朱安紅，高 悅，唐 珂，宋子坤，楊占恩，馬海霞,3,4*

采自西藏墨脫的炭團(tuán)菌科真菌新記錄種

朱安紅1，高 悅2，唐 珂2，宋子坤2，楊占恩2，馬海霞2,3,4*

1. 中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院，海南?？?571101；2. 中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶生物技術(shù)研究所，海南?？?571101；3. 中國熱帶農(nóng)業(yè)資源研究院，海南?？?571101；4. 中國熱帶微生物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海南海口 571101

報(bào)道了采自西藏自治區(qū)林芝市墨脫縣炭團(tuán)菌科（Hypoxylaceae）3個(gè)中國新記錄種和7個(gè)西藏新記錄種。3個(gè)中國新記錄種為：瘦弱環(huán)紋炭團(tuán)菌（）、竹生輪層炭殼菌（）和擬勒農(nóng)炭團(tuán)菌（）；7個(gè)西藏新記錄種為：博韋環(huán)紋炭團(tuán)菌（）、啟迪輪層炭殼菌（）、豪伊炭團(tuán)菌（）、堅(jiān)硬炭團(tuán)菌（）、穿孔炭團(tuán)菌（）、熱帶炭團(tuán)菌（）和多形羅杰斯環(huán)紋炭團(tuán)菌（），并對它們的宏觀和微觀特征進(jìn)行描述及圖示。

大型真菌；子囊菌門；物種多樣性；新記錄種；新分布

西藏自治區(qū)遼闊的地域和復(fù)雜的地理環(huán)境孕育了獨(dú)特的生物群落，是我國重要的生態(tài)安全屏障，也是世界山地生物物種最重要的分化與起源中心[1]。墨脫位于西藏東南部，喜馬拉雅山東端南麓，雅魯藏布江下游，南與印度交界[2-3]。墨脫縣與印度的阿薩姆邦交界，形成一個(gè)獨(dú)立的地理單元，水熱條件極其充沛，且該地區(qū)又獨(dú)占青藏高原東南角，受邊緣地域異質(zhì)生態(tài)條件和高原“熱島效應(yīng)”雙重影響，形成了非常復(fù)雜的生物區(qū)系和生物物種多樣性[1, 4]。西藏獨(dú)特的地理位置和氣候環(huán)境，孕育了種類繁多的菌物資源[5-7]。早在19世紀(jì)末就有國外傳教士在西藏進(jìn)行真菌資源的調(diào)查研究[8]，建國后，我國菌物學(xué)者也進(jìn)行了幾次大規(guī)模菌物科學(xué)考察。1983年出版的《西藏真菌》，記錄了76科271屬880余種[9]，1993年出版的《西藏大型經(jīng)濟(jì)真菌》，介紹了45科175屬588種[10]。之后，一系列的《中國真菌志》出版，共記錄西藏各類群真菌519種[11-13]。2016年，普布次仁等[6]對西藏地區(qū)真菌資源進(jìn)行歸納，統(tǒng)計(jì)出真菌共185科551屬2599種。但是，這些真菌中，記錄自墨脫縣的種類尚不足200種[9-10]。長期以來，由于受地理特征和交通條件等多因素限制，墨脫縣大型真菌資源研究缺失，該地區(qū)許多大型真菌資源的研究尚屬空白。

炭團(tuán)菌科真菌廣泛分布于以被子植物為主的森林中[14]，常作為腐生菌或內(nèi)生菌生長于木材、樹葉或果實(shí)上，有時(shí)與陸生或水生環(huán)境中的昆蟲形成共生關(guān)系[15-18]。目前，該科共報(bào)道19屬400余種[19-20]。值得注意的是，作為內(nèi)生菌，炭團(tuán)菌科真菌或許能夠保護(hù)它們的宿主免受病原體及無脊椎動(dòng)物的侵害[18]。此外，該科真菌中含有豐富的次生代謝產(chǎn)物，其中對于炭團(tuán)菌屬（）及輪層炭殼菌屬（）的相關(guān)研究最為深入[21-24]。因此，本研究對林芝市墨脫縣各鄉(xiāng)村山林的大型真菌資源進(jìn)行系統(tǒng)調(diào)查，采集到標(biāo)本323份，經(jīng)多基因系統(tǒng)發(fā)育分析與形態(tài)學(xué)相結(jié)合研究，鑒定發(fā)現(xiàn)3個(gè)中國新記錄種和7個(gè)西藏新記錄種，環(huán)紋炭團(tuán)菌屬（）和羅杰斯環(huán)紋炭團(tuán)菌屬（）為首次在西藏有記錄。本文新記錄物種鑒定和描述依據(jù)最新分類系統(tǒng)處理，并進(jìn)行簡單的近似種形態(tài)討論。

1 材料與方法

1.1 材料

研究材料均為2021年9、10月在西藏自治區(qū)林芝市墨脫縣獲得的野外采集標(biāo)本。憑證標(biāo)本保存于中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶生物技術(shù)研究所菌物標(biāo)本館（FCATAS）。

1.2 方法

宏觀形態(tài)特征通過佳能G16相機(jī)和三維超景深顯微鏡（基恩士，日本）觀察、拍照和觀測。微觀形態(tài)特征以蒸餾水、Melzer試劑和5% KOH溶液為浮載劑，通過激光捕獲顯微分離系統(tǒng)（德國，MMI）和臺(tái)式顯微能譜一體機(jī)（荷蘭，Phenom）觀察和測量，每組測量30個(gè)數(shù)據(jù)。標(biāo)本采集、鑒定參照SONG等[20]的方法。

基因組DNA提取采用Magen（美基）RaPure Plant DNA Mini Kit植物DNA試劑盒，ITS和β-tubulin序列擴(kuò)增引物分別采用ITS4/ITS5和T1/T22。PCR反應(yīng)體系參照MA等[25]的方法。測序工作由北京六合華大基因科技有限公司完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 中國新記錄種

2.1.1 瘦弱環(huán)紋炭團(tuán)菌（圖1）(Speg.) Y. M. Ju, J. D. Rogers & H. M. Hsieh, Mycologia. 97(4): 859, 2005

子座通常墊狀，表面子囊殼突起不明顯，長1.7 cm，寬1.0 cm，表面黑色，子座表層下顆粒及子囊殼間組織黑色；子座在KOH溶液中染色為暗綠色，子囊殼下組織層黑色，厚0.6 mm。

子囊殼卵球形，高0.71～0.86 mm，寬0.36～ 0.46 mm。子囊殼孔口高于子座表面，被頂端平截盤狀結(jié)構(gòu)包圍。

子囊全長102～144 μm（=50），子囊?guī)ф咦硬糠珠L71～92 μm × 5～7 μm，子囊柄長25～44 μm，長棍棒狀；子囊環(huán)在Melzer試劑中顯模糊的弱藍(lán)色，較小。

模式產(chǎn)地：巴西[26]。

分布：南美洲（阿根廷、巴西、巴拉圭、委內(nèi)瑞拉），亞洲（泰國），北美洲（美國）[26]。

生境：亞熱帶地區(qū)闊葉林未知帶皮腐木上。

研究標(biāo)本：中國西藏自治區(qū)林芝市墨脫縣德興鄉(xiāng)，生于未知腐木上，2021年9月25日，F(xiàn)CATAS 4068（GenBank: ITS = ON167521）。

該種原始描述于巴西，主要特征為子座墊狀，黑褐色，KOH顯色為暗綠色，子囊環(huán)餅狀，子囊孢子淺褐色，橢圓狀至紡綞狀，芽縫直，外壁在KOH中不脫落。西藏的標(biāo)本基本符合該種的描述，但是子囊環(huán)較小，在酶試劑中顯色較弱[26]。瘦弱環(huán)紋炭團(tuán)菌（）與大孢環(huán)紋炭團(tuán)菌（）在子座外形上相近，但大孢環(huán)紋炭團(tuán)菌子囊孢子較大（18～20.7 μm × 4.2～ 5.7 μm）[27]。

基于ITS序列的Blast結(jié)果顯示，中國材料與來自泰國的材料（GenBank: ITS = KU604576）相似率為98%，與形態(tài)學(xué)結(jié)果相互印證。

2.1.2 竹生輪層炭殼菌（圖2）Y. M. Ju，JD Rogers & F. San Martín，Mycotaxon. 61: 253, 1997

子座扁球狀，無柄，單生，表面有皺，長3.6～ 5.6 mm，寬3.6～5.0 mm，高2.1～3.6 mm；表面褐紅色，有光澤；表面下方暗紅褐色，子座在KOH染色為暗紫色。

子囊殼間組織深褐色；子囊殼下組織由深淺不同的輪紋組成，深顏色為褐色，木質(zhì)，淺色為灰褐色，木質(zhì)。

子囊、子囊孢子未觀察到。

模式產(chǎn)地：泰國。

分布：亞洲（菲律賓、泰國），北美洲（美國）。

生境：亞熱帶地區(qū)枯死的竹子上。

研究標(biāo)本：中國西藏自治區(qū)林芝市墨脫縣德果村，生于枯死的竹子上，2021年9月25日，F(xiàn)CATAS 4062（GenBank: ITS = ON165245）。

竹生輪層炭殼菌（）原始描述于泰國清邁竹子上[28]。采自西藏的標(biāo)本尚未成熟，未能看到子囊和子囊孢子，但子座形態(tài)、顏色、子座內(nèi)部輪紋、子座KOH顯色反應(yīng)均符合該種的描述。同時(shí)，竹生輪層炭殼菌專化性的寄主為竹子，采自墨脫的標(biāo)本同樣只長在竹子上，因此，初步鑒定為該種。

基于ITS序列的Blast結(jié)果顯示，中國材料與來自泰國的材料（GenBank: ITS = KU940155）相似率為97%，與形態(tài)學(xué)結(jié)果相互印證。

A：子座生境；B：子座；C：子座在KOH中顯色；D：子座表面；E：子座縱切。

2.1.3 擬勒農(nóng)炭團(tuán)菌（圖3）Suwann.，Rodtong，Thienh. & Whalley，Mycotaxon. 94: 307, 2006

子座通常球狀突起，球狀的子座組織相互擠壓，幾個(gè)聚集成團(tuán)或很多個(gè)聚集成一片，子囊殼非常明顯，厚0.6～0.8 mm；表面淺褐色至灰褐色，子座表層下顆粒黑色，子囊殼間組織淺黃褐色至黑色；子座在KOH溶液中染色為淺黃褐色至深棕色，子囊殼下組織層淺橙色至黑色，厚0.1～ 0.7 mm。

子囊殼球形至卵球形，高0.3～0.5 mm，寬0.2～0.4 mm。子囊殼孔口乳突狀，高于子座表面。

子囊全長75～108 μm（=30），子囊?guī)ф咦硬糠?8～69 μm×4.6～7 μm，長棍棒狀，子囊柄長18～49 μm，8個(gè)子囊孢子單列排列在子囊前部，子囊環(huán)在Melzer試劑中反應(yīng)藍(lán)色，高0.7～1.2 μm，寬1.6～1.9 μm。

模式產(chǎn)地：泰國[29]。

分布：亞洲（中國、泰國）。

生境：亞熱帶地區(qū)枯死的竹子上。

研究標(biāo)本：中國西藏自治區(qū)林芝市墨脫縣德興鄉(xiāng)德果村，2021年9月25日，F(xiàn)CATAS 4039（GenBank: ITS = ON178673），F(xiàn)CATAS 4322 （GenBank: ITS = ON178674）。

該種為SUWANNASAI等[29]描述的采自泰國、寄主為竹子的物種。西藏的標(biāo)本基本符合SUWANNASAI等[29]描述的特征，但是西藏的標(biāo)本子囊孢子部分長度略小于泰國標(biāo)本（65～75 μm）。擬勒農(nóng)炭團(tuán)菌（）和勒農(nóng)炭團(tuán)菌（）在子座和子囊殼形態(tài)上較相近，但二者的主要區(qū)別是子囊和孢子的大小不同，有更大的子囊（126～ 189 μm）和子囊孢子（11～15 μm）[30]。

基于ITS序列的Blast結(jié)果顯示，中國材料與來自斯里蘭卡的材料（GenBank: ITS = KM610291）相似率為97%，與形態(tài)學(xué)結(jié)果相互印證。

2.2 西藏新記錄種

2.2.1 博韋環(huán)紋炭團(tuán)菌（圖4A～圖4C）(Speg.) Y. M. Ju, J.D. Rogers & H. M. Hsieh, Mycologia. 97(4): 857, 2005

模式產(chǎn)地：阿根廷。

分布：亞洲（日本、印尼、非律賓、中國），大洋洲（澳大利亞、新西蘭），南美洲（智利、阿根廷）。

生境：亞熱帶地區(qū)闊葉林未知枯枝上。

研究標(biāo)本：中國西藏林芝市墨脫縣派墨公路，2021年9月29日，F(xiàn)CATAS 4149（GenBank: ITS= ON165275）。

該種原始描述自阿根廷，在中國云南、海南、浙江、安徽、江西、福建、湖南、廣東、廣西、云南、湖南、臺(tái)灣已有分布記錄，此次在西藏墨脫首次發(fā)現(xiàn)。

A～C：子座表面；D～E：子座縱切面；F，M：子囊在Melzer試劑中；G，I：子囊孢子在10% KOH中；H：子囊孢子掃描電鏡圖；J：子囊孢子；K：子囊孢子上的芽縫；L：子座在KOH中顯色；N：子囊。

2.2.2 啟迪輪層炭殼菌（圖4D～圖4F）J. D. Rogers & Y. M. Ju, in Rogers, Ju, Watling & Whalley, Mycotaxon. 72: 512, 1999

模式產(chǎn)地：法國。

分布：亞洲（中國），歐洲（法國、意大利），北美洲（墨西哥、美國），大洋洲（新西蘭）。

生境：亞熱帶地區(qū)闊葉林未知腐木上。

研究標(biāo)本：中國西藏林芝市墨脫縣周邊，2021年9月26日，F(xiàn)CATAS 4087（GenBank: ITS = ON038606）。

該種是輪層炭殼菌屬中分布最普遍的一個(gè)種，很多采集的標(biāo)本都被錯(cuò)誤鑒定為該屬的模式種(Bolton) Ces. & De Not.，二者主要區(qū)別是后者子座表面通常有細(xì)小裂紋，KOH顯色反應(yīng)為紫黑色，而蔡氏輪層炭殼菌子座表面無裂紋，KOH顯色為橄欖綠色或琥珀色。此次在墨脫為首次有發(fā)現(xiàn)記錄。

2.2.3 豪伊炭團(tuán)菌（圖4G～圖4I）Peck, Ann. Rep. N.Y. St. Mus. 24: 98, 1872

模式產(chǎn)地：澳大利亞。

分布：大洋洲（澳大利亞、新西蘭、塔斯馬尼亞），歐洲（法國、德國、意大利），亞洲（印度、日本、中國），北美洲（美國、墨西哥），非洲（南非）。

生境：亞熱帶地區(qū)闊葉林未知腐木上。

研究標(biāo)本：中國西藏林芝市墨脫縣背崩鄉(xiāng)，2021年9月27日，F(xiàn)CATAS 4085（GenBank: ITS= ON118999），F(xiàn)CATAS 4110（GenBank: ITS= ON1224880）。

該種原始描述自南非[31]，是一廣布種。中國已在湖北、云南、四川、河北、山西、陜西、甘肅、安徽、廣西、貴州有記錄，此次在西藏墨脫首次發(fā)現(xiàn)。

2.2.4 堅(jiān)硬炭團(tuán)菌（圖4J～圖4L）(Schwein.) MA Curtis, Geol. Nat. Hist. Surv. N. Carol., Pt 3: 140, 1867

模式產(chǎn)地：印度。

分布：亞洲（印度、中國），北美洲（墨西哥、美國、古巴、特立尼達(dá)、圖阿莫圖群島），南美洲（法屬圭亞那）。

生境：亞熱帶地區(qū)闊葉林未知腐木上。

研究標(biāo)本：中國西藏林芝市墨脫縣派墨公路，2021年9月29日，F(xiàn)CATAS 4167（GenBank: ITS= ON119000），F(xiàn)CATAS 4168（GenBank: ITS = ON119001）。

該種原始描述自美國北卡羅來納州。在中國僅在臺(tái)灣有報(bào)道，此次在西藏墨脫首次發(fā)現(xiàn)。

2.2.5 穿孔炭團(tuán)菌（圖4M～圖4O）(Schwein.) Fr., Summa veg. Scand., Sectio Post. (Stockholm): 384, 1849

模式產(chǎn)地：德國。

分布：歐洲（法國、德國、瑞士），亞洲（印度、中國），北美洲（墨西哥、美國），大洋洲（新西蘭、巴布亞新幾內(nèi)亞），南美洲（巴西、巴拉圭），非洲（馬達(dá)加斯加）。

生境：亞熱帶地區(qū)闊葉林未知腐木上。

研究標(biāo)本：中國西藏林芝市墨脫縣背崩鄉(xiāng)，2021年9月27日，F(xiàn)CATAS 4109（GenBank: ITS= ON0124799），F(xiàn)CATAS 4142（GenBank: ITS= ON124803）。

該種為一廣布種。中國在湖南、云南、吉林、黑龍江、臺(tái)灣有記錄，此次在西藏墨脫首次發(fā)現(xiàn)。

2.2.6 熱帶炭團(tuán)菌（圖4P～圖4R）Berk. & Broome, J. Linn. Soc., Bot. 14(no. 74): 122, 1873

模式產(chǎn)地：斯里蘭卡。

分布：亞洲（新加坡、中國、斯里蘭卡），北美洲（美國）。

生境：亞熱帶地區(qū)闊葉林未知枯枝上。

研究標(biāo)本：中國西藏林芝市墨脫縣達(dá)木鄉(xiāng)卡布村，2021年10月2日，F(xiàn)CATAS 4202（GenBank: ITS = ON124804）。

該種原始描述自斯里蘭卡[26]。中國在臺(tái)灣和廣東有記錄，此次在西藏墨脫首次發(fā)現(xiàn)。

2.2.7 多形羅杰斯環(huán)紋炭團(tuán)菌（圖4S～圖4U）(Fr.) L. Wendt, Kuhnert & M. Stadler, in Wendt, Sir, Kuhnert, Heitka?mper, Lambert, Hladki, Romero, Luangsa-ard, Srikitikulchai, Pers?oh & Stadler, Mycol, 2017

模式產(chǎn)地：瑞典。

分布：亞洲（中國、尼泊爾），歐洲（德國、瑞典），北美洲（美國）。

生境：亞熱帶地區(qū)闊葉林未知枯枝上。

研究標(biāo)本：中國西藏林芝市墨脫縣格當(dāng)鄉(xiāng)，2021年10月2日，F(xiàn)CATAS 4221（GenBank: ITS= ON242332），F(xiàn)CATAS 4314（GenBank: ITS= ON0242339）。

該種原始描述自瑞典[26]。大多數(shù)標(biāo)本生長于樺樹樹皮上。在中國吉林、河北、山西、寧夏、甘肅、新疆、四川、云南、貴州都有記錄，此次為在西藏墨脫首次發(fā)現(xiàn)。

3 討論

近年來，我國學(xué)者對中國西南地區(qū)有大量新物種發(fā)現(xiàn)和報(bào)道，但墨脫一直未有新發(fā)現(xiàn)[32-33]。墨脫地處我國西藏東南邊陲，自然資源及氣候獨(dú)特，地形復(fù)雜，孕育了極為豐富的大型真菌資源，但其長期以來與世隔絕，即使2013年扎墨公路通車，但在雨季，塌方、泥石流還是時(shí)有發(fā)生，導(dǎo)致道路中斷難以通行。因此，對該地區(qū)大型真菌的考察尚未系統(tǒng)進(jìn)行。鑒于該地區(qū)在地理上的獨(dú)特性，大型真菌資源有待全面清查。本次報(bào)道新分布的物種均為炭團(tuán)菌科真菌，共10個(gè)種，其中模式屬炭團(tuán)屬5個(gè)種，環(huán)紋炭團(tuán)菌屬2個(gè)種，輪層炭殼菌屬2個(gè)種，羅杰斯環(huán)紋炭團(tuán)菌1個(gè)種。這些物種都具有顯著泛熱帶種特點(diǎn)，其新分布的發(fā)現(xiàn)對于炭角菌目真菌物種的起源、分布和區(qū)系研究具有重要意義。

A～C：博韋環(huán)紋炭團(tuán)菌（FCATAS 4149）；D～F：啟迪輪層炭殼菌（FCATAS 4087）；G～I(xiàn)：豪伊炭團(tuán)菌（FCATAS 4085）；J～L：堅(jiān)硬炭團(tuán)菌（FCATAS 4167）；M～O：穿孔炭團(tuán)菌（FCATAS 4109）；P～R：熱帶炭團(tuán)菌（FCATAS 4202）；S～U：多形羅杰斯環(huán)紋炭團(tuán)菌（FCATAS 4221）。分圖B、E、H、K、N、Q、T中小圖為子座在10%KOH溶液中的顯色反應(yīng)。

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Newly Recorded Species of Hypoxylaceae (Ascomycota) from Medog in China

ZHU Anhong1, GAO Yue2, TANG Ke2, SONG Zikun2, YANG Zhanen2, MA Haixia2,3,4*

1. Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Haikou, Hainan 571101, China; 2. Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Haikou, Hainan 571101, China; 3. Hainan Institute for Tropical Agricultural Resources, Haikou, Hainan 571101, China; 4. Hainan Key Laboratory of Tropical Microbe Resources, Haikou, Hainan 571101, China

A preliminary account of Hypoxylaceae species (Ascomycota) by now widely unexplored forests of Medog county, southeast Tibet of China is surveyed. Three newly recorded species to China and seven species new to Tibet, are documented based on morphological and molecular phylogeny. The newly recorded species of China are:,and, and the morphological descriptions and illustrations in details are provided in the paper. Seven newly recorded species in Tibet,,,,,,andare listed including the type location, distribution, habitat and simple characteristics. The discovery of newly distributed fungi is of great significance for exploring the species diversity and attributing the regionalization of Hypoxylaceae from Medog in China.

macro-fungi; Ascomycota; species diversity; new record species; new distribution

S718.81

A

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.11.011

2022-05-09；

2022-06-14

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（No. 31972848）；中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)（No. 1630032022001，1630012022009）。

朱安紅（1983—），男，碩士，副研究員，研究方向：農(nóng)業(yè)農(nóng)村發(fā)展戰(zhàn)略。*通信作者（Corresponding author）：馬海霞（MA Haixia），E-mail：mahaixia@itbb.org.cn。