程汝宏，張 婷，王根平，羅焱杰

（河北省農林科學院 谷子研究所，國家谷子改良中心，河北省雜糧研究實驗室，河北 石家莊 050035）

谷子（foxt ail millet），古稱“粟”，學名：Setaria italica（L.）Beauv，是由狗尾草馴化而來的一個二倍體栽培種（2n=2x=18），為禾本科黍族狗尾草屬，一年生自花授粉草本植物，有少量的異交，平均異交率0.69%[1]。

谷子起源于我國，已有8 700年以上的栽培史[2]。谷子生產(chǎn)主要分布在中國和印度，其中中國占80%，印度占10%左右，韓國、朝鮮、俄羅斯、尼泊爾、澳大利亞、巴基斯坦、日本、法國、美國等也有少量種植[3-4]。谷子在中國分布比較廣泛，北自黑龍江，南至海南島，西起新疆、西藏，東至臺灣均有種植。據(jù)統(tǒng)計，1952年全國谷子面積987萬hm2，僅次于水稻、小麥、玉米，居第4位。從20世紀70年代開始，谷子的種植面積迅速下降，到1985年全國谷子播種面積減至不足333萬hm2，2000年減至不足133萬hm2。面積下滑主要是三方面的原因，一是改革開放后經(jīng)濟快速發(fā)展，玉米、小麥、棉花等作物面積增加顯著；二是青壯勞動力務工經(jīng)商，農村勞動力緊缺，谷子不抗除草劑又缺乏生產(chǎn)機械，管理費工耗時，被逐步放棄；三是隨著人們生活水平的提高，小米的消費也逐漸由原來的主食和粥食變成以粥食為主的方式，消費量顯著減少。2001年以來，谷子面積逐步穩(wěn)定，目前全國谷子種植面積80萬hm2，種植面積較大的15個省區(qū)依次是山西、內蒙古、河北、陜西、遼寧、河南、山東、吉林、黑龍江、甘肅、寧夏、安徽、廣西、貴州和新疆，占全國谷子面積99.8%，其中山西、內蒙古、河北三省區(qū)占2/3以上。

新世紀以來，特別是2008年國家谷子產(chǎn)業(yè)技術體系成立以來，谷子育種研究取得長足進展，主要體現(xiàn)在育種方法不斷更新、新品種株高顯著降低、抗除草劑育種取得突破，機械化輕簡化生產(chǎn)得以實現(xiàn)，在種植面積基本穩(wěn)定的情況下，到2020年，單產(chǎn)較2008年提高91%，總產(chǎn)增加82%，綜合機械化率由2008年的8%提高到2020年的49%，科技進步貢獻率提高33.76個百分點[5]。

1 新世紀之前的谷子育種簡要回顧

1950—2000年，我國谷子育種目標大致可分為2個階段：高產(chǎn)育種階段和高產(chǎn)、多抗兼顧優(yōu)質階段[6]。

1.1 高產(chǎn)育種階段（1950—1985年）

1950—1985年，由于糧食短缺，谷子育種的主要目標是高產(chǎn)，代表品種有躍進4號、昭谷1號[10]、豫谷1號[11]等，特別是1981年育成的豫谷1號，該品種使我國谷子產(chǎn)量登上了一個新臺階，小面積單產(chǎn)突破了550 kg/667 m2，且抗倒伏、抗旱耐瘠，適應性廣泛，年推廣面積曾達40萬hm2，在適宜范圍內覆蓋率達70%以上。由于這些品種的推廣應用，全國的谷子平均單產(chǎn)由1949年的56.5 kg/667 m2，提高到1985年的120 kg/667 m2，增產(chǎn)幅度達112%[6]。在此階段，育種手段主要是系統(tǒng)育種、雜交育種、誘變育種，1950S后期至1970S中期多數(shù)品種采用系統(tǒng)法育成；1959年，河南省新鄉(xiāng)地區(qū)農科所張履鵬等在世界上首先采用雜交方法育成了谷子新品種“新農冬2號”；1963年，張家口地區(qū)壩下農科所用60Co γ射線照射農家品種“紅石柱”干種子，從中選育出新品種“張農10號”[12]，這是我國也是世界上第一個誘變育成的谷子品種。

1.2 高產(chǎn)、多抗兼顧優(yōu)質階段（1986—2000年）

1986—2000年，谷子育種的目標是高產(chǎn)、多抗兼顧優(yōu)質。這個階段的初期，由于豫谷1號的抗谷銹病能力喪失，谷子銹病在谷子主產(chǎn)區(qū)特別是華北夏谷區(qū)嚴重流行，導致谷子產(chǎn)量水平大幅度下滑，年際間起伏很大[13]。為此，谷子育種目標主要是培育抗病高產(chǎn)品種，并先后育成和推廣了豫谷2號[14]、冀谷14號[15]等一批抗病高產(chǎn)品種，到1992年，谷銹病流行得到有效控制，新品種的抗倒伏能力也大幅度提高，產(chǎn)量水平隨之明顯上升，到1996年，全國谷子平均單產(chǎn)達到157.3 kg/667 m2，較1985年提高了31.1%[6]。隨著糧食緊缺狀況的緩解，人們對小米的品質提出了新的要求，使得優(yōu)質育種逐步得到重視，“七五”和“八五”期間開展了優(yōu)質專用品種選育工作，并育成了一批優(yōu)質專用新品種，如“冀特2號”[16]、“晉谷21號”[17]等優(yōu)質米用類型，“冀特1號”[18]等高蛋白、高維生素加工專用類型。1986—1994年召開了三屆全國性的“優(yōu)質食用粟品質鑒評會”。但這個階段生產(chǎn)上仍以高產(chǎn)品種為主，優(yōu)質品種多數(shù)存在著產(chǎn)量水平偏低或抗性差等問題。在此階段，主要育種手段是雜交育種，其次是輻射誘變。

在此階段，還開展了谷子雜種優(yōu)勢利用。1967年延安地區(qū)農科所從宣化竹葉青品種中首先發(fā)現(xiàn)了谷子不育株；1968年中國科學院遺傳研究所用化學誘變的方法育成水里混雄性不育株；1969年，河北省張家口市壩下農科所崔文生等發(fā)現(xiàn)了雄性不育株，1973年冬育成了不育率100%、不育度95%的高度雄性不育系“蒜系28”、“黃系4”，其不育性受一對隱性主效基因控制，一般可育材料均是其恢復系[19-21]。由于修飾基因的作用，不育株有5%左右的自交結實率，產(chǎn)生的種子仍為雄性不育，因此省去了保持系。之后，一些科研單位從品種間雜交和理化處理中又育成了1066A等10多個隱性核高度雄性不育系[21]。1996—2000年龍雜谷1號[22]、冀谷16號[23]、張雜谷1號[24]等兩系雜交種先后通過省級審定。但是，由于不育系自身具有5%左右的自交結實能力，自交后代仍不育，而且每個谷穗有3 000個以上的小花，且發(fā)育不一致，使得制種時只有一部分小花能夠異交結實，雜種率只有30左右%，生產(chǎn)應用需要農民區(qū)分不育系和雜交種，成為困擾雜交谷子發(fā)展的一大難題導致雜交種未能大面積應用。

2 新世紀我國谷子育種的主要進展

2001年以來，我國谷子育種目標和育種手段發(fā)生了重大變化，而且變化逐步加快，大致分為優(yōu)質高產(chǎn)并重、抗除草劑育種和雜交種起步；優(yōu)質、廣適、抗除草劑、適合機械化生產(chǎn)階段；優(yōu)質廣適抗除草劑育種進一步突破、生物育種起步3個階段[2,6,7,9,11]。

2.1 優(yōu)質高產(chǎn)并重、抗除草劑育種和雜交種起步階段（2001—2008）

2001—2008年，隨著我國告別了糧食短缺，優(yōu)質農產(chǎn)品成為市場的熱點，谷子育種目標隨之轉變?yōu)閮?yōu)質、高產(chǎn)并重。在優(yōu)質育種方面，2001年育成了與高產(chǎn)對照產(chǎn)量持平的“小香米”[25]，2004年河北育成在國家區(qū)試中較高產(chǎn)對照豫谷5號增產(chǎn)13.24%的“冀谷19”[26]，在全國第五屆優(yōu)質食用粟品質鑒評會上，榮獲一級優(yōu)質米稱號；山西育成在省區(qū)試和國家區(qū)試中較對照分別增產(chǎn)11.2%和10.98%的“長農35號”[27]，2004年通過山西省認定，2005年通過全國農業(yè)技術推廣服務中心組織的品種鑒定，在全國第四屆優(yōu)質食用粟品質鑒評會上，榮獲一級優(yōu)質米稱號。冀谷19、長農35的育成，突破了優(yōu)質與高產(chǎn)的矛盾，成為主栽品種和優(yōu)質小米開發(fā)主導品種，冀谷19年最大推廣面積5.2萬hm2，居當時全國谷子良種面積第二位，長農35年最大推廣面積3.3萬hm2。2007年冀谷19、長農35成為國家谷子新品種區(qū)域試驗華北夏谷組和西北春谷中晚熟組對照品種。

在抗除草劑育種、雜交種選育方面取得突破性進展，6個抗除草劑品種和雜交種通過鑒定，并首次實現(xiàn)了大面積應用。

谷子是小粒半密植性作物，千粒重僅3.0 g左右，每千克種子多達30～35萬粒，而適宜的留苗密度不足5.0萬株/667 m2，考慮種子發(fā)芽率、出苗率、保苗率的因素，用種量僅為250 g/667m2左右。由于缺乏精量播種機械而且多種植在旱薄地，管理粗放，墑情難以保證，精量播種很難一播保全苗，因此，谷子精量播種技術一直難以推廣，農民種谷子一直采用大播種量（1.0～1.5 kg/667 m2）保證全苗、再通過人工間苗達到適宜留苗密度的栽培方式；同時，普通谷子品種缺乏適宜的除草劑，谷田除草一直靠人工作業(yè)。人工間苗、除草不僅是繁重的體力勞動，而且苗期一旦遇到連續(xù)陰雨天氣，極易造成苗荒和草荒導致嚴重減產(chǎn)甚至絕收，常年因此減產(chǎn)30%左右，這是谷子種植面積下滑的重要原因[6,28-30]。

1981年以來，法國、加拿大先后在谷子的近緣種野生青狗尾草群體中發(fā)現(xiàn)了受細胞質基因控制的抗阿特拉津（Atrazine）材料和受核顯性單基因控制的抗烯禾啶（Sethoxydime）的突變體[6,31-33]；2002年，加拿大又發(fā)現(xiàn)了抗咪唑啉酮（Imidazolidinone）、抗煙嘧磺隆（Nicosulfuron）、抗嘧草硫醚（Pyrithiobac-sodium）的青狗尾草突變材料[6,34]。1993年和2006年，河北省農林科學院谷子研究所的王天宇、程汝宏先后將上述抗除草劑狗尾草材料引入我國，通過非轉基因的遠緣雜交手段，在世界上首創(chuàng)了5種除草劑谷子新種質以及兼抗2～3種除草劑的多抗材料，開創(chuàng)了我國谷子抗除草劑育種[6,28,35-37]。但是，單一的抗除草劑品種仍不能解決谷子人工間苗的難題。

2004年河北省農林科學院谷子研究所程汝宏等，在國內外首次提出了“簡化栽培谷子育種技術體系及配套栽培方法”，并于2006年獲得了國家發(fā)明專利[29]。該方法的核心是綜合應用育種和栽培手段，培育抗、不抗或抗不同抗除草劑的谷子新品種的同型姊妹系或近等基因系，并將抗、不抗或抗不同抗除草劑的谷子新品種的同型姊妹系或近等基因系按一定比例混配，創(chuàng)制出適宜簡化栽培的多系品種，在保證較大的播種量發(fā)揮群體頂土作用的前提下，利用其對除草劑的抗性差異，根據(jù)出苗情況，通過有選擇地噴施特定除草劑達到同時間苗和除草的目的。

同時利用顯性抗除草劑材料做恢復系，解決了谷子雜種優(yōu)勢利用中存在的去除假雜種難題，利用除草劑拌種或者出苗后噴施除草劑殺掉不育系自交苗，實現(xiàn)了谷子雜交種的大面積應用。

在上述研究基礎上，我國的抗除草劑育種開始了起步，2005年育成第一個抗除草劑雜交種張雜谷3號[38]，年最大推廣面積6.3萬hm2；2006年育成第一個抗除草劑多系品種冀谷25[39]，年最大推廣面積4.1萬hm2。

2.2 優(yōu)質、廣適、抗除草劑、適合機械化生產(chǎn)階段（2009—2018）

2009年，國家谷子產(chǎn)業(yè)技術體系正式啟動，谷子育種目標聚焦于適合產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)的優(yōu)質、抗除草劑、適合機械化生產(chǎn)品種選育，并在廣適性品種選育方面取得顯著突破。2008—2015年期間，有95個谷子品種通過全國農業(yè)技術推廣服務中心組織的品種鑒定，其中包括35個一級優(yōu)質品種，占36.8%，28個抗除草劑品種和雜交種，占29.5%，其中冀谷31連續(xù)6年居全國夏谷面積第一位，年推廣面積突破8萬hm2，是同期全國僅有的年推廣面積超過百萬畝的兩個品種之一；張雜谷3號雜交種2015年應用面積達6.3萬hm2。

在優(yōu)質廣適品種選育方面，河南安陽市農業(yè)科學院育成的豫谷18成為標志性品種[40]。谷子具有光溫敏感特性，我國谷子主產(chǎn)區(qū)劃分為華北夏谷區(qū)、西北春谷中晚熟區(qū)、西北春谷早熟區(qū)、東北春谷區(qū)，廣適的目標是通過選育早熟、光溫反應不敏感的類型，實現(xiàn)在華北、西北、東北跨生態(tài)區(qū)應用。2008年之前的品種很難跨生態(tài)區(qū)推廣應用。豫谷18先后參加全國4個生態(tài)區(qū)的區(qū)域適應性鑒定，均表現(xiàn)突出，成為第一個能在全國4個生態(tài)區(qū)推廣應用的谷子品種，而且商品品質、食味品質俱佳，被評為一級優(yōu)質米，而且具有良好的配合力，育成后很快成為骨干親本。但是，豫谷18不抗除草劑，成為大面積應用的限制因素。

2016年以來，在“十三五”國家產(chǎn)業(yè)技術體系支持下，谷子育種目標進一步明確，實現(xiàn)優(yōu)質、廣適、抗除草劑、適合機械化生產(chǎn)等優(yōu)良性狀聚合成為主要目標，抗除草劑育種顯著加快，2017年新育成并參加全國谷子品種區(qū)域適應性聯(lián)合鑒定4組試驗的48個谷子品種中，有24個品種為抗除草劑品種/雜交種，占50%。冀谷39、冀谷42、豫谷32、豫谷35、中谷9、金苗K1、張雜谷13等實現(xiàn)優(yōu)質、廣適、抗除草劑、適合機械化生產(chǎn)等優(yōu)良性狀聚合[5,37,41]。

在新型抗除草劑品種選育方面，河北先后育成抗咪唑乙煙酸的冀谷33，兼抗烯禾啶和咪唑乙煙酸的冀谷35、冀谷39，抗烯禾啶、咪唑乙煙酸兼抗煙嘧磺隆的品種冀谷43。

在專用品種選育方面，河北育成了適合主食加工的高谷蛋白品種冀谷T6，高抗性淀粉品種冀谷T7[42]。

本階段在實現(xiàn)優(yōu)質、廣適、抗除草劑、適合機械化生產(chǎn)的目標的同時，全國谷子面積停止下滑，基本穩(wěn)定在80萬hm2，單產(chǎn)也有了明顯提升，2018年全國谷子平均單產(chǎn)達200.62 kg/667 m2，較2008年的105.23 kg/667 m2提高90.6%，主產(chǎn)區(qū)百畝以上大面積單產(chǎn)350～400 kg/667 m2得以實現(xiàn)，小面積最高單產(chǎn)達810.2 kg/667 m2。

2.3 優(yōu)質廣適抗除草劑育種進一步突破、生物育種起步階段（2018年之后）

2019年以來，優(yōu)質廣適抗除草劑育種進一步突破，2019—2022年，全國谷子品種區(qū)域適應性聯(lián)合鑒定4組試驗參試品種中，抗除草劑品種分別占70%、71%、84%、89%，特別是華北夏谷組和東北春谷組，2022年參試品種抗除草劑品種比例分別達100%和95%。

在優(yōu)質抗除草劑育種方面，河北利用優(yōu)質品種“黃金苗”育成了早熟優(yōu)質的冀雜金苗1號、冀雜金苗3號、冀雜金苗4號；內蒙古育成品質進一步提升的抗除草劑品種金苗K6。

在廣適抗除草劑方面，河北采用豫谷18為親本育成的抗除草劑品種冀谷168，品質與豫谷18相近，抗病性、適應性均超過豫谷18，而且具有高凍融穩(wěn)定性、適合冷凍主食加工的優(yōu)點。

在新型抗除草劑品種選育方面，河北育成了國內外第一個抗嘧草硫醚品種冀谷47。

在專用品種選育方面，育成了可延長谷子加工食品保質期、油酸含量較普通品種提高1.4倍的高油酸品種冀谷48和冀谷49。

在此階段，抗除草劑品種得到廣泛應用，全國年推廣面積前5位的谷子品種有4個為抗除草劑類型。

在此期間，谷子生物育種取得初步進展。中國農業(yè)科學院作物科學研究所建立了谷子高效遺傳轉化體系，遺傳轉化率達40%以上，編輯出谷子單倍體誘導系[43]、不育系；發(fā)掘出3個主效矮稈QTL，其中qPH1.3效應值2.37%～11.88%，qPH9.2效應值5.07%～10.08%，qPH9.5效應值3.87%～13.35%，開發(fā)了這三個位點的分子標記，實現(xiàn)了谷子株高性狀精準設計育種，多環(huán)境定位區(qū)間聯(lián)合分析鑒定到qPH1.3候選基因SiGA2ox1（Seita.1G242300），不同于小麥水稻綠色革命中廣泛應用的Rht和SD1矮稈基因，該基因通過分解活性GA實現(xiàn)降稈，轉基因功能驗證表明，該基因在降低株高的同時，未產(chǎn)生顯著副作用，為作物株高育種提供了新的矮化基因[44]。河北通過分子標記輔助育種方法育成了抗嘧草硫醚品種冀谷47，高油酸品種冀谷48和冀谷49；基因編輯創(chuàng)制出單倍體誘導系、高油酸材料、廣譜抗病毒材料等。

3 結論

新中國成立以來，我國谷子育種發(fā)生翻天覆地的變化。在育種手段方面，1950—2000年從最初的農家種整理、系統(tǒng)選育逐步實現(xiàn)了雜交育種為主、理化誘變育種為輔，并初步實現(xiàn)了雜種優(yōu)勢利用。2001年之后，實現(xiàn)了抗除草劑育種的突破和雜交種大面積應用，近年來又在谷子高效遺傳轉化體系、分子標記輔助育種、基因編輯育種方面取得顯著進展。

在育種目標方面，從最初的追求高產(chǎn)、高產(chǎn)兼顧優(yōu)質，逐步過渡到優(yōu)質高產(chǎn)并重，優(yōu)質、廣適、抗除草劑、適合機械化生產(chǎn)并重，近年來又開始了高凍融穩(wěn)定性適合冷凍主食加工、高油酸適合主食產(chǎn)品加工等專用品種選育。

在突破性品種選育與應用方面，從最初的幾百個品種適應千變萬化的生態(tài)和生產(chǎn)條件、沒有廣適性品種和抗除草劑品種，逐步發(fā)展到全國應用二三十個骨干品種、推廣面積前5位的谷子品種80%抗除草劑的新局面。

在產(chǎn)量方面，品質逐步提升的同時實現(xiàn)了全國谷子平均單產(chǎn)較1950年提升近3倍，主產(chǎn)區(qū)大面積平均單產(chǎn)350～400 kg/667 m2得以實現(xiàn)，小面積最高單產(chǎn)達810.2 kg/667 m2。

隨著分子標記輔助育種、基因編輯育種、全基因組選擇育種等生物育種手段在谷子育種中的應用，以及谷子產(chǎn)業(yè)鏈延伸對優(yōu)質專用品種的需要，未來谷子育種還將不斷發(fā)展，使谷子這一原產(chǎn)于中國的古老作物煥發(fā)新的生機，為我國干旱半干旱中低產(chǎn)田的糧食生產(chǎn)和國家糧食安全做出新的貢獻。