郭子豪，陳 偉，陳錢煒，鞏合德*

(1.西南林業(yè)大學 地理與生態(tài)旅游學院，云南 昆明 650244；2.西南林業(yè)大學 園林園藝學院，云南 昆明 650244；3.西南林業(yè)大學 綠色發(fā)展研究院，云南 昆明 650244)

灌叢是陸地植被生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[1-2]，總體面積近2×108hm2。灌叢面積占云南全省面積的24%，碳儲量占灌叢全部碳儲量的32.6%，因此在全球氣候變化背景下研究該區(qū)域灌叢碳匯儲量與分配格局有利于對其生態(tài)系統(tǒng)進行綜合分析并預測氣候變化對灌叢生態(tài)系統(tǒng)的影響。

近年來，國內(nèi)外專家學者對陸生灌叢生態(tài)系統(tǒng)進行了大量的研究。聶秀青等[3]得出地上與地下生物量之間呈冪函數(shù)關系，根冠比與年均溫度、年均降水量之間沒有顯著相關關系的結論。楊路存等[4]認為金露梅灌叢灌木層、草本層碳主要分配在根部且土壤碳密度占比最大的規(guī)律。李典鵬等[5]、楊敏等[6]分別對鹽湖區(qū)生態(tài)系統(tǒng)碳密度及祁連山中段土壤有機碳剖面進行調(diào)查后，共同得出土壤有機碳含量空間變異性較低，表層土占生物層總有機碳密度的97.84%，土壤有機碳密度分布隨土層增加而降低的結論。但多數(shù)的研究集中在單一植物、灌木層植被的群落結構、生物量及表層土壤等方面[7-8]，缺乏對主要物種及草本層、凋落物層的綜合研究。本研究以滇中地區(qū)陸生主要灌叢生態(tài)系統(tǒng)為切入點，從群落和物種2個層次分析探究其碳匯分配特征、形成原因及與氣候因子的相關關系，以期提供相關的理論依據(jù)和數(shù)據(jù)支撐[9]。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

調(diào)查于2020年6-9月進行，在綜合考慮樣地可操作性與代表性原則(灌叢類型、人為干擾、地域特點等)的基礎上，根據(jù)1∶1 000 000《中國植被圖集》[10]記載的灌木群落類型、面積和分布，在云南省中部的11個縣(市)中共布設了23個主要灌叢采樣點(圖1a，23°57′45″-26°31′36″N，101°1′40″-104°16′5″E，樣地代碼Q1-Q23)，其中包含了主要灌叢植被類型共12個，分別為矮楊梅(Myricanana)、光葉高山櫟(Quercuspseudosemecarpifolia)、鐵仔(Myrsineafricana)、余甘子(Phyllanthusemblica)、腺房杜鵑(Rhododendronadenogynum)、檵木(Loropetalumchinense)、白櫟(Quercusfabri)、草原杜鵑(Rhododendrontelmateium)、腋花杜鵑(Rhododendronracemosum)、馬纓杜鵑(Rhododendrondelavayi)、火棘(Pyracanthafortuneana)和竹葉椒(Zanthoxylumplanispinum)。滇中地區(qū)土壤以磚紅壤為主，植被處于熱帶雨林和熱帶季雨林分布地區(qū)，具有氣候潮濕、淋溶作用強和酸性大的特點[11]。

1.2 試驗設計

參照以往試驗設計采用類似的方法采集稱重[5,12]。設置樣點時(圖1)，考慮后期采集樣品的便捷性與準確性，每塊樣點按照分布特征沿對角線設置3個間距5 m×5 m的小樣方，并記錄灌叢群落中灌木層和草本層信息；在每個小樣方中沿對角線方向隨機挖1 m深的土鉆3鉆，按深度分為0～10、10～20、20～30、30～50、50～70 cm和70～100 cm共6個土層。在每個小樣方內(nèi)隨機選取1個1 m×1 m的代表樣方，收集記錄灌叢群落物種土壤層信息。沿樣點的另一對角線鄰近5 m×5 m小樣方的位置隨機設置3個1 m×1 m代表樣方用于收集凋落物。將洗凈并處理后的樣品在70 ℃恒溫箱中烘烤48 h至恒重后對植物和凋落物稱重[13]。年均溫度和年均降水量數(shù)據(jù)取自世界氣候數(shù)據(jù)網(wǎng)站(http://www.wordclim.org/)[14]。

圖1 研究地點位置(a)與樣地布設(b)

1.3 數(shù)據(jù)收集和計算

群落水平生物量=蓋度×樣品干重；樣品碳密度=樣品生物量×調(diào)查層蓋度×各器官相應碳含量。土壤剖面有機碳密度SOCD=∑(1-θi)×ρi×Ci×Ti/100(SOCD為土壤剖面有機碳密度(kg·m-2)，θi為第i層礫石含量(體積分數(shù))，ρi為第i層土壤容重(g·cm-3)，Ci為第i層土壤有機碳含量(g·kg-1)，Ti為第i層土層厚度(cm))，最后將單位統(tǒng)一轉(zhuǎn)換為t/hm2[15-16]。群落地上、地下生物量的均值和根冠比，群落和物種的地上生物量(logMA)與地下生物量(logMB)之間的關系等通過Microsoft Excel 2105軟件計算，依據(jù)斜率、截距、回歸直線的斜率與1的差異，判斷顯著性、線性關系以及生長關系[17-18]。根據(jù)樣地經(jīng)緯度坐標結合全球氣象網(wǎng)站中對溫度與降水等氣象資料的記載[3]，對其進行薄板平滑樣條函數(shù)插值后提取并計算出各采樣點的年均溫度和年均降水量。統(tǒng)計檢驗和繪圖使用IBM-SPSS Statistics 23和Origin 2019b軟件進行。

2 結果與分析

2.1 生物量分配方式

滇中地區(qū)陸生主要灌叢在對環(huán)境進行適應生長過程中普遍將生物量分配于地下部分和根莖部分中，其中灌木層將生物量碳多儲存在根和莖部，葉中最少；草本層的生物量多集中于地下部分；而凋落物層明顯低于灌木層和草本層(表1)。

表1 滇中地區(qū)陸生主要灌叢群落生物量特征

群落水平上的根冠比數(shù)值低于物種水平但生物量數(shù)值(表2)，說明滇中地區(qū)陸生主要灌叢的生物量多集中于地下部分，這可能與滇中地區(qū)光照強度較強雨水量較少的情況有關。排除自身物種特點因素，灌叢植物多數(shù)選擇將用于生長發(fā)育的營養(yǎng)物質(zhì)集中于地下部分以及根莖之中，防止因陽光暴曬或雨水不足造成的營養(yǎng)元素流失[9,20-23]。

表2 滇中地區(qū)陸生主要灌叢地上生物量、地下生物量和根冠比

群落水平(R2=0.367，圖2a)的生物量分配擬合效果高于物種水平(R2=0.194，圖2b)(表3)，擬合回歸直線的斜率為0.422(95%置信區(qū)間為0.170～0.674)，與1具有極顯著性差異(P<0.01)，表明滇中地區(qū)主要灌叢群落地上與地下生物量的分配符合異速分配理論。物種水平擬合回歸曲線的斜率為0.586(95%置信區(qū)間為0.083～1.088)，與1具有極顯著性差異(P<0.01)，表明滇中地區(qū)陸生主要灌叢群落和物種的地上和地下生物量的分配都符合異速生長理論。

表3 滇中地區(qū)陸生主要灌叢群落與物種地上和地下生物量的分配層次

檵木(R2=0.875，圖2h)、馬纓杜鵑(R2=0.750，圖2l)、火棘(R2=0.429，圖2m)和竹葉椒(R2=0.794，圖2n)的擬合效果好于矮楊梅(R2=0.162，圖2c)、亮葉高山櫟(R2=0.150，圖2d)、鐵仔(R2=0.354，圖2e)、余甘子(R2=0.036，圖2f)、腺房杜鵑(R2=0.027，圖2g)、白櫟(R2=0.051，圖2i)、草原杜鵑(R2=0.001，圖2j)和腋花杜鵑(R2=0.049，圖2k)。其中檵木擬合回歸直線的斜率為0.875(95%置信區(qū)間為-1.876～3.626)，擬合斜率與1沒有顯著差異(P>0.05)，表明其地上與地下生物量的分配符合等速分配理論。鐵仔(95%置信區(qū)間為-1.139～0.484，P<0.01)、余甘子(95%置信區(qū)間為-6.383～6.193，P<0.01)、腺房杜鵑(95%置信區(qū)間為-8.862～8.631，P<0.01)、腋花杜鵑(-1.313～0.943，P<0.01)和馬纓杜鵑(95%置信區(qū)間為-25.008～19.008，P<0.01)的斜率為負值，分配方式為異速分配。

圖2 滇中地區(qū)陸生主要灌叢地上生物量(LogMA)與地下生物量(LogMB)分配關系

年均溫度、年均降水量、根冠比與地上部分生物量、地下部分生物量之間的差異均不顯著(P>0.05)(圖3)，表明氣溫與降水與滇中地區(qū)主要灌叢生物量二者直接并沒有顯著關系，即影響生物量分配格局的不是氣溫與降水。

注:MAT：年均溫度；MAP：年均降水量。

2.2 碳密度分配格局

灌木層碳儲量最豐富，碳密度空間分布序列表現(xiàn)為植被層大于凋落物層大于土壤層、灌木層大于草本層、灌木層中的莖大于根大于葉。由表4可知，灌木層各器官平均含碳率表現(xiàn)為葉(88.56%)>根(69.45%)>莖(68.45%)；草本層、凋落物層含碳率分別為84.91%和52.51%，草本層含碳率最高，且地上部分(99.32%)高于地下部分(70.50%)；凋落物的平均含碳率相對最?。徊煌瑯拥亻g灌木層含碳率存在差異極顯著的特征(P<0.01)。

表4 滇中地區(qū)陸生主要灌叢植物生物層含碳率

土壤層含碳率介于0.10%～32.78%(表5)。表層土壤含碳率高于深層土壤，且含碳率隨土壤深度增加而減小，垂直分布特征較為明顯。

表5 滇中地區(qū)陸生主要灌叢土壤含碳率

不同樣地間灌木層碳密度Q1最小，Q17最大(表6)，差異極顯著(P<0.01)；平均碳密度為(48.11±15.79)t/hm2，在其生態(tài)系統(tǒng)中占有率最高，最低為Q1(25.10%)，最高為Q2(65.47%)，灌木層碳占其生態(tài)系統(tǒng)總碳密度的43.44%，且根莖葉中的分布含量差別不大，主要在莖部(35.57%)。草本層碳主要分布在地下部分(15.06%～60.45%)，Q6最小Q14最大，差異極顯著(P<0.01)，平均碳密度為(12.32±9.43)t/hm2；地上和地下部分的平均值分別為(5.96±4.41)t/hm2和(6.37±5.27)t/hm2，占生態(tài)系統(tǒng)碳密度的比例最低為Q6(0.32%)最高為Q4(31.22%)。凋落物層碳密度Q8最小Q11最大，差異極顯著(P<0.01)，平均為(25.60±7.32)t/hm2。土壤有機碳密度Q11最低，Q18最高，平均為(24.71±20.06)t/hm2，差異極顯著(P<0.01)。年均溫度和降水量與土壤有機碳密度都存在顯著性相關關系(P<0.01)(圖4)。年均溫度與土壤有機碳密度呈負顯著相關，與李典鵬等[5]提出的結論一致；年均降水與以往的研究結果不同呈正顯著相關。影響土壤有機碳的因素眾多，自然因素被認為對土壤影響最大[24-25]，降水增多使土壤有機碳積累，溫度增加使土壤碳匯能力降低，導致灌叢將生物量集中于根莖和草本層地上部分。

圖4 滇中地區(qū)陸生主要灌叢土壤有機碳密度(SOCD)與年均溫度(MAT)、年均降水(MAP)的相關性

表6 滇中地區(qū)陸生主要灌叢生態(tài)系統(tǒng)各組分碳密度及其分配格局(平均值±標準差)

3 結論與討論

3.1 生物量分布格局及分配方式

地上和地下生物量在建立對數(shù)轉(zhuǎn)化后擬合斜率分別為0.422和0.586，與1差異顯著，均為異速分配模式，說明植被在群落和物種水平上的生長關系是相同的，這與聶秀清等[17]、馬安娜等[26]得出的結果存在差異，其原因可能與滇中地區(qū)溫度干濕度等條件差異不明顯，因而植物在生長過程中不需要將過多的營養(yǎng)集中在特定位置優(yōu)先發(fā)育。僅對物種水平分配方式考慮而忽略群落水平，會因物種情況存在差異不確定性影響群落水平研究結果進而影響準確度，之前研究中應用的將物種水平生物量分配特征試驗結論直接外推至群落水平的方法并不完全準確，因此應在物種和群落2個水平上探究生物量的分配方式。滇中地區(qū)主要灌叢物種的地上和地下生物量在建立對數(shù)轉(zhuǎn)化后，擬合斜率與1差異均為顯著且均為異速分配，說明生物量的相關性關系與擬合情況關聯(lián)性不大[18]。群落根冠比值小于高寒地區(qū)灌叢、中國草地和森林灌叢但高于中國東北部森林灌叢[23,26-27]，但對植被分配關系的影響大于其擬合斜率的顯著性差異的影響。群落和個體水平同為異速分配，其原因可能與區(qū)域內(nèi)相似緯度及氣候因子作用于不同的植物，導致在分配格局上存在相同效果的可能性增加有關。之前相關研究顯示，溫度因子與植被地上和地下生物量并沒有顯著關系，而地上與地下生物量會隨著年均降水量的增加而增加[28-29]，這與本研究所得到地上、地下生物量與降水量沒有顯著關系的結果相悖，可能是由于滇中地區(qū)灌叢區(qū)域獨特的氣候特征導致的，該區(qū)域年均降水量為875.52 mm，年均溫度為14.5 ℃，適宜的生長環(huán)境可能導致了植被地上與地下部分在生長過程中沒有依賴降水因子作用，使得地上地下生物量的相關性不顯著。高原高海拔灌叢在形成過程中會通過將生物量分配到地下部分以獲得最大的生長速率以實現(xiàn)對氣候的適應，滇中地區(qū)植被的根冠比更小，與滇中地區(qū)日照充足降雨較少，灌叢根系較地上部分更為發(fā)達有關，即植被為完成碳匯實現(xiàn)最大生長速率會向地下部分分配更多營養(yǎng)物質(zhì)。

3.2 碳含率及碳密度分配格局

植物各器官含碳率存在差異，表現(xiàn)為灌木層葉(39.03%)>根(30.72%)>莖(30.25%)，草本層(84.91%)，凋落物層最小(52.51%)。土壤剖面采樣有機碳含量不高，多集中在灌木層和草本層。研究發(fā)現(xiàn)個別樣地(Q5、Q6、Q11、Q13、Q15、Q18、Q21)草本層的含碳率集中于地上部分過高，這可能與草本層易受干擾有關。滇中地區(qū)特殊的氣候條件使灌叢植被在進行碳匯活動時選擇將其固定到植物體內(nèi)，計算時如忽略深層土壤碳庫對生物層做出的貢獻，缺乏對深層土壤碳庫儲量和灌叢植物整體影響的考慮，則會在計算時整體碳密度時偏低。

碳密度能夠反映出植物的生長狀態(tài)[30]，本研究中灌叢生物層碳密度大于生物層及土壤層但小于全國尺度估值[1]，差異的形成有2點：一是滇中地區(qū)灌叢各層生物量較小，且多選擇將營養(yǎng)物質(zhì)儲存在灌木層葉和草本層地上部分，因此計算結果與其他類型灌叢數(shù)據(jù)存在差異；二是采樣點分布多位于中上部及山頂位置,一些植物受高海拔條件影響地上生物積累較低。灌木層碳密度遠大于草本層及凋落物層，灌木層中莖高于葉，與根數(shù)值近似，表明灌叢莖和根部固碳能力較強。葉部碳含量固定能力較低，作為固碳最多的器官消耗得也最大，說明在滇中地區(qū)灌叢多將營養(yǎng)物質(zhì)集中于其根部以應干旱和強日照等環(huán)境變化。