戴旻峻，李鑫玉，王敏求，文亞峰

(中南林業(yè)科技大學(xué) 風(fēng)景園林學(xué)院，湖南 長沙 410004)

氣候是決定生物棲息地適宜性的主要決定因素之一，在過去百萬年中，全球的平均氣溫和降水量在冰期和間冰期之間波動劇烈[1]。研究表明，在第四紀末次間冰期(LIG，距今約0.12～0.14 Ma)期間，全球平均溫度較當(dāng)前高2 ℃左右，而末次盛冰期期間(LGM，距今約22 000年)，全球陸地約有24%被冰川覆蓋，氣候寒冷而干燥，導(dǎo)致許多物種分布范圍大幅度縮減，甚至滅絕[2-3]。目前，隨著現(xiàn)代社會碳質(zhì)量濃度排放的增加，全球氣溫升高，政府間氣候變化專門委員會(IPCC，Intergovernmental Panel on Climate Change)在第五次評估報告中發(fā)布了未來氣候變化新情景RCPs(representative concentration pathways)，模擬了4種不同CO2質(zhì)量濃度下的氣候數(shù)據(jù)用于研究分析。植物的生長與分布會隨著氣候變化而相應(yīng)地擴大或縮小[4-5]，潛在適生分布區(qū)的質(zhì)心位置也會隨之發(fā)生遷移。研究植物對氣候環(huán)境變化的適應(yīng)性，即不同氣候變化情景下潛在適生區(qū)范圍的動態(tài)變化，有利于探究影響植物生長的主要環(huán)境變量，為植物資源保護與引種栽培提供科學(xué)依據(jù)，對生物多樣性保護具有重要意義[6]。

柳杉(Cryptomeriajaponicavar.sinensis)為東亞特有的第三紀孑遺植物，是現(xiàn)存杉科植物中最原始的類群。化石資料表明，柳杉在侏羅紀晚期或更早起源于東亞的東北地區(qū)，隨后在適宜的氣候環(huán)境下擴散至歐洲及北美等地區(qū)，而第三紀晚期和第四紀冰期的全球劇烈氣候變化使得該物種在歐美地區(qū)相繼滅絕[7]，僅在我國東南部及日本群島有天然種群得以留存[8]。Tsumura等利用14個日本柳杉天然種群和1個柳杉種群進行了物種分布區(qū)模擬(SDM)分析，結(jié)果表明，氣候變化，尤其是降水，對柳杉的種群數(shù)量及其分布具有深刻影響，但遺憾的是僅使用了1個柳杉種群，無法充分說明柳杉在我國的適生區(qū)分布范圍[9]。Cai等[10]認為全新世以來，由于生境破壞、棲息地減少與人類活動等的干擾，進一步導(dǎo)致了柳杉的種群數(shù)量進一步衰減。柳杉具有較高的經(jīng)濟和觀賞價值，是良好的用材林和園林綠化樹種。目前，僅在我國浙江、福建和江西等地有少量天然種群留存，因此探究其當(dāng)前及未來氣候變化下潛在分布區(qū)的變化，對該物種的保護與引種利用具有重要意義[11]。

近年來，MaxEnt模型作為評價物種生存環(huán)境范圍最常用的模型，被廣泛應(yīng)用于農(nóng)作物適宜區(qū)預(yù)測、動植物潛在適生區(qū)評價、外來入侵物種風(fēng)險評估和藥用植物潛在生境分布等領(lǐng)域[12-14]。MaxEnt模型較之于其他生態(tài)位模型，具有所需樣本量少、受樣本影響小、預(yù)測結(jié)果較好等優(yōu)點[15]，已在花櫚木(Ormosiahenryi)[16]、沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)[17]和閩楠 (Phoebebournei)[18]等植物中應(yīng)用且均取得了較好的效果。目前，柳杉在我國的潛在適生區(qū)分布范圍以及不同氣候情景下影響其分布范圍的變化情況尚待研究?；诖?，本研究結(jié)合MaxEnt模型與ArcGIS空間分析技術(shù)，依據(jù)我國柳杉分布點數(shù)據(jù)和20個環(huán)境變量，預(yù)測不同氣候情景下柳杉的潛在適生區(qū)范圍及其變化，解析氣候變化對柳杉資源分布的影響，以期為我國柳杉遺傳資源保護、引種以及擴大柳杉適生區(qū)分布范圍提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 物種分布數(shù)據(jù)的獲取與處理

從中國數(shù)字植物標本館(CVH，http://www.cvh.org.cn/)、全球生物多樣性信息網(wǎng)(GBIF，http://www.gbif.org)、《中國植物志》、野外實地調(diào)查和公開發(fā)表的文獻獲取柳杉在我國的分布點數(shù)據(jù)。為確保樣點信息的準確性，通過Google Earth進行坐標拾取并校準，刪除重復(fù)和錯誤分布點。此外，為避免群集效應(yīng)導(dǎo)致MaxEnt模型過度擬合(Overfitting)[19]，在地圖上1 km×1 km的網(wǎng)格中僅保留1個分布點，最終獲得80個柳杉在我國的有效地理分布點(圖1，審圖號GS(2019)1831號)，并將分布點的經(jīng)緯度坐標保存為.csv格式用于后續(xù)分析。

圖1 柳杉在我國分布點信息

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)的獲取及篩選

從全球氣候數(shù)據(jù)庫(Worldclim，http://www.worldclim.org/)下載當(dāng)前、過去及未來氣候情景下的19個環(huán)境變量(bio1～bio19)和1個地形變量(海拔，Alt)，空間分辨率為30″(地理空間分辨率為1 km)(表1)。其中，當(dāng)前時期的氣候數(shù)據(jù)下載于1970-2000年；末次盛冰期氣候數(shù)據(jù)(LGM)來源于日本東京大學(xué)氣候系統(tǒng)研究所、日本環(huán)境研究所和日本全球環(huán)境研究中心聯(lián)合開發(fā)的適用于東亞地區(qū)的MIROC模式[20]；未來時期的(2070s)氣候情景采用我國國家氣候中心開發(fā)的BBC-CSM模式，選取3種典型濃度路徑情景(RCPs)RCP 2.6、RCP 4.5和RCP 8.5，分別對應(yīng)輻射強度2.6、4.5、8.5 W/m2的溫室氣體的排放，故本研究共涉及5種情景。

表1 柳杉地理分布評價的19個環(huán)境變量和1個地形變量

考慮到環(huán)境變量間存在較強的多重共線性，可能會引入冗余信息導(dǎo)致模型過度擬合[21-22]，因此，需要多個環(huán)境變量進行相關(guān)性分析和篩選?；贏rcGIS10.4軟件提取得到的柳杉分布點生物氣候變量及地形變量的數(shù)據(jù)，利用R中的“cor”函數(shù)計算各環(huán)境變量之間的相關(guān)性，并運用“corrplot”程序包輸出可視化結(jié)果[23]，保留相關(guān)性較低的生物氣候變量(|r|<0.8)，最終篩選得到5個變量用于后續(xù)模型預(yù)測。

1.3 MaxEnt模型預(yù)測及其適生區(qū)劃分

基于篩選得到的環(huán)境變量，利用MaxEnt 3.4.1軟件[24]與ArcGIS10.4軟件預(yù)測不同氣候情景下柳杉在我國的潛在適生區(qū)范圍。MaxEnt參數(shù)設(shè)置如下：75%的數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集用于模型構(gòu)建，25%的數(shù)據(jù)作為測試集用于模型檢驗，重復(fù)模擬10次；刀切法(Jackknife test)計算各生物氣候變量的貢獻率；受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic,ROC)檢測模型精度，并計算AUC值(訓(xùn)練數(shù)據(jù)集和測試數(shù)據(jù)集的受試者工作特征曲線下的面積，是檢測模型精確度的指標)；運用R中的“ggplot”程序包繪制環(huán)境變量核密度圖。最后利用ArcGIS 10.4軟件對結(jié)果進行重分類與可視化，采用自然間斷點分級法(Jerk’s natural breaks)將適生區(qū)依據(jù)分布頻率P劃分為4個等級：非適生區(qū)(0≤P<0.1，灰色)、低度適生區(qū)(0.1≤P<0.3，黃色)、中度適生區(qū)(0.3≤P<0.5，橙色)、高度適生區(qū)(0.5≤P<1，紅色)[22]。

1.4 分布區(qū)域范圍變化與質(zhì)心遷移

利用ArcGIS 10.4軟件中的SDMtoolbox工具[22]模擬不同氣候情景下的適生區(qū)范圍變化趨勢。將當(dāng)前時期與末次盛冰期(LGM)、3個未來氣候情景(RCP 2.6、RCP 4.5、RCP 8.5)的適生區(qū)柵格圖層文件分別重疊，明確其擴增、收縮以及保留區(qū)域，計算過去、當(dāng)前與未來適生區(qū)的面積變化及其質(zhì)心位置，描述不同氣候情景下質(zhì)心遷移的方向和距離，闡明柳杉在中國適生區(qū)分布的動態(tài)遷移路徑[23-24]。

2 結(jié)果與分析

2.1 MaxEnt模型預(yù)測精度

受試者工作特征曲線(ROC)檢測結(jié)果顯示(圖2)，訓(xùn)練數(shù)據(jù)集(training data)與測試數(shù)據(jù)集(test data)的AUC值分別為0.947和0.942，均接近于1，說明模型具有較高的穩(wěn)定性和精度，模擬結(jié)果準確，可用于柳杉適生區(qū)劃分研究。

圖2 柳杉適生區(qū)模擬結(jié)果ROC曲線評價

2.2 環(huán)境變量貢獻率及其變化范圍

根據(jù)相關(guān)性檢驗結(jié)果，從19個環(huán)境變量和1個地形變量中最終篩選得到5個變量(|r|<0.8)用于模型構(gòu)建，分別為晝夜溫差月均值(bio2)、等溫性(bio3)、最濕季度平均溫度(bio8)、降水量變異系數(shù)(bio15)和最暖季度降水量(bio18)。MaxEnt模型計算得到各個環(huán)境變量貢獻率與刀切法檢驗結(jié)果顯示(表2、圖3)，降水量變異系數(shù)(bio15)的貢獻率最高(45.0%)；其次為最暖季度降水量(bio18)(34.8%)，晝夜溫差月均值(bio2)、等溫性(bio3)和最濕季度平均溫度(bio8)的貢獻率分別為16.4%、3.7%和0.2%。前4個生物氣候變量的總貢獻率達到了99.8%，說明這些變量是構(gòu)建模型的主要環(huán)境變量。晝夜溫差月均值(bio2)與降水量變異系數(shù)(bio15)對標準訓(xùn)練增益率分別達到1.56和1.42，說明這2個變量單獨使用時能比其他環(huán)境變量包含更多有效的氣候環(huán)境信息。

圖3 環(huán)境變量刀切法檢驗

表2 各環(huán)境變量對柳杉分布的貢獻率

影響柳杉適生區(qū)分布的5個主導(dǎo)環(huán)境變量的數(shù)值范圍分析結(jié)果顯示(圖4)：當(dāng)前氣候情景下，柳杉適生區(qū)環(huán)境變量的數(shù)值范圍為：最暖季度降水量(bio18)最適宜的變化范圍在500～1 100 mm，且600 mm時適生概率達到最高；降水量變異系數(shù)(bio15)最適宜的范圍為58～60；晝夜溫差月均值(bio2)在8 ℃時達到最適宜狀態(tài)；等溫性(bio3)最適宜范圍在24.4～26.8。較未來氣候情景(RCP 4.5)相比，柳杉適生區(qū)分布的降水量和溫度略有增加，但是每個變量的分布概率都明顯降低。

圖4 影響柳杉分布的5個環(huán)境變量的數(shù)值范圍變化

2.3 不同氣候情景下柳杉的適生區(qū)分布及其動態(tài)變化

MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果顯示，當(dāng)前時期柳杉在我國的最適分布區(qū)范圍為107°42′-121°48′E，24°36′-32°00′N(圖5)，總適生區(qū)面積153.558×104km2，其中高適生區(qū)面積58.402×104km2，占總適生區(qū)面積的38.03%，核心分布區(qū)集中于長江以南地區(qū)，包括湖南、湖北、江西、福建、安徽和浙江等省區(qū)(表3、圖5)。

末次盛冰期(LGM)時，柳杉在長江以南的地區(qū)廣泛分布，總適生區(qū)的面積較當(dāng)前時期增加了0.590×104km2，其中，高適生區(qū)和低適生區(qū)的面積分別增加了0.480×104、0.356×104km2，但中適生區(qū)的面積則減少了0.256×104km2。

較當(dāng)前時期，未來3種CO2排放情景(RCP 2.6、RCP 4.5、RCP 8.5)下，柳杉總適生區(qū)的面積略有減少，但高適生區(qū)面積隨CO2質(zhì)量濃度升高呈先增加后減少的趨勢，其中在RCP 4.5的排放情景下，面積達到最大(60.324×104km2)(表3)，主要增加區(qū)域為適生區(qū)中部及湖南中部岳陽洞庭湖區(qū)和永州陽明山、大云山區(qū)域(圖5、圖6)。

注：a為當(dāng)前；b為末次盛冰期；c、d、e為未來3種不同氣候情景下(RCP 2.6、RCP 4.5、RCP 8.5)。

注:LGM時期與未來2070s均以當(dāng)前時期作為基準。

表3 柳杉不同氣候情景下適生區(qū)面積

質(zhì)心遷移分析結(jié)果顯示，所有質(zhì)心位置緯度均在28°-29°N。當(dāng)前時期，適生區(qū)質(zhì)心坐標為114°45′27″E和28°36′06″N。在LGM時期，質(zhì)心較當(dāng)前柳杉適生區(qū)質(zhì)心位置呈現(xiàn)向東偏南方向遷移了29.178 km。未來(2070s)不同氣候情景下，質(zhì)心遷移方向和距離不同。其中，RCP4.5氣候情景下柳杉潛在適生區(qū)質(zhì)心位置較當(dāng)前時期遷移距離最遠，為33.122 km。而在RCP8.5和RCP2.6氣候情景下，質(zhì)心位置分別向西(12.303 km)和向北遷移(12.920 km)(圖7、表4)。

表4 質(zhì)心坐標與遷移距離

圖7 不同氣候情景下直線的遷移路線

3 結(jié)論與討論

3.1 影響柳杉適生區(qū)分布主導(dǎo)環(huán)境變量

本研究結(jié)果表明，影響柳杉適生區(qū)分布的主要環(huán)境變量為降水量變異系數(shù)(bio15)、最暖季度降水量(bio18)、晝夜溫差月均值(bio2)、等溫性(bio3)和最濕季度平均溫度(bio8)，前4個變量貢獻度高達99.8%，其中降水量變異系數(shù)(bio15)和最暖季度降水量(bio18)的貢獻率較高，說明柳杉適生區(qū)分布主要受降水和溫度影響，這與其生物學(xué)特性有關(guān)。植物對生長環(huán)境的需求，在一定程度上決定了該物種的分布范圍。有研究表明，柳杉為中等喜光植物，喜溫暖濕潤、夏季涼爽的山區(qū)氣候，常生長于海拔400～2 500 m的山谷邊、潮濕的樹林或山坡中[25]。本研究結(jié)果與Tsumura等(2020)利用廣義加法模型(GAM)物種分布模型(SDM)評估氣候變化對東亞地區(qū)柳杉遺傳分化與種群分布的結(jié)果一致[10]。環(huán)境變量(年平均氣溫與降水量)與分布概率的響應(yīng)曲線結(jié)果顯示，柳杉最適宜的年均溫范圍為15～20 ℃，年均降水量范圍為1 200～1 960 mm。由此可見，柳杉最適宜生長于降雨量充沛且晝夜溫差較大的山林地區(qū)，不適宜在寒冷干燥、土壤貧瘠的地區(qū)[20,26]。因此，建議選取柳杉引種栽種位置時，選擇降水豐富、氣溫涼爽和排水通風(fēng)良好的地點。

3.2 柳杉適生區(qū)分布對氣候變化的響應(yīng)

本研究基于MaxEnt模型，分別模擬了柳杉在末次盛冰期(LGM)、當(dāng)前時期以及3種未來CO2排放場景(2070s)的潛在適生區(qū)范圍。結(jié)果顯示，各時期均取得了較好的模擬效果(0.9

氣候環(huán)境變化對植物現(xiàn)代地理分布的影響較為深刻，尤其是在第四紀冰期-間冰期的循環(huán)時期[27]。第三紀晚期至第四紀冰期期間，受全球氣候變化影響，導(dǎo)致許多動植物在歐美等地區(qū)相繼滅絕，分布范圍大幅度縮減，曾經(jīng)廣泛分布的第三紀孑遺植物逐漸退縮至東亞、北美或歐洲西南部的冰期避難所[28]。氣溫變暖，降水減少會嚴重影響植物的生長和生理生態(tài)特征，導(dǎo)致大多數(shù)植物的地理分布格局發(fā)生顯著變化，有的甚至?xí)苯訉?dǎo)致許多植物物種的原始分布區(qū)域破碎化，種群數(shù)量驟減，最終致使物種滅絕，造成生物多樣性的降低[29-30]。本研究結(jié)果顯示，末次盛冰期(LGM)，柳杉在我國的適生區(qū)范圍最廣。與其他廣泛分布日本和中國東部許多溫帶物種不同，柳杉分布范圍在冰期收縮后并未發(fā)生擴張，并在未來氣候情景下呈持續(xù)縮減趨勢。造成此現(xiàn)象的原因可能與全球氣候變化導(dǎo)致的降水量減少有關(guān)。此外，由于對木材的需求，大量采伐也導(dǎo)致柳杉在我國的種群數(shù)量及種群分布范圍的減少[10]。因此，研究認為氣候環(huán)境變化，尤其是降水的減少，是導(dǎo)致柳杉適生區(qū)分布區(qū)范圍持續(xù)縮減的主要原因。

在氣候變暖影響下，物種的適生區(qū)分布范圍將縮減并向高緯度遷移，如天山花楸(Sorbustianschanica)、薄片青岡(Quercuslamellosa)[31-32]。但本研究結(jié)果顯示，柳杉的適生區(qū)分布范圍僅在RCP 8.5(2070s)氣候場景下存在此現(xiàn)象，在其他2種未來氣候情景下(RCP 2.6和RCP 4.5)均存在“西遷”的變化趨勢。不同氣候情景下其分布區(qū)范圍質(zhì)心的遷移方向存在差異，可能是由于人類活動和氣候變暖程度不一，存在不確定性有關(guān)。此外，在未來氣候情景下柳杉分布區(qū)范圍質(zhì)心的遷移距離也存在差異，其中RCP4.5遷移距離最遠。但總的來講，柳杉適生區(qū)分布范圍的質(zhì)心位置與距離相差不大，基本穩(wěn)定在江西和湖南省交界處，28°-29°N，114°-115°E。

3.3 柳杉遺傳資源的保護與利用

研究結(jié)果表明，自末次盛冰期以來，受氣候變化與人為干擾因素的影響，柳杉在我國的適生區(qū)范圍持續(xù)縮減，說明當(dāng)前柳杉的保護情況并不樂觀。雖然柳杉在我國資源豐富，人工種群的數(shù)量遠大于天然種群的數(shù)量，但天然林種群能夠保留更多的私有等位基因，具有較高的遺傳多樣性，是研究與保護該物種最佳材料。根據(jù)前期調(diào)查與研究，建議江西、福建、浙江省分布的柳杉古樹或天然種群應(yīng)加強就地保護，建立自然保護區(qū)，最大程度地減少人為破壞與干擾。而對于廣泛分布的柳杉人工資源，可基于MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果，有針對性地對其資源進行保護與利用，主要環(huán)境變量可為柳杉繁育種植區(qū)域的環(huán)境因素提供參考依據(jù)，營造最適宜的柳杉生長環(huán)境，實現(xiàn)資源合理開發(fā)利用。此外，可在中適生區(qū)適當(dāng)增加柳杉的遷入，使其有利于柳杉種群繁衍和擴散。對于高適生區(qū)，應(yīng)就地保護與人工栽培并行。鑒于柳杉重要的生態(tài)和經(jīng)濟價值，需加強公眾對柳杉的了解，禁止亂砍濫伐等行為。此外，在遷地保護及引種栽培過程中，除了要遵循適地適樹的原則外，還應(yīng)綜合考慮病蟲害、種間競爭和土壤質(zhì)地等因素，以提高柳杉栽培成活率。