師志強(qiáng)，章異平，羅鵬飛，竹 磊，翟樂(lè)鑫，侯佳玉，徐軍亮

(河南科技大學(xué) 園藝與植物保護(hù)學(xué)院，河南 洛陽(yáng) 471000)

樹(shù)木生長(zhǎng)除受自身基因型[1]和生理過(guò)程[2]等內(nèi)源因素的影響外，光照、水分等外源環(huán)境條件對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)亦有重要影響[3]。研究環(huán)境因子和樹(shù)木生長(zhǎng)之間的關(guān)系，有利于探討氣候變化對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)過(guò)程的影響。以往對(duì)于樹(shù)木徑向生長(zhǎng)的研究主要通過(guò)樹(shù)輪年代學(xué)來(lái)實(shí)現(xiàn)，樹(shù)木年輪包含了樹(shù)木每年的氣候變化信息，成為研究樹(shù)木對(duì)氣候變化響應(yīng)的重要材料[4-5]。這部分研究通過(guò)長(zhǎng)時(shí)間序列(百年或千年)的樹(shù)木的生長(zhǎng)規(guī)律來(lái)反映氣候變化。然而，樹(shù)木生長(zhǎng)并不勻速，因此與氣候因子并非簡(jiǎn)單的線性關(guān)系，而是受生長(zhǎng)階段影響的非線性關(guān)系[6]。因此，僅從長(zhǎng)時(shí)間年際序列來(lái)理解環(huán)境因子對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)的影響存在一定的局限性，有必要從短時(shí)間序列來(lái)探索樹(shù)木徑向生長(zhǎng)與氣候之間的相關(guān)關(guān)系，加深氣候變化對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)影響的理解。

徑向生長(zhǎng)測(cè)量?jī)x(DENDROMETER)是一種高精度的，高分辨率的，能夠自動(dòng)連續(xù)監(jiān)測(cè)樹(shù)木徑向生長(zhǎng)的儀器[7-8]?？捎行У貜臉?shù)木生理生態(tài)學(xué)的角度，來(lái)分析樹(shù)木徑向生長(zhǎng)與環(huán)境因子之間的響應(yīng)，因此近年來(lái)被廣泛應(yīng)用[9-10]。21世紀(jì)以來(lái)，眾多國(guó)內(nèi)外學(xué)者使用徑向生長(zhǎng)測(cè)量?jī)x來(lái)探究樹(shù)木徑向生長(zhǎng)與環(huán)境因子之間的關(guān)系。A.Deslauriers等[11]對(duì)加拿大魁北克北方森林的膠冷杉(Abiesbalsamea)徑向生長(zhǎng)的研究表明，降水是影響樹(shù)木徑向生長(zhǎng)的主要環(huán)境因子。A.Gruber等[12]對(duì)阿爾卑斯山內(nèi)樹(shù)種的樹(shù)木徑向變化的研究發(fā)現(xiàn)，溫度是影響樹(shù)干徑向日變化量的主要環(huán)境因子。在蘆芽山地區(qū)，董滿宇等[13]研究表明，土壤溫度是影響華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)徑向生長(zhǎng)的主要影響因子。同一地區(qū)白杄[14](Piceameyeri)在莖干快速生長(zhǎng)期，徑向生長(zhǎng)也受土壤溫度的影響。但是在莖干脫水收縮期，土壤含水量對(duì)白杄累積莖干徑向變化的影響增加。在處于干旱區(qū)的祁連山地區(qū)，水分是限制樹(shù)木徑向生長(zhǎng)的主要因素。但也有研究認(rèn)為，熱帶地區(qū)的苦楝[15](Meliaazedarach)徑向生長(zhǎng)同樣受水分的限制。由此可知，樹(shù)木生長(zhǎng)與環(huán)境因子的關(guān)系存在較大的區(qū)域差異性。目前相關(guān)研究主要集中在熱帶地區(qū)和高山林線地區(qū)，對(duì)暖溫帶地區(qū)的研究甚少。

馬尾松(Pinusmassoniana)是我國(guó)南方荒山造林的主要樹(shù)種之一[16]，是中國(guó)亞熱帶地區(qū)植被恢復(fù)的先鋒樹(shù)種[17]，也是亞熱帶東部地區(qū)的鄉(xiāng)土樹(shù)種[18]。由于馬尾松年輪界線清晰，它也是我國(guó)亞熱帶地區(qū)樹(shù)輪氣候?qū)W的主要樹(shù)種之一[19]。已有研究表明，不同區(qū)域條件下的水熱組合使得馬尾松徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候的響應(yīng)存在區(qū)域差異。在馬尾松分布的南界，侯愛(ài)敏等[17]研究表明，夏季高溫成為馬尾松徑向生長(zhǎng)的主要限制因子。在分布中心地區(qū)[20]，生長(zhǎng)季早期的溫度升高對(duì)馬尾松徑向生長(zhǎng)有利，而后期受溫度和降水的綜合影響。而在北界信陽(yáng)地區(qū)[21]，溫度不再制約馬尾松的生長(zhǎng)，水分是影響馬尾松徑向生長(zhǎng)的主要環(huán)境因子。這些研究結(jié)果均以馬尾松輪寬為指標(biāo)開(kāi)展的年際間研究，而對(duì)馬尾松在短時(shí)間尺度的年內(nèi)研究還相對(duì)較少[22]，且研究區(qū)域主要位于亞熱帶地區(qū)。對(duì)于年內(nèi)馬尾松和環(huán)境因子之間的關(guān)系尚不清楚。因此，本研究在馬尾松分布北界的暖溫帶地區(qū)(河南洛陽(yáng))，使用徑向生長(zhǎng)測(cè)量?jī)x對(duì)馬尾松年內(nèi)徑向生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)進(jìn)行了1 a的連續(xù)監(jiān)測(cè)。研究馬尾松莖干徑向變化動(dòng)態(tài)，分析不同時(shí)間尺度上(日、月、季節(jié))樹(shù)木莖干徑向變化特征。探討馬尾松徑向變化與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系，旨在為馬尾松林的經(jīng)營(yíng)管理制定合理措施提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究地點(diǎn)位于河南省洛陽(yáng)市河南科技大學(xué)校園內(nèi)西北角(34°36′N，112°24′E)，屬于暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，夏季高溫多雨，冬季寒冷干燥，春秋季節(jié)較短。選取距離樣地最近的國(guó)家氣象站孟津站多年氣象數(shù)據(jù)(1960-2018)(圖1)可知，研究區(qū)年均總?cè)照諘r(shí)數(shù)為2 198.3 h，年均溫14.2 ℃，月最高空氣溫度26.4 ℃，出現(xiàn)在7月，月最低空氣溫度0 ℃，出現(xiàn)在1月。年均總降水量620.4 mm，全年63%的降水主要集中在6-9月，其中7月份降水最多，達(dá)到140.9 mm。樣樹(shù)周圍有懸鈴木(Platanusacerifolia)、紫葉李(Prunuscerasifera)、大葉黃楊(Euonymusjaponicus)、圓柏(Sabinachinensis)和石楠(Photiniaserratifolia)等樹(shù)種。

圖1 孟津氣象站1960-2018年月均溫和月均累積降水量

1.2 數(shù)據(jù)采集和處理方法

1.2.1 馬尾松徑向生長(zhǎng)數(shù)據(jù)采集處理 選取長(zhǎng)勢(shì)良好，樹(shù)高和胸徑相近的3棵馬尾松作為試驗(yàn)對(duì)象(表1)。在馬尾松樹(shù)高1.3 m處安裝點(diǎn)觸式樹(shù)木徑向生長(zhǎng)測(cè)量?jī)x(Point DENDROMETER，Ecomatik，Germany)，安裝時(shí)應(yīng)首先剝?nèi)?shù)干外部的死樹(shù)皮，以減少樹(shù)皮水分變化對(duì)樹(shù)干徑向生長(zhǎng)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)的影響[23]。在2019年6月-2020年5月，持續(xù)監(jiān)測(cè)馬尾松樹(shù)干徑向變化，以10 min為間隔時(shí)間自動(dòng)記錄并保存數(shù)據(jù)。

表1 馬尾松樣樹(shù)基本特征

通常情況下，徑向變化測(cè)量?jī)x監(jiān)測(cè)樹(shù)木的徑向生長(zhǎng)信息包含2部分：一部分是由樹(shù)木莖干水分波動(dòng)引起的可逆的收縮與膨脹變化，另一部分是樹(shù)木莖干形成層細(xì)胞分裂與木質(zhì)部生長(zhǎng)引起的不可逆的變化[10]。采用A.Deslaurier等[11]的方法，根據(jù)連續(xù)5 d的樹(shù)木莖干徑向日變化量的均值與零值的差異來(lái)確定生長(zhǎng)季的開(kāi)始日期和結(jié)束日期。若兩者之間存在顯著性差異(獨(dú)立樣本T檢驗(yàn))，則確定連續(xù)5 d的首日為生長(zhǎng)開(kāi)始日。同理，若兩者之間不存在顯著性差異，則以連續(xù)5 d的首日為生長(zhǎng)結(jié)束日。同時(shí)，依據(jù)O.Bouriaud等[24]提出的最大值法，提取莖干日變化量，具體做法為從每日獲取的144個(gè)樹(shù)木莖干原始值中，提取最大值，將當(dāng)日最大值與后一日最大值之差作為當(dāng)日樹(shù)木莖干的日變化量，在此基礎(chǔ)上加和得到樹(shù)木累積莖干徑向變化量，具體公式如下[25]。

每日莖干徑向變化量(ΔR，mm)公式為：

ΔRi=Rmax(i+1)-Rmax(i)

(1)

式中:ΔRi表示每日莖干徑向變化量，Rmax(i+1)表示第i+1天的莖干半徑的最大值，Rmax(i)表示第i天的莖干半徑最大值。

累積莖干徑向變化量(Rcum，mm)公式為：

(2)

式中:Rcum表示累積莖干徑向變化量，ΔRi表示第i天的莖干徑向變化量。

1.2.2 氣象數(shù)據(jù)采集及處理 在樣地內(nèi)的空地上安裝小型HOBO-U30自動(dòng)氣象站(ONSET，美國(guó))同步監(jiān)測(cè)氣象數(shù)據(jù)，氣象因子包括10 cm和20 cm土壤體積含水量(soil water content，SWC，m3/m3)、10 cm和20 cm土壤溫度(soil temperature，ST，℃)、空氣溫度(temperature，T，℃)、空氣相對(duì)濕度(relative humidity，RH，%)、太陽(yáng)輻射(solar radiation，SR，W/m2)等，記錄時(shí)間間隔與DENDROMETER監(jiān)測(cè)樹(shù)木徑向變化一致均為10 min。降水量(precipitation，P，mm)數(shù)據(jù)來(lái)自中國(guó)氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)的孟津氣象站，網(wǎng)址為：http://data.cma.cn/site/index.html。飽和水汽壓差(vapor pressure deficit，VPD，kPa)根據(jù)經(jīng)驗(yàn)公式[26]獲得，計(jì)算公式如下：

(3)

式中:VPD表示飽和水汽壓差，RH表示樣地相對(duì)空氣濕度，T表示樣地平均空氣溫度。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理 首先對(duì)取得的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步檢驗(yàn)，剔除異常值，為進(jìn)一步分析數(shù)據(jù)提供保障。獲取日尺度上的土壤體積含水量、土壤溫度、空氣相對(duì)濕度、空氣溫度和降水量等環(huán)境因子，因儀器故障，10 cm土壤體積含水量數(shù)據(jù)存在部分缺失。采用Pearson相關(guān)分析的方法分析馬尾松莖干徑向變化量與環(huán)境因子的相關(guān)性。文中數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析利用SPSS 25.0和OFFICE 2019軟件完成，圖表制作用ORIGIN 2018完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同月份馬尾松莖干徑向日變化規(guī)律

由圖2可以看出，在日尺度上馬尾松莖干徑向日變化規(guī)律為0:00-8:00莖干半徑持續(xù)上升，8:00-16:00持續(xù)下降，16:00-次日0時(shí)持續(xù)上升。樹(shù)木莖干半徑最大值通常出現(xiàn)在8:00，最小值出現(xiàn)在16:00，不同月份之間稍有差異。3-10月，隨著樹(shù)木莖干徑向日變化的開(kāi)始，樹(shù)木莖干最大值出現(xiàn)的時(shí)間逐漸提前，最早出現(xiàn)在6:00。11月至次年2月，最大值出現(xiàn)的時(shí)間逐漸推遲，最晚出現(xiàn)在9:00。

注：左上方小圖代表相應(yīng)月份3棵樣樹(shù)徑向日變化均值。

不同月份，馬尾松年內(nèi)莖干徑向日變化的振幅在21.9～92.4 μm波動(dòng)，其中最大振幅出現(xiàn)在7月，最小振幅出現(xiàn)在1月。3-10月徑向日變化振幅都較為明顯，相比而言，11月至次年2月徑向日變化趨于穩(wěn)定，振幅較小。

2.2 馬尾松月累積莖干徑向變化量

根據(jù)連續(xù)5 d馬尾松徑向生長(zhǎng)結(jié)果顯示(圖3)，馬尾松徑向生長(zhǎng)開(kāi)始和結(jié)束時(shí)間分別為3月4日和11月5日。進(jìn)一步結(jié)合馬尾松月累積莖干徑向變化量(圖4)來(lái)看，馬尾松年內(nèi)徑向變化特征可以分為3個(gè)階段。第1階段：春季莖干復(fù)水期，3-5月，隨著溫度的升高，馬尾松月累積莖干徑向變化量開(kāi)始明顯增加，3月和4月馬尾松莖干徑向變化量分別達(dá)到977.3 μm和722.1 μm，5月，在水熱條件的影響下，莖干徑向變化量為301.5 μm。第2階段：夏秋莖干快速增長(zhǎng)期。6-10月，馬尾松月累積莖干徑向變化量的范圍為517.7～943.3 μm，累積莖干徑向變化量最大的月份為6月，最小的月份為7月。第3階段：冬季莖干穩(wěn)定期。11月至次年2月，馬尾松累積莖干徑向變化量在-23.6～199.9 μm起伏。2月樹(shù)木莖干會(huì)出現(xiàn)迅速變粗，從而導(dǎo)致樹(shù)干徑向變化量出現(xiàn)迅速增加。

注：↓表示馬尾松徑向生長(zhǎng)結(jié)束(左)和開(kāi)始(右)。

注:左上方小圖代表相應(yīng)月份3棵樣樹(shù)的累積徑向變化量均值。

2.3 氣象因子對(duì)馬尾松莖干徑向變化量的影響

從圖5可知，研究區(qū)樣地年均空氣溫度為16.5 ℃，月最高空氣溫度出現(xiàn)在7月為28.5 ℃，月最低空氣溫度出現(xiàn)在1月為2.8 ℃。年總降水量為668.4 mm，降水最多的月份為8月，達(dá)到192.7 mm?？偟膩?lái)說(shuō)，10 cm和20 cm的土壤溫度相差不大，其年均值分別為16.7 ℃和16.8 ℃，但在2019年6-8月和2020年3-5月，土壤溫度10 cm大于20 cm。與土壤溫度一致，10 cm土壤含水量總體上高于20 cm，其年均值分別為17%和14%，但在6月21-27日，土壤含水量10 cm小于20 cm。2020年5月，日最高空氣溫度達(dá)到28.6 ℃，平均溫度24.1 ℃，土壤含水量10 cm和20 cm為整個(gè)生長(zhǎng)季最低，分別為16%和13%，VPD達(dá)到1.20 kPa。

圖5 馬尾松累積莖干徑向變化量及同期環(huán)境因子特征

將2019年6月至2020年5月日尺度上馬尾松莖干徑向變化量與同期環(huán)境因子做Pearson相關(guān)分析(表2)，結(jié)果表明，3-5月，土壤溫度、空氣溫度和VPD與馬尾松莖干徑向變化量均為極顯著正相關(guān)(P<0.01)，而土壤含水量與馬尾松莖干徑向變化量存在極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。6-10月，相關(guān)分析結(jié)果相反，即土壤溫度、空氣溫度和VPD與馬尾松莖干徑向變化量的關(guān)系由正相關(guān)變?yōu)樨?fù)相關(guān)(P<0.01)，而土壤含水量與馬尾松莖干徑向變化量的關(guān)系由負(fù)相關(guān)變?yōu)檎嚓P(guān)(P<0.05)。這說(shuō)明，生長(zhǎng)季初期較高的溫度有利于馬尾松徑向變化量的增加，而過(guò)高的溫度反而抑制馬尾松徑向變化量的積累。11月至次年2月，土壤含水量、相對(duì)濕度與馬尾松徑向變化量為極顯著正相關(guān)(P<0.01)，降水與馬尾松徑向變化量亦有顯著正相關(guān)(P<0.05)，而VPD則與馬尾松莖干徑向變化量呈現(xiàn)出極顯著負(fù)相關(guān)的關(guān)系(P<0.01)。

表2 馬尾松日尺度莖干徑向變化量與同期環(huán)境因子的Pearson相關(guān)關(guān)系

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

利用DENDROMETER監(jiān)測(cè)儀連續(xù)監(jiān)測(cè)了分布在暖溫帶馬尾松的莖干徑向生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)。在馬尾松分布的北界，馬尾松莖干徑向日變化規(guī)律為晝縮夜脹，8:00為徑向變化極大值，16:00為徑向變化極小值。馬尾松年內(nèi)莖干徑向變化量分為3個(gè)階段：春季莖干復(fù)水期，夏秋莖干快速增長(zhǎng)期，冬季莖干穩(wěn)定期。在不同階段，影響莖干徑向變化量的主要環(huán)境因子不同。溫度是生長(zhǎng)季(3-10月)中控制馬尾松莖干日變化量的主導(dǎo)因子。

3.2 討論

3.2.1 不同時(shí)間尺度馬尾松莖干徑向變化量特征 從日尺度來(lái)看，馬尾松莖干徑向日變化量和水分有緊密關(guān)系。馬尾松莖干徑向日變化表現(xiàn)為晝縮夜脹的規(guī)律，即在0:00-8:00增大，在8:00達(dá)到極大值，之后莖干開(kāi)始收縮，在16:00縮至當(dāng)天極小值，之后莖干又繼續(xù)增大。在生長(zhǎng)季，樹(shù)木根部夜晚開(kāi)始吸收水分，早上隨著太陽(yáng)升起，樹(shù)木開(kāi)始進(jìn)行蒸騰作用，水分隨著莖干運(yùn)輸?shù)綐?shù)冠部分。此時(shí)，蒸騰作用消耗的水分小于樹(shù)木根部吸收的水分，水分被存儲(chǔ)在莖干部分，使得樹(shù)干半徑增加[27]。隨著蒸騰作用的增強(qiáng)，運(yùn)輸?shù)綐?shù)冠部分的水分增加，蒸騰耗水大于根部吸水，樹(shù)木半徑逐漸減小。到了傍晚，蒸騰作用減弱，莖干水分得以恢復(fù)，樹(shù)木半徑再次增加。這種樹(shù)木莖干晝縮夜脹的日變化規(guī)律，不僅出現(xiàn)在馬尾松，在瑞士阿爾卑斯山中部的歐洲落葉松(Larixdecidua)和挪威云杉[28](Piceaexcelsa)；在祁連山地區(qū)的華北落葉松[29](L.principis-rupprechtii)，祁連圓柏[29](Juniperusprzewalskii)等都有發(fā)現(xiàn)。但也有研究表明，樹(shù)木莖干徑向日變化也可能呈現(xiàn)晝脹夜縮的規(guī)律，這與樹(shù)種、海拔、緯度、氣溫和降水等綜合因素有關(guān)[30]。

從季節(jié)尺度來(lái)看(圖4)，在生長(zhǎng)季，馬尾松月累積莖干徑向變化量存在“雙峰”現(xiàn)象，這與劉亞靜[31]、李穎俊[32]的研究結(jié)果一致。本研究顯示，春季(3-5月)，隨著溫度的回升，馬尾松徑向生長(zhǎng)啟動(dòng)，月累積莖干徑向變化量發(fā)生明顯變化。夏秋季節(jié)，在6月和9月出現(xiàn)2個(gè)峰值，分別為943.3 μm和823.6 μm。冬季，溫度降低，樹(shù)木月累積莖干徑向變化量基本為0。2月，隨著溫度升高，降水增加，月累積莖干徑向變化量增加，樹(shù)干出現(xiàn)迅速增粗的假象[33-34]，這一假象很容易被誤認(rèn)為是樹(shù)木生長(zhǎng)[11,35]。事實(shí)上，這是由于根部吸水所帶來(lái)的莖干細(xì)胞中水分的變化，而并非生長(zhǎng)所帶來(lái)的莖干細(xì)胞生長(zhǎng)。這一現(xiàn)象并不是馬尾松獨(dú)有的，在樟子松[30](Pinussylvestris)、紅松[36](Pinuskoraiensis)、青杄[23](Piceawilsonii)和落葉松[13](Larixgmelini)等樹(shù)種的研究中，均有發(fā)現(xiàn)。

3.2.2 馬尾松莖干日變化量與環(huán)境因子的關(guān)系 樹(shù)木生長(zhǎng)受環(huán)境因子、樹(shù)木生理特性等多因素的共同影響[37]。因此，樹(shù)木徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)在不同生長(zhǎng)階段并不相同[38]。在生長(zhǎng)季，溫度是影響馬尾松莖干日變化量的主要因子。在非生長(zhǎng)季，水分是控制馬尾松莖干日變化量的主要因子(表2)。這可能是因?yàn)椋诜巧L(zhǎng)季，溫度降低，樹(shù)木徑向生長(zhǎng)基本停止，此時(shí)，環(huán)境中水分的變化直接影響著樹(shù)木莖干中水分的膨脹收縮。降水一方面會(huì)導(dǎo)致空氣濕度的上升，使樹(shù)木莖干吸水膨脹；另一方面通過(guò)增加土壤含水量來(lái)影響樹(shù)木莖干的徑向生長(zhǎng)。

值得注意的是，溫度在生長(zhǎng)季不同階段的影響亦并不相同。在生長(zhǎng)季初期(3-5月)，溫度升高可以促進(jìn)馬尾松徑向生長(zhǎng)。但在生長(zhǎng)季中后期(6-10月)，過(guò)高的溫度反而起抑制作用(表2)。3月月均氣溫為13.1 ℃，10 cm和20 cm土壤含水量分別為18%和15%。此時(shí)，空氣溫度適宜，土壤含水量相對(duì)較高。馬尾松莖干徑向生長(zhǎng)開(kāi)始啟動(dòng)，植物光合作用也開(kāi)始加強(qiáng)，樹(shù)干水分變化波動(dòng)幅度大，馬尾松月累積莖干徑向變化量有了明顯的增大，達(dá)到977.3 μm。隨著徑向生長(zhǎng)速度的加快，累積徑向變化量在6月達(dá)到第1個(gè)高峰。之后，過(guò)高的空氣溫度和較低的土壤含水量可能對(duì)馬尾松徑向生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用，使得徑向生長(zhǎng)在7-8月出現(xiàn)暫時(shí)性的生長(zhǎng)變緩，累積徑向變化量在7-8月下降到577 μm。當(dāng)空氣溫度下降至20 ℃左右時(shí)，土壤含水量略有回升，馬尾松再次進(jìn)入快速生長(zhǎng)期，在9月徑向變化量達(dá)到第2個(gè)高峰。馬尾松的“雙峰”現(xiàn)象在閩北地區(qū)也有發(fā)現(xiàn)[31]，其雙峰值出現(xiàn)在5月和9月。但在湖北省秭歸縣地區(qū)的研究中[39]，卻并未發(fā)現(xiàn)馬尾松雙峰這一生長(zhǎng)特征。由此可見(jiàn)，馬尾松雙峰生長(zhǎng)特征可能具有區(qū)域性，后期有必要在大區(qū)域尺度開(kāi)展馬尾松生長(zhǎng)監(jiān)測(cè)，這將有助于加深觸發(fā)對(duì)馬尾松雙峰生長(zhǎng)所需要的水熱特征及其相關(guān)環(huán)境閾值的認(rèn)識(shí)和理解。