向 姣，周天祥，郭楨杉，毛澤恩，黃金燕，張晉東①

(1.西南野生動植物資源保護(hù)教育部重點實驗室，四川 南充 637009；2.西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，四川 南充 637009；3.中國大熊貓保護(hù)研究中心/大熊貓國家公園珍稀動物保護(hù)生物學(xué)國家林業(yè)和草原局重點實驗室，四川 都江堰 611830)

地震及其引發(fā)的山地崩塌、滑坡等次生災(zāi)害(以上災(zāi)害導(dǎo)致的受損區(qū)域統(tǒng)稱為地震災(zāi)害體)不僅造成巨大的人員傷亡和經(jīng)濟(jì)損失，也致使野生動物生境受到破壞與隔離，嚴(yán)重威脅生物多樣性[1]。但地震作為一種干擾事件，對森林多樣性的增加也有積極作用。研究表明地震可通過改變土壤理化性質(zhì)而對土壤發(fā)育產(chǎn)生重大影響[2]，進(jìn)而影響災(zāi)害體的植物類型及植被恢復(fù)率[3]，間接影響野生動物的食物來源及隱蔽環(huán)境等。這表明地震對野生動植物可能起著兩種相互矛盾的作用。

有蹄類動物對維持森林生態(tài)系統(tǒng)健康與穩(wěn)定發(fā)揮著不可替代的生態(tài)作用[4]。一方面，它們作為大中型食肉動物的獵物，在其所處的食物鏈或食物網(wǎng)上起著關(guān)鍵作用，是物質(zhì)循環(huán)和能量流動的重要環(huán)節(jié)[5]。同時，它們通過改變植物群落動態(tài)來影響受損生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù)進(jìn)程。有研究表明：在地震等自然災(zāi)害發(fā)生后，許多動物仍在利用地震災(zāi)害體，甚至與震前相比活動更頻繁[6]。當(dāng)生境質(zhì)量、時間、空間發(fā)生變化時，有蹄類對某種特定生境的偏好選擇會產(chǎn)生新的適應(yīng)[7]。目前，國內(nèi)外關(guān)于有蹄類生境選擇的研究多集中于土地發(fā)育完全、植被生長狀況良好的環(huán)境[8-9]，而對于遭受地震等自然災(zāi)害破壞后的生境選擇與利用研究還很缺乏[10]。

臥龍國家級自然保護(hù)區(qū)作為生物多樣性保護(hù)的熱點區(qū)域之一，區(qū)內(nèi)動物資源豐富，分布著中華鬣羚(Capricornismilneedwardsii)、中華斑羚(Naemorhedusgriseus)、羚牛(Budorcastaxicolor)、水鹿(Rusaunicolor)和毛冠鹿(Elaphoduscephalophus)等珍稀野生有蹄類動物[11]。2008年汶川地震造成保護(hù)區(qū)出現(xiàn)大面積山體滑坡和崩塌，豐富的松散物質(zhì)和不穩(wěn)定的地表，使得引發(fā)泥石流的降雨閾值大幅降低[3]。加之，當(dāng)?shù)囟啾┯甑臍夂驐l件，致使滑坡、泥石流等自然災(zāi)害頻繁發(fā)生，對整個山地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生持續(xù)影響。研究地震后有蹄類動物對地震災(zāi)害體的選擇利用特征，不僅可以探討地震等自然干擾對有蹄類生境選擇的影響，而且對進(jìn)一步探討災(zāi)后生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)過程中動物與植物之間的協(xié)同演化關(guān)系以及物種多樣性保護(hù)也具有重要意義[12]。筆者于2010—2019年對臥龍國家級自然保護(hù)區(qū)中華鬣羚、中華斑羚、水鹿和毛冠鹿的地震災(zāi)害體微生境利用與選擇特征進(jìn)行研究，以期進(jìn)一步豐富同域分布的有蹄類動物的生境選擇特征研究，為災(zāi)后有蹄類保護(hù)與棲息地生境恢復(fù)積累基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域

臥龍國家級自然保護(hù)區(qū)(30°45′～31°25′ N，102°52′～103°24′ E)位于四川盆地西緣的邛崍山脈東南坡、阿壩藏族羌族自治州汶川縣西南部，總面積約為2 000 km2，海拔落差高達(dá)5 100 m(圖1)。

災(zāi)害體為歐陽志云等[1]確定的地震破壞區(qū)域(由森林轉(zhuǎn)化為裸地)。

臥龍自然保護(hù)區(qū)地形復(fù)雜，水系發(fā)達(dá)，植被垂直帶譜明顯。優(yōu)越的自然條件孕育了豐富的動物資源，保存了不少古老孓遺物種和特有物種，如大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)、小熊貓(Ailurusfulgens)、中華斑羚和中華鬣羚等[13]。

2008年汶川地震造成臥龍自然保護(hù)區(qū)大熊貓生境破壞面積為7 432.2 hm2，約占整個保護(hù)區(qū)大熊貓生境面積的8.7%[14]，且自地震后滑坡、泥石流等次生災(zāi)害頻發(fā)，保護(hù)區(qū)內(nèi)約 40 km2森林植被受到破壞，嚴(yán)重威脅著野生動物的生存環(huán)境[15]?？紤]到具有充足的野外工作基礎(chǔ)，課題組選擇在長期受到地震及其引發(fā)的次生災(zāi)害的干擾且野生動物分布相對密集的黃草坪、核桃坪和五一棚區(qū)域(分別簡稱HCP、HTP和WYP，圖1)開展研究[16-17]。

1.2 數(shù)據(jù)采集與處理

汶川地震后，在五一棚、核桃坪和黃草坪區(qū)域內(nèi)選擇40個受損災(zāi)害體作為固定樣地(表1)，這些受損樣地是從 2008 年進(jìn)行的初始實地調(diào)查中遇到的所有受損區(qū)域中隨機(jī)選擇的(n=107)。在每個重點區(qū)域(共14條樣帶，總長35 km)沿100～200 m寬的變長樣帶(500～4 000 m長)進(jìn)行采樣。對沿著這些樣帶遇到的所有地震受損地點進(jìn)行采樣。如果有明顯的山體滑坡或泥石流，將受損地點定義為災(zāi)害體，并排除任何僅受到輕微損壞的地點。樣帶的設(shè)置覆蓋3個重點區(qū)域的大部分海拔范圍、棲息地類型。通過清晰可見的礦質(zhì)土壤或基巖以及因地震而倒下的樹木來確定每個地點的邊界。

表1 樣地的地理概況

2010—2019年每年10—11月定期對樣地進(jìn)行調(diào)查，收集以下數(shù)據(jù)：(1)樣地地形地貌調(diào)查數(shù)據(jù)，包括災(zāi)害體類型(滑坡、泥石流)、面積、坡向、坡度、坡位、海拔、裸巖及碎石占比、土壤占比等。(2)樣地植被調(diào)查數(shù)據(jù)，包括樣地內(nèi)植物覆蓋度、木本植物總蓋度、草本植物總蓋度、木本植物種類、草本植物種類。(3)樣地動物活動情況調(diào)查數(shù)據(jù)，包括動物種類、活動痕跡類型、取食植物種類等。樣地內(nèi)出現(xiàn)的動物種類為根據(jù)現(xiàn)場的活動痕跡判斷得出，活動痕跡包括糞便、足跡、食跡、實體和毛發(fā)。水鹿：在干濕適度地表上的蹄印緊靠，前部窄而略尖，后部相對較寬，兩蹄印間高凸一條狹窄的泥土棱脊；糞粒主要有大、小圓形和長橢圓形兩大類。毛冠鹿：糞便黑色，較細(xì)小，一端較平有凹痕，另一端尖，形狀較為不規(guī)則。中華鬣羚：足蹄短鈍結(jié)實；糞粒明顯較麂類大，每次排數(shù)為10粒，散堆狀，巖腳常集大堆。中華斑羚：足印與家山羊近似，略似“腎形”，但偶蹄印相距較開，且內(nèi)、外印多呈前后錯位排列；糞便具干性，多呈不規(guī)則顆粒疊堆，少數(shù)顆粒具針尾[18]。根據(jù)有蹄類動物的糞便、足跡及植物殘留來判斷該動物是否取食了該種植物。如果被食植物周圍出現(xiàn)兩種動物的糞便或足跡，即記為兩種動物都取食該種植物。通過遺留的糞便、足跡等間接指標(biāo)來研究相應(yīng)物種的生境利用狀況已有很多報道，證明其是一種較為可行的方法[19-20]。在一個具體樣地中，某個目標(biāo)物種記為“出現(xiàn)/不出現(xiàn)”的“1/0”數(shù)據(jù)。

收集了2010—2019年地震災(zāi)害體內(nèi)動物活動數(shù)據(jù)，其中，2013年受強降雨天氣影響，兩個樣地被損毀，一個繼續(xù)記錄，故2010—2013年樣地數(shù)為40，2013年樣地數(shù)為38，2014—2019樣地數(shù)為39。由于樣地總數(shù)發(fā)生變化，為了對數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，計算野生動物每一年分別對地震災(zāi)害體的利用率(utilization rate, UR,RU)以及2010—2019年每種動物對地震災(zāi)害體的利用頻率(use frequency, UF,FU)，計算公式為

RU=A/S×100，

(1)

FU=y/Y。

(2)

式(1)～(2)中，A為動物出現(xiàn)的災(zāi)害體樣地數(shù)；S為總的災(zāi)害體樣地數(shù)；y為某種動物被記錄到的年份數(shù)；Y為總的年份數(shù)。

為了進(jìn)一步掌握中華鬣羚、中華斑羚、水鹿、毛冠鹿對地震災(zāi)害體微生境的選擇特征，綜合10 a數(shù)據(jù)，選擇海拔、坡度、坡向、植物種數(shù)、蓋度、草本種數(shù)、木本種數(shù)、取食植物種數(shù)、土壤占比以及裸巖和碎石占比共10個相關(guān)環(huán)境因子，采用GEANGE等[21]提出的多元核密度估計方法衡量種間生態(tài)位重疊。該方法基于觀測值生成平滑的核密度函數(shù)，并計算兩個物種之間的重疊，將其作為概率分布的重疊區(qū)域，其值范圍從0(完全分離)到1(完全重疊)。首先，針對每個變量計算每對有蹄類物種之間的生態(tài)位重疊，然后，通過將它們對應(yīng)的變量取平均值來獲得微生境利用的綜合重疊。采用零模型置換測試來確定觀察到的重疊是否明顯小于隨機(jī)預(yù)期。對于每次比較，將物種標(biāo)記隨機(jī)分組1 000次。采用t檢驗將模擬的核密度分布之間的重疊與觀察到的重疊進(jìn)行比較，差異顯著表明發(fā)生了種間生態(tài)位分化，并且進(jìn)行連續(xù)Bonferroni校正以最大程度地減小來自多重比較的I型錯誤的可能性[22]。采用GEANGE等[21]提供的腳本利用R 3.3.2軟件進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 野生動物利用地震災(zāi)害體總體狀況

2010—2019年，共記錄到除鳥類和兩棲類以外的野生動物16種，隸屬6目13科(附表1)。對災(zāi)害體利用頻率較高的動物是中華斑羚(1.0)、水鹿(1.0)、中華鬣羚(0.9)、豹貓(Prionailurusbengalensis)(0.8)和毛冠鹿(0.4)等(附表1)。隨著植被逐漸恢復(fù)，災(zāi)害體植被蓋度總體上呈上升趨勢，毛冠鹿對地震災(zāi)害體的利用率呈上升趨勢，中華鬣羚呈下降趨勢。中華斑羚和水鹿對災(zāi)害體的利用率一直保持著較高水平(圖2)，而且它們對災(zāi)害體的利用頻率也高于中華鬣羚和毛冠鹿(圖3)。

圖2 不同年份災(zāi)害體的植被蓋度變化和4種有蹄類動物利用率趨勢

圖3 4種有蹄類動物對地震災(zāi)害體的利用頻率

2.2 有蹄類動物微生境利用

2.2.1地形因子

中華鬣羚偏好利用海拔2 600 m左右的災(zāi)害體，水鹿偏好利用海拔2 100 m左右的災(zāi)害體，中華斑羚和毛冠鹿都偏好選擇利用海拔為2 400～2 600 m的災(zāi)害體(圖4)。水鹿偏好利用坡度為50°左右的災(zāi)害體，中華鬣羚、中華斑羚、毛冠鹿偏好利用坡度為40°～70°的災(zāi)害體。水鹿偏好選擇陽坡災(zāi)害體，中華鬣羚、中華斑羚、毛冠鹿對坡向沒有表現(xiàn)出偏好。

圖4 4種有蹄類動物對地震災(zāi)害體微生境利用特征

2.2.2植被因子

毛冠鹿取食植物種數(shù)較少，食性比較單一；中華斑羚、水鹿、中華鬣羚取食植物種類較多，食性廣泛，傾向于選擇植物種數(shù)較多的災(zāi)害體(圖4)。毛冠鹿偏好選擇植被蓋度較高的災(zāi)害體，水鹿更喜好選擇草本種數(shù)較多的災(zāi)害體，中華斑羚喜好選擇木本種數(shù)較多的災(zāi)害體。

2.2.3樣方基質(zhì)

水鹿和毛冠鹿偏好土壤占比高的災(zāi)害體，回避裸巖與碎石占比高的災(zāi)害體。中華鬣羚和中華斑羚偏好選擇裸巖與碎石占比高的災(zāi)害體(圖4)。

2.2.4有蹄類動物生態(tài)位重疊

中華鬣羚和中華斑羚、毛冠鹿和中華斑羚兩個物種對之間包含10個微生境變量的空間生態(tài)位綜合重疊，在災(zāi)害體微生境利用上表現(xiàn)出較高的相似性。中華鬣羚和中華斑羚都偏好海拔較高、草本種數(shù)較多、植被蓋度較大、裸巖與碎石占比高的生境(表2)。中華斑羚和毛冠鹿都偏好選擇海拔 2 400～2 600 m、坡度40°～70°、植被蓋度高的生境。水鹿分別與中華鬣羚、毛冠鹿、中華斑羚的微生境變量重疊度較低，存在較大的生態(tài)位分化。

表2 4種有蹄類物種微生境變量的生態(tài)位重疊

3 討論

有蹄類對于生境的選擇和利用，受多種因素的影響[23]，食物和遮蔽是最主要的兩個影響因素[24]。筆者研究的野外長期監(jiān)測結(jié)果表明，自然條件下，經(jīng)過4 a的自然恢復(fù)，地震災(zāi)害體上的植被覆蓋率達(dá)到70%[25]。地震災(zāi)害體上植物種數(shù)逐漸增加，郁閉度和蓋度大大提高，為生性機(jī)敏的有蹄類動物提供了豐富的食物資源及躲避天敵的庇護(hù)所，因此，地震2 a后即有有蹄類動物選擇并利用災(zāi)害體。隨著災(zāi)害體植被蓋度逐漸增加，毛冠鹿對災(zāi)害體的利用率逐漸增加，中華鬣羚對災(zāi)害體的利用率逐漸減少(圖2)。這也反映了有蹄類動物對生境的選擇并不是由植被蓋度這一單一因素決定的。雖然植被恢復(fù)會吸引有蹄類對災(zāi)害體的利用，但動物本身的特性、災(zāi)害體生境本身的特性、食物的有效性、捕食和競爭等因素均會影響有蹄類對災(zāi)害體的選擇與利用[7]。由于毛冠鹿偏好植被蓋度較高的生境，故植被蓋度越高，對毛冠鹿越有利；而中華鬣羚偏好植被蓋度低的生境，植被蓋度越高，反而不利于其觀察周圍的捕食者。水鹿和中華斑羚對災(zāi)害體的利用率及利用頻率高于毛冠鹿和中華鬣羚，推測這是因為水鹿和中華斑羚對災(zāi)害發(fā)生后的環(huán)境適應(yīng)能力強，占據(jù)了較寬的生態(tài)位。同時，水鹿和中華斑羚喜食災(zāi)害體上生長的一些早期演替優(yōu)勢植物，如西藏懸鉤子、大葉醉魚草等，還喜食演替中后期的紅樺、臥龍柳的嫩尖。水鹿和中華斑羚喜愛在開闊平坦的地帶活動，有利于它們觀察周圍的情況，而災(zāi)害的發(fā)生為它們提供了這類環(huán)境，因此，在地震發(fā)生后它們的活動范圍沒有很大變化，反而占據(jù)了優(yōu)勢。

重新選擇并利用這些受損的棲息地，是有蹄類動物響應(yīng)自然干擾后異質(zhì)環(huán)境的重要形式之一。筆者研究中，4種同域分布的有蹄類動物對10個微生境因子的選擇表現(xiàn)出一定差異性。水鹿偏好選擇植物種數(shù)高、植被蓋度高的生境，這符合其食物生態(tài)位寬的特性。陽坡氣溫較高，可以減少能量損失，水鹿對陽坡表現(xiàn)出選擇偏好。毛冠鹿的食性相對單一，偏好植被蓋度大、坡度較緩的生境。值得注意的是，毛冠鹿偏好利用海拔2 400～2 600 m的災(zāi)害體生境，與劉梁等[26]和程松林等[27]對非災(zāi)害體生境的研究結(jié)果相比，毛冠鹿偏好利用的海拔較高，從物種繁殖、能量需求角度推測，這可能與它們?yōu)榱税l(fā)情期(9—12月)獲取更多能量有關(guān)。中華斑羚偏好海拔2 400 m左右、木本種數(shù)較多、植被蓋度較大的生境，這反映了中華斑羚對隱蔽條件好及食物資源豐富生境的需求。中華鬣羚行動敏捷，能在陡峭巖石上靈活行走、奔跑，以陡峭的地形作為逃避和防御敵害的反捕食策略，因此，其偏好海拔更高、坡度較陡、巖石占比高、植被蓋度小的生境。總體而言，4種有蹄類動物對災(zāi)害體海拔、坡度的選擇差異不顯著，而對災(zāi)害體基質(zhì)、植被因子的選擇分化較大，這也反映了食物是影響秋季有蹄類動物對生境選擇的重要因子。

雖然這4種有蹄類在利用災(zāi)害體的一些微生境因子上具有不同偏好，但總體上都表現(xiàn)出較高的生態(tài)位重疊。中華鬣羚和中華斑羚同屬于?？蒲騺喛?，親緣關(guān)系接近，生活習(xí)性相似，因而它們對災(zāi)害體的微生境選擇重疊度較高。調(diào)查時間正值臥龍自然保護(hù)區(qū)的下秋季，棲息地中植物的可利用性和質(zhì)量下降，導(dǎo)致有蹄類動物對能量攝取不足。為了維持生存，有蹄類動物調(diào)整微生境選擇范圍來適應(yīng)環(huán)境，以獲得最大利益而減小能量損耗[28]。例如，筆者研究發(fā)現(xiàn)中華斑羚在秋冬季節(jié)通過選擇較低海拔生境來躲避低溫，因而其與毛冠鹿所偏好的海拔范圍出現(xiàn)重疊。

與非災(zāi)害體生境不同，地震及次生災(zāi)害的發(fā)生導(dǎo)致災(zāi)害體生境坡度、植被、基質(zhì)產(chǎn)生變化。由于災(zāi)害體上植被自然恢復(fù)速度較快，且有蹄類動物具有較強的環(huán)境適應(yīng)能力，因此，地震2 a后即有有蹄類動物選擇并利用災(zāi)害體。與其他非災(zāi)害體生境選擇的研究結(jié)果[26,29-30]相比，4種有蹄類動物利用的災(zāi)害體生境坡度較陡，這也表明環(huán)境因子的變化會促進(jìn)有蹄類動物對異質(zhì)環(huán)境的適應(yīng)。在災(zāi)害體植被恢復(fù)過程中，地震災(zāi)害體上的植物為有蹄類動物提供了食物和隱蔽所，而有蹄類動物的利用活動(取食、踐踏、排泄)會對災(zāi)害體上的植物產(chǎn)生影響，有蹄類動物與災(zāi)害體上的植物之間衍生出一種相互協(xié)同的進(jìn)化關(guān)系，共同促進(jìn)受損生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù)。因此，未來在開展生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)工作中，不僅要注重對災(zāi)害體上植物更新及有蹄類動物活動的長期監(jiān)測，還要探究自然干擾后植被恢復(fù)過程中有蹄類動物和植物之間的耦合機(jī)制，以便更好地為有蹄類動物保護(hù)和受損生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

致謝：感謝中國大熊貓保護(hù)研究中心周世強、劉巔、謝浩在該研究設(shè)計方案上提供的支持，感謝臥龍自然保護(hù)區(qū)當(dāng)?shù)叵驅(qū)钗谋詈樵谝巴夤ぷ魃系闹С?，感謝課題組成員侯金、羅歡對論文撰寫提供的寶貴建議。