素廣泛參與根系發(fā)育調(diào)控、逆境應(yīng)答等多個(gè)生物學(xué)過程[22-24]。本研究中咖啡幼苗根尖數(shù)量隨著發(fā)病植株根際土水提液濃度升高而顯著下降，與大田調(diào)研的發(fā)病咖啡植株根系生長(zhǎng)發(fā)育受阻、不發(fā)新根的結(jié)論基本一致。據(jù)此推測(cè)發(fā)病植株根際土中存在抑制咖啡根系發(fā)育物質(zhì)，但具體是何種物質(zhì)及其抑制機(jī)理還有待更進(jìn)一步研究。

活性氧在植物體內(nèi)參與多種生命過程，兼具有利和毒害的雙重功能[25-26]。大量研究表明正常情況下細(xì)胞內(nèi)的活性氧含量和抗氧化酶系的活性處于動(dòng)態(tài)平衡。但遭遇逆境脅迫時(shí)，活性氧含量大量積累，打破與抗氧化酶系的平衡，導(dǎo)致細(xì)胞膜系統(tǒng)受損，表現(xiàn)出MDA含量增加、相對(duì)電導(dǎo)率升高[27-29]。本研究表明發(fā)病咖啡植株根際土壤中存在某種或者某些化學(xué)物質(zhì)對(duì)咖啡幼苗根系造成了氧化脅迫，導(dǎo)致細(xì)胞膜系統(tǒng)受損。該研究結(jié)果與根系解剖觀察到的結(jié)果一致，也與其他學(xué)者研究的脅迫導(dǎo)致細(xì)胞抗氧化酶活性增加，膜系統(tǒng)受損的結(jié)論一致。

4 結(jié)論

發(fā)病咖啡植株根際土壤水提液存在自毒物質(zhì)，破壞咖啡幼苗根系結(jié)構(gòu)、影響根系生長(zhǎng)發(fā)育。隨著水提液濃度的升高，咖啡幼苗根系受損逐漸加重，木質(zhì)化程度、MDA含量和抗氧化酶活性逐漸增加，根系鮮重、干重，總根長(zhǎng)，根體積和總根表面積顯著下降。本研究結(jié)果為揭示咖啡連作障礙的形成提供了科學(xué)和試驗(yàn)依據(jù)。

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Effects of Aqueous Extracts from Continuous Cropping Rhizosphere Soil of Coffee on Development of Seedling Roots

TAN Jun1, WANG Rui2, LIN Xingjun1, SHI Zhonghai2, DONG Yunping1, ZHANG Ang1*

1. Spice and Beverage Research Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences / Key Laboratory of Genetic Resources Utilization of Spice and Beverage Crops, Ministry of Agriculture and Rural Affairs / Hainan Provincial Key Laboratory of Genetic Improvement and Quality Regulation for Tropical Spice and Beverage Crops, Wanning, Hainan 571533, China; 2. Tropical Crops College, Yunnan Agricultural University, Pu’er, Yunnan 665099, China

Coffee with rich nutritional value and high economic value is one of the three major beverages in the world, and is deeply welcome by consumers all over the world. Coffee is an important perennial cash crop in hot areas, and the long-term continuous cropping of which has produced serious continuous cropping obstacles, which has become a serious problem affecting the income of coffee farmers and restricting the sustainable development of the industry. Therefore, it needs to be solved urgently. In order to clarify the mechanism of coffee continuous cropping obstacle and provide scientific and experimental basis for overcoming it, the rhizosphere soil of diseased coffee plants was collected, and the indoor pot experiment was carried out to study the response of root growth and development of coffee seedlings to four concentrations of which water extracts (0, 0.50, 1.00 and 2.00 g/mL, recorded as CK, T1, T2and T3, respectively) in this study.The rhizosphere soil aqueous extracts of diseased coffee plants caused the epidermal cells of coffee seedlings to become smaller and arranged more closely. With the increase of its concentration, the root cell wall and intimal system were gradually destroyed and formed a cavity. The lignification degree of primary xylem cells increased gradually as well. Root fresh weight, dry weight, total root length, root volume, root tip number, total root surface area and root activity decreased with the rhizosphere soil aqueous extracts of diseased coffee plants. Compared with CK, those from T2decreased to a significant different level (0.05), and those from T3decreased to a very significant different level (0.01). The lignin content and relative conductivity of roots increased gradually with the rhizosphere soil aqueous extracts. Compared with CK, the lignin content of T1increased by 29.53%, reaching a significant different level, and the lignin of T2and T3increased by 42.38% and 66.52% respectively, reaching a very significant different level. The root relative conductivity of T2and T3increased by 34.40% and 58.30%, respectively. With the aqueous extracts concentration rising up, the soluble protein content of roots increased, 61.75% higher of T2than that of CK. Although subsequently the amount decreased, but which was significantly different according to the data recorded before. MDA content, and the activities of SOD, POD and CAT increased with the increase of the aqueous extracts concentration. Compared with CK, the activity of SOD in T3increased by 56.77%, reaching a significant different level, POD activity increased by 96.28%, reaching a very significant different level. In conclusion, there are autotoxic substances in the aqueous extract of rhizosphere soil of diseased coffee plants, which destroy the root structure of coffee seedlings and affect the growth and development of roots.

coffee; root; monocropping; rhizosphere soil; autotoxicity

S571.3；S-3

A

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.11.013

2022-02-16；

2022-03-31

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（No. 31901469）；海南省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（No. 320QN345）；中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)（No. 1630142020006）。

譚 軍（1985—），男，博士，助理研究員，研究方向：作物栽培。*通信作者（Corresponding author）：張 昂（ZHANG Ang），E-mail: angzhang_henu@163.com。