王 璇,章世奎,王 潔,?,摤摚?b,周偉權(quán),1b,趙世榮,1b
(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) a.特色果樹研究中心;b.作物學(xué)博士后流動站,新疆 烏魯木齊 830052;2.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院 輪臺果樹資源圃,新疆 輪臺 841600)
‘蘇勒坦’杏Armeniaca vulgaris‘Suletan’是新疆吐魯番地區(qū)托克遜縣的特色極早熟地方杏品種,在早熟杏市場中占有重要地位,發(fā)展?jié)摿薮骩1]。但是,因其果實發(fā)育期短、成熟采摘較早,與其他中晚熟品種相比,其果實內(nèi)含物的積累不夠多,果實風(fēng)味欠佳,這對其產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展有較大的影響。環(huán)剝和絞縊是生產(chǎn)上限制結(jié)果枝光合同化產(chǎn)物向外輸出的有效技術(shù)措施,果實中風(fēng)味物質(zhì)的積累主要受到光合同化產(chǎn)物輸入量的影響,因此,調(diào)控光合同化產(chǎn)物在其組織間的分配,對于提升果實產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要意義[2]。
在果樹的栽培與管理中,環(huán)剝和絞縊這兩項修剪技術(shù)常被用來調(diào)控果實對碳水化合物的積累[3],能夠阻止碳水化合物向外運輸,使碳水化合物在結(jié)果枝內(nèi)重新分配,并向果實端轉(zhuǎn)運而被果實積累,進而提高果實品質(zhì),改善果實風(fēng)味。徐功勛[4]采用壓力束縛等措施對桃結(jié)果枝進行處理,結(jié)果發(fā)現(xiàn),采用這些措施可以有效阻止有機物向下運輸,能促使其處理部位上方碳水化合物的積累量有所增加。碳水化合物代謝和轉(zhuǎn)化決定著果樹產(chǎn)量與果實品質(zhì)[5],而適當(dāng)?shù)沫h(huán)剝和環(huán)割處理對果樹產(chǎn)量與果實品質(zhì)均會產(chǎn)生一定的影響,這已被紀(jì)晴等[6]、仇振華等[7]對冬棗樹的試驗結(jié)果所證明。此外,環(huán)剝和絞縊等處理對葉片的光合作用也有一定的影響,因為葉片的光合作用能為果樹生長提供所需營養(yǎng)物質(zhì)[8]。光合速率和光合產(chǎn)物的積累受“庫—源”關(guān)系的影響,“庫—源”關(guān)系的改變還會影響葉綠素含量[9-10]。果實發(fā)育的不同階段,庫強度不同,因此光合速率不同。朱振家等[11]在紅地球葡萄不同發(fā)育時期對其進行環(huán)剝處理的試驗中發(fā)現(xiàn),在果實發(fā)育的前期與中期,環(huán)剝處理對葉片光合特性的影響不大,可能因為此期其庫強度較大,所需要的光合產(chǎn)物多,只有在果實采收前期其庫強度降低時,光合產(chǎn)物的需求才會減少,光合速率才會逐漸降低。環(huán)剝處理能夠短期阻斷對紅椎幼苗碳水化合物的供應(yīng),且其光合能力被抑制,凈光合速率也顯著降低,產(chǎn)生氣孔限制,葉綠素含量也會隨之降低[12];呂均良等[13]采用環(huán)剝技術(shù)處理枇杷的研究結(jié)論卻與此相反。環(huán)剝和絞縊在冬棗[6-7]、蘋果[14]、梨[15]、柑橘[16]、杧果[17]等果樹栽培生產(chǎn)與管理中的應(yīng)用較多,而在杏樹栽培生產(chǎn)與管理中的應(yīng)用較少。為了明確環(huán)剝與絞縊處理對‘蘇勒坦’杏光合效率和果實發(fā)育的調(diào)控作用,從而為‘蘇勒坦’杏光合同化產(chǎn)物分配調(diào)控的研究提供理論參考依據(jù),本研究對環(huán)剝和絞縊處理下葉片的葉綠素含量、光合特性和單果質(zhì)量進行測定與分析,并從光合同化產(chǎn)物的產(chǎn)出角度綜合評價環(huán)剝和絞縊技術(shù)在提升‘蘇勒坦’杏果實品質(zhì)方面的作用效果,同時比較分析了環(huán)剝和絞縊技術(shù)在影響‘蘇勒坦’杏光合作用方面的優(yōu)越性。
試驗地設(shè)在新疆維吾爾自治區(qū)吐魯番市托克遜縣夏鄉(xiāng)南湖村的‘蘇勒坦’杏栽培示范果園內(nèi)。該示范果園的地勢平坦,光照條件充足,土、肥、水的管理中等。其地理坐標(biāo)為東經(jīng)87°14′05″,北緯41°21′14″,海拔高度為-16 m,屬典型的大陸性暖溫帶荒漠氣候。夏季平均最高氣溫可達38.5 ~42.0 ℃,年平均降水量約為5.7 mm,而年平均蒸發(fā)量為3 171.4 mm,全年無霜期可達219 d[18]。
本研究以托克遜縣主栽的16年生杏品種‘蘇勒坦’為供試材料,供試的‘蘇勒坦’杏樹體健康、樹勢中等,栽植的株行距為3 m×4 m,樹高4.5 m,樹干周長50 cm,冠幅3.5 ~4.0 m。
1.3.1 試驗設(shè)計
環(huán)剝和絞縊的處理部位均為3 ~4年生結(jié)果枝基部以上3 cm 處。環(huán)剝處理的切口為0.2 cm(結(jié)果枝韌皮部厚度為0.2 cm);絞縊處理,采用直徑為0.2 cm 的鐵絲捆扎,要求捆扎部位兩側(cè)的韌皮部位平齊。盛花后14 d 時(生理落果期結(jié)束后),在試驗單株樹冠外圍中部向陽部位,選擇3 個3 ~4年生、基徑在3 cm 左右的結(jié)果枝,分別進行環(huán)剝和絞縊處理,用潰腐靈浸潤處理部位,防止處理部位發(fā)生細菌、真菌感染和流膠。應(yīng)適當(dāng)疏除處理枝的果實和新梢,使處理組和對照組結(jié)果枝上的坐果數(shù)量與新梢數(shù)量均保持一致。選取6 株長勢均勻的樣樹,在每株樣樹上分別進行環(huán)剝、絞縊、對照(不進行處理)3 個處理,掛牌標(biāo)記處理枝條。
1.3.2 測定指標(biāo)與測定方法
1)葉綠素相對含量的測定:在測定光合參數(shù)的同時,采用葉綠素測定儀(柯尼卡美能達,日本,SPAD-502)測定所選功能葉片的葉綠素相對含量。
2)光合參數(shù)的測定:每個處理組各選取3 株試驗樣樹,在每株樣樹上各選取3 片完整的功能葉(枝梢尖端往下數(shù)的第4 ~6 片葉片),并掛牌標(biāo)記,每個處理組各測定9 片葉片。分別在果實第1 次快速生長期、果實緩慢生長期、果實第2 次快速生長期的中期,選擇在晴朗無風(fēng)天的11:00—12:00 時,利用Li-6 400 XT 便攜式光合作用測定儀(LiCor,Lincoln,NE,USA)測定光合參數(shù),測定指標(biāo)包括凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度。
3)單果質(zhì)量的測定:選取3 株處理后的單株,每隔7 d 測定1 次,在每個處理組的每個單株上隨機采摘5 個果實,3 個單株共采摘15 個果實,將所采果實裝入自封袋中并做好標(biāo)記,放入4 ℃的保溫盒中帶回實驗室以備測定單果質(zhì)量之用。使用JA1003 電子天平 (上海菁海儀器有限公司)測定單果質(zhì)量。
采用Excel 2019 軟件進行數(shù)據(jù)處理,利用SPSS 26.0 軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和顯著性分析。
不同處理對‘蘇勒坦’杏葉片中的葉綠素相對含量(SPAD 值)的影響情況如圖1所示。不同處理的SPAD 值隨著處理時間的延長均逐漸增高,環(huán)剝和絞縊處理后各個時期的SPAD 值均有增加。盛花后14 d 時,對照、環(huán)剝和絞縊處理的SPAD值基本一致,其差異不顯著(P>0.05);盛花后35 d 時,與對照處理的SPAD 值相比,環(huán)剝和絞縊處理枝葉片的SPAD 值分別高1.86%與2.65%,3 個處理間SPAD 值的差異不顯著(P>0.05);盛花后49 d 時,絞縊處理枝葉片的SPAD 值高于環(huán)剝和對照處理的,與對照處理的SPAD 值相比,環(huán)剝和絞縊處理枝葉片的SPAD 值分別高3.20%與5.43%。
圖1 不同處理對‘蘇勒坦’杏葉片葉綠素相對含量(SPAD 值)的影響Fig.1 Effects of different treatments on relative chlorophyll content (SPAD value) in leaves of ‘Suletan’
2.2.1 不同處理對‘蘇勒坦’杏凈光合速率的影響
在果實的整個發(fā)育過程中,不同處理的葉片凈光合速率都處于上升時期,對照處理的葉片凈光合速率的變化較小,而環(huán)剝和絞縊處理的葉片凈光合速率隨著處理時間的延長均逐漸升高(圖2)。盛花后14 d 時,對照、環(huán)剝、絞縊處理的凈光合速率基本一致,無顯著差異(P>0.05);盛花后35 d 時,環(huán)剝和對照處理間葉片的凈光合速率無顯著差異(P>0.05),而絞縊與對照處理之間凈光合速率的差異顯著(P<0.05),與對照處理葉片的凈光合速率相比,環(huán)剝和絞縊處理葉片的凈光合速率分別提高了7.42%與17.03%;盛花后49 d 時,絞縊與對照處理之間凈光合速率的差異顯著(P<0.05),與對照處理葉片的凈光合速率相比,環(huán)剝和絞縊處理葉片的凈光合速率分別提高了13.25%與24.40%。與對照處理相比,絞縊處理能更加有效地提高葉片的凈光合速率。
2.2.2 不同處理對‘蘇勒坦’杏氣孔導(dǎo)度的影響
隨著處理時間的延長,對照、環(huán)剝、絞縊處理的氣孔導(dǎo)度均逐漸增加(圖2)。盛花后14 d 時,對照、環(huán)剝、絞縊處理的氣孔導(dǎo)度基本一致,3 個處理之間其氣孔導(dǎo)度無顯著差異(P>0.05);盛花后35 d 時,對照、環(huán)剝、絞縊處理的氣孔導(dǎo)度,與盛花后14 d 的氣孔導(dǎo)度相比,均有明顯的增加,但3 個處理之間氣孔導(dǎo)度的差異仍不顯著(P>0.05),與對照處理的氣孔導(dǎo)度相比,環(huán)剝和絞縊處理的氣孔導(dǎo)度分別增加了0.84%與3.84%;盛花后49 d 時,與對照處理的氣孔導(dǎo)度相比,環(huán)剝和絞縊處理的氣孔導(dǎo)度分別增加了7.83%與27.61%,環(huán)剝和對照處理之間、絞縊和環(huán)剝處理之間氣孔導(dǎo)度的差異均不顯著,而絞縊與對照處理之間氣孔導(dǎo)度的差異顯著(P<0.05)。絞縊處理通過增大氣孔導(dǎo)度,有效地提升了葉片內(nèi)CO2的供應(yīng)量。
2.2.3 不同處理對‘蘇勒坦’杏蒸騰速率的影響
不同處理的蒸騰速率隨著處理時間的延長均逐漸增加(圖2)。盛花后14 d 時,環(huán)剝處理的蒸騰速率最高,而對照、環(huán)剝和絞縊處理之間蒸騰速率的差異不顯著(P>0.05);盛花后35 d 時,與對照處理的蒸騰速率相比,環(huán)剝處理的蒸騰速率高3.85%,絞縊處理的蒸騰速率高14.76%,對照與環(huán)剝處理間蒸騰速率的差異不顯著(P>0.05),而對照與絞縊處理間、環(huán)剝與絞縊處理間蒸騰速率的差異均顯著(P<0.05);盛花后49 d 時,絞縊處理的蒸騰速率最高,與對照處理的蒸騰速率相比,絞縊處理的蒸騰速率高出37.81%,環(huán)剝處理的蒸騰速率高出16.58%,對照、環(huán)剝、絞縊處理之間蒸騰速率的差異顯著(P<0.05)。
2.2.4 不同處理對‘蘇勒坦’杏胞間CO2 濃度的影響
隨著處理時間的延長,不同處理的胞間CO2濃度均逐漸增加(圖2)。盛花后14 d 時,對照、環(huán)剝、絞縊處理的胞間CO2濃度接近,且3 個處理之間胞間CO2濃度的差異不顯著(P>0.05);盛花后35 d 時,環(huán)剝處理的胞間CO2濃度最高,與對照處理的胞間CO2濃度相比,環(huán)剝處理的高出4.03%,絞縊處理的高出2.02%,3 個處理之間胞間CO2濃度的差異不顯著(P>0.05);盛花后49 d 時,對照的胞間CO2濃度最高,環(huán)剝與絞縊處理的胞間CO2濃度均低于對照處理的,與對照處理的胞間CO2濃度相比,環(huán)剝處理的降低18.84%,絞縊處理的降低8.61%,對照與環(huán)剝處理之間胞間CO2濃度的差異顯著(P<0.05),而對照與絞縊處理之間胞間CO2濃度的差異不顯著(P>0.05)。
圖2 不同處理對‘蘇勒坦’杏光合特性的影響Fig.2 Effects of different treatments on photosynthetic characteristics of ‘Suletan’
不同處理對‘蘇勒坦’杏單果質(zhì)量的影響情況如圖3所示。3 個處理的‘蘇勒坦’杏的單果質(zhì)量均呈現(xiàn)出快—慢—快的變化趨勢。對照處理的果實,盛花后28 d 進入緩慢生長期,盛花后42 d 其生長結(jié)束,歷時14 d;環(huán)剝處理的果實,盛花后35 d 才進入緩慢生長期,盛花后42 d 其生長結(jié)束,與對照處理的果實相比,其緩慢生長期縮短了7 d;絞縊處理的果實,一直處于快速生長狀態(tài),似乎沒有緩慢生長期。在果實的整個生長發(fā)育期間即盛花后14 ~21 d 時,3 個處理的單果質(zhì)量沒有明顯的差別;盛花后28 d 時,環(huán)剝和絞縊處理的單果質(zhì)量均逐漸增加,且均超過對照處理的,環(huán)剝處理的單果質(zhì)量最高;盛花后35 d 時,絞縊處理的單果質(zhì)量逐漸超過環(huán)剝處理的;盛花后42 ~56 d 時,絞縊處理的單果質(zhì)量最大。與對照處理相比,環(huán)剝和絞縊處理都能在一定程度上增加單果質(zhì)量,環(huán)剝和絞縊處理的單果質(zhì)量比對照處理的分別高10.78%與15.94%。
圖3 不同處理對‘蘇勒坦’杏果實單果質(zhì)量的影響Fig.3 Effects of different treatments on single fruit mass of ‘Suletan’ apricot
環(huán)剝、絞縊技術(shù)是果樹生產(chǎn)中調(diào)控樹體碳水化合物分配的常用手段[4],是降低植物生長調(diào)節(jié)劑和其他激素類化學(xué)物質(zhì)用量,降低果實和土壤受污染程度,以實現(xiàn)果樹無公害、綠色生產(chǎn)的一項高效配套栽培技術(shù)。
環(huán)剝和絞縊處理均能增加葉片的葉綠素相對含量,絞縊處理的增加效果更加明顯,不同處理間差異顯著;環(huán)剝和絞縊處理葉片的凈光合速率均增大。葉綠素含量會直接影響植物葉片捕獲光的能力,較高的葉綠素含量有利于葉片對光能的吸收和轉(zhuǎn)化[19]。徐功勛等[20]對桃結(jié)果枝進行壓力束縛和環(huán)割處理時發(fā)現(xiàn),壓力束縛和環(huán)割處理導(dǎo)致葉片對光合產(chǎn)物的大量積累,而積累的光合產(chǎn)物又消耗不掉,葉片運用負反饋調(diào)節(jié)機制,致使葉片的葉綠素含量和光合速率均降低,因此兩種處理降低了葉片葉綠素含量和光合速率,這與本試驗結(jié)果不一致,造成結(jié)果存在差異的原因可能是,環(huán)剝和絞縊處理后其“源—庫”關(guān)系發(fā)生了改變,果實端的“庫”強度提升,截留的光合同化產(chǎn)物被及時消耗掉,反而加大了“庫”端和“源”端光合同化產(chǎn)物的濃度差,促進了光合同化產(chǎn)物的轉(zhuǎn)運和合成速率的提升[21]。趙世榮等[22]對不同杏品種的研究結(jié)果表明,生育周期短的杏品種其光合能力強,在相同生境下其對光合產(chǎn)物的積累能力也最強。環(huán)剝和絞縊處理的光合產(chǎn)物均充足,因此葉片中的養(yǎng)分也都充足,其合成葉綠素能力均得以增強,葉綠素含量也都有所增加。
本研究中環(huán)剝和絞縊處理的‘蘇勒坦’杏葉片的凈光合速率與氣孔導(dǎo)度均有所提高,而其胞間CO2濃度均有所降低,這與韓杰等[23]采取不同修剪方式對核桃光合特性影響的研究結(jié)果相似。但也有研究結(jié)果與本研究結(jié)果不一致的,如環(huán)剝、環(huán)割顯著降低了楊梅葉片光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、凈光合速率,提高了胞間CO2濃度[3],這一結(jié)果與本試驗結(jié)果相反?!K勒坦’杏氣體交換能力強,利用光的能力強、氣孔控制靈敏、碳同化能力強,并且具有較強的光能轉(zhuǎn)化能力[18,24]。本試驗中環(huán)剝和絞縊處理組的胞間CO2濃度均低于對照組的,可能因為‘蘇勒坦’杏處理組光合速率大幅提升,所消耗的CO2多,所以在氣孔導(dǎo)度增加時胞間CO2濃度并沒有隨之增加,反而出現(xiàn)下降。
試驗所設(shè)的3 個處理中只有對照處理的單果質(zhì)量的變化趨勢與劉立強等[25]的研究結(jié)果相似,對照組的果實生長發(fā)育呈快—慢—快的變化趨勢,盛花后28 ~42 d 為對照處理果實的緩慢生長期,歷時14 d;而環(huán)剝和絞縊處理的果實其緩慢生長期較對照處理的顯著縮短,但是,環(huán)剝處理的果實其緩慢生長期為盛花后28 ~35 d,比對照果實的緩慢生長期縮短了7 d;絞縊處理的杏果實一直處于快速生長期,其緩慢生長期似乎消失了,其原因可能是,環(huán)剝處理后光合產(chǎn)物的合成量和果實端的輸入量均有增加,這為果實發(fā)育提供了充足的營養(yǎng)物質(zhì),果核的成熟期提前,因此其緩慢生長期縮短,但是,因受環(huán)剝傷口的影響,一部分營養(yǎng)物質(zhì)為傷口愈合所需,所以其緩慢生長期縮短了,但并沒有完全消失。與環(huán)剝處理相比,絞縊處理對樹體本身沒有傷害,處理之后沒有傷口,不發(fā)生流膠現(xiàn)象,也可使其營養(yǎng)物質(zhì)重新調(diào)配,營養(yǎng)供給更加充足,因此其緩慢生長期看似消失了。
絞縊和環(huán)剝處理后‘蘇勒坦’杏果實的單果質(zhì)量均顯著增加。井趙斌等[26]、黃春輝等[27]對獼猴桃進行環(huán)剝處理后,其單果質(zhì)量均有增加;Day等[28]對早熟油桃進行環(huán)剝處理后,其單果質(zhì)量顯著地增大,且其果實等級也有提高;Singh 等[29]對梨樹進行環(huán)剝處理后,其果實生產(chǎn)力與果實質(zhì)量均有提高。本研究結(jié)果與上述研究者的結(jié)果均相同。因為環(huán)剝和絞縊處理均阻斷了結(jié)果枝葉片所產(chǎn)生的光合產(chǎn)物向外運輸,增加了光合產(chǎn)物向果實端的分配量,光合產(chǎn)物被果實積累,因而果實能快速生長,其單果質(zhì)量也隨之增加。試驗中發(fā)現(xiàn),絞縊處理的單果質(zhì)量增加最多,環(huán)剝處理的單果質(zhì)量增加次之。絞縊和環(huán)剝處理的單果質(zhì)量增加量不同的原因可能是,環(huán)剝處理后,傷口愈合還需營養(yǎng)物質(zhì),所以供給的營養(yǎng)物質(zhì),環(huán)剝處理的不如絞縊處理的多,因此,絞縊處理單果質(zhì)量的增加量比環(huán)剝處理的多。
本試驗只針對環(huán)剝和絞縊處理的光合作用及單果質(zhì)量變化情況進行了研究,此外單果質(zhì)量及光合作用可能還受到光照、溫度、水肥管理等因素的影響[30],今后需要進一步研究,同時還將對果實的糖酸組分進行測定,深入研究環(huán)剝和絞縊處理對果實風(fēng)味的影響情況。
通過環(huán)剝或絞縊韌皮部,可以有效阻止‘蘇勒坦’杏光合產(chǎn)物向外運輸,調(diào)整光合產(chǎn)物向果實中重新分配,因此環(huán)剝和絞縊處理能夠不同程度地增加單果質(zhì)量,顯著提高產(chǎn)量。環(huán)剝和絞縊處理可以提高‘蘇勒坦’杏葉片的氣體交換能力,通過提高氣孔導(dǎo)度和葉綠素含量而提高‘蘇勒坦’杏葉片的凈光合速率。比較分析對照、環(huán)剝、絞縊處理對‘蘇勒坦’杏的光合特性和果實發(fā)育的影響情況可知,絞縊處理能夠更加有效地提高‘蘇勒坦’杏葉片的葉綠素含量與光合速率和果實質(zhì)量。