朱 茜

（中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)，河南 鶴壁 456250）

1.研究背景

水稻是我國(guó)三大糧食作物之一，也是全世界超過(guò)1/3人口的主食。2016年中國(guó)水稻播種面積為3.0×107 hm2，總產(chǎn)量達(dá)2.1×108 t，占世界總產(chǎn)28%，居世界之首。東北地區(qū)是我國(guó)糧食主產(chǎn)區(qū)，優(yōu)質(zhì)粳稻種植面積和產(chǎn)量分別占全國(guó)的50%左右，東北地區(qū)水稻的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)與保障我國(guó)的糧食安全問(wèn)題息息相關(guān)。隨著生態(tài)環(huán)境的惡化，全球生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性逐年下降，氣候異常、極端天氣增加。北方水稻整個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)都可能發(fā)生低溫冷害，造成谷物減產(chǎn)，損失嚴(yán)重。胡春麗等指出，由于氣候的正常波動(dòng)使得2002年以來(lái)低溫年份逐漸增多，導(dǎo)致障礙型低溫冷害發(fā)生次數(shù)呈增加趨勢(shì)。畢海霞等研究表明，氣候變暖背景下障礙型冷害仍是制約東北地區(qū)水稻生產(chǎn)的重要災(zāi)害。空間分布上，東北除遼寧外其余地區(qū)各種程度的障礙型冷害發(fā)生未有明顯減少趨勢(shì)，甚至有輕微上升趨勢(shì)；時(shí)間分布上，障礙型冷害整體在80年代發(fā)生較多。我國(guó)東北地區(qū)，尤其是敏感區(qū)內(nèi)水稻生產(chǎn)可能面臨著更加嚴(yán)重的氣候?yàn)?zāi)害風(fēng)險(xiǎn)。據(jù)國(guó)外報(bào)道，在高光照強(qiáng)度下，溫度變化對(duì)每單位葉面積光合速率的影響很小，溫度降到20℃以下，光合作用降低，如果光強(qiáng)度較小，這種趨勢(shì)會(huì)更加明顯。低溫再加上日照不足可能會(huì)對(duì)水稻造成更大的損害。抽穗15天后的10天之內(nèi)，由于太陽(yáng)照射不足導(dǎo)致的灌漿障礙最大。在水稻障礙型冷害預(yù)防時(shí)，要盡可能地采取綜合防御措施，有效提升水稻御寒能力，從而確保水稻順利度過(guò)冷害期。但目前大部分的障礙型冷害往往會(huì)伴隨低溫、寒潮、春旱、秋凍、早霜、害蟲(chóng)以及其他災(zāi)害，所以要采取綜合的農(nóng)業(yè)技術(shù)、生物技術(shù)和工程技術(shù)進(jìn)行全方面立體式防御。要主動(dòng)聯(lián)系當(dāng)?shù)貧庀蟛块T(mén)預(yù)報(bào)低溫現(xiàn)象，并且正確準(zhǔn)確發(fā)布低溫趨勢(shì)，對(duì)水稻等農(nóng)作物的低溫冷害影響進(jìn)行充分地判斷，幫助人們能夠主動(dòng)做好相應(yīng)的準(zhǔn)備工作，采取科學(xué)高效的措施，有效預(yù)防低溫冷害。在低溫區(qū)要積極選擇合理良種，盡可能地合理密植，增強(qiáng)抗病、耐肥、耐旱、抗倒伏能力。而耐低溫的品種需要在低溫條件下生存，葉片生長(zhǎng)分化快，幼穗分化和出穗期更短，低溫下結(jié)實(shí)率也明顯增加。要合理開(kāi)展水肥管理，從目前來(lái)看出現(xiàn)冷害主要集中在小花生化階段和小細(xì)胞早期階段，集中在抽穗前13～14天左右維持時(shí)間，在此階段是花的分化以及發(fā)育關(guān)鍵期，很容易受到灌溉水層溫度的影響，如果水溫低于25℃則會(huì)導(dǎo)致冷害問(wèn)題，所以在此階段水溫通常高于外界氣溫，通過(guò)深水層管理可以對(duì)幼苗的過(guò)冬起到良好的保護(hù)作用。為了防止水稻冷害，需要在抽穗前和后期噴施氮肥、磷肥、鉀肥、硫酸鋅、白酸等，起到有效的御寒效果。而開(kāi)發(fā)區(qū)控制水層，可以顯著提高土壤溫度和水層溫度減少冷害的問(wèn)題，稻田溫度可以決定根系的吸收效果。所以根系吸水率和水稻群體溫度會(huì)明顯升高，按照水熱原理，在低溫時(shí)排干田間的水，能夠有效提高水稻群的整體溫度，利用人工蕩花的方式可以促進(jìn)花藥開(kāi)裂，增強(qiáng)結(jié)石率，但平均溫度低于16℃會(huì)持續(xù)三天以上的陰雨天氣，會(huì)影響最終的開(kāi)花效果，利用抑制蒸騰可以增加氣孔阻礙效果，增強(qiáng)葉片溫度。水稻抽穗開(kāi)花期，噴灑米醋溶液可以有效防止低溫。防止水稻冷害的關(guān)鍵不僅是保產(chǎn)技術(shù)，還是高產(chǎn)技術(shù)，通過(guò)及時(shí)播種、合理施肥、薄膜育種等措施，可以顯著提高產(chǎn)量，有效預(yù)防障礙性冷害對(duì)水稻造成的影響。

2.水稻障礙型冷害的研究進(jìn)展

2.1 障礙型冷害對(duì)水稻生育期、產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成要素的影響

障礙型冷害是指水稻在生殖生長(zhǎng)期間遭受短時(shí)間強(qiáng)低溫，使水稻開(kāi)花期的生理機(jī)制遭受到破壞，被分為孕穗期冷害和抽穗開(kāi)花期冷害。孕穗期在整個(gè)生育時(shí)期對(duì)低溫的忍受能力最弱。王士強(qiáng)等研究表明，孕穗期遭遇低溫冷害，枝梗及穎花分化不良，每穗粒數(shù)減少，結(jié)實(shí)率大幅下降，容易造成水稻減產(chǎn)，減產(chǎn)幅度可達(dá)20%-50%。趙黎明等研究結(jié)果表明，孕穗期低溫處理導(dǎo)致SPAD值下降和株高、穗長(zhǎng)以及節(jié)間長(zhǎng)的縮短。抽穗開(kāi)花期冷害影響程度略低于孕穗期，但我國(guó)東北地區(qū)作為寒地稻作區(qū)屬于大陸性氣候，水稻孕穗期的7月，整體溫度較高；而抽穗開(kāi)花期的8月，溫度急劇下降，因此抽穗開(kāi)花期的冷害仍然是制約東北地區(qū)水稻生產(chǎn)的重要災(zāi)害。在此時(shí)期遭遇低溫冷害，會(huì)發(fā)生穎殼不能正常開(kāi)放，花藥開(kāi)裂受影響導(dǎo)致散粉或花粉發(fā)芽率大幅下降。張榮萍研究表明，結(jié)實(shí)率、特定穎花結(jié)實(shí)率、千粒重與產(chǎn)量均呈極顯著正相關(guān)，而秕粒率與結(jié)實(shí)率、特定穎花結(jié)實(shí)率、千粒重、產(chǎn)量均呈極顯著負(fù)相關(guān)。另外，經(jīng)灰度關(guān)聯(lián)度分析可知，開(kāi)花期低溫脅迫主要是通過(guò)結(jié)實(shí)率影響其產(chǎn)量，尤其是特定穎花結(jié)實(shí)率的降低，導(dǎo)致產(chǎn)量降低。

2.2 障礙型冷害對(duì)水稻光合作用的影響

光合作用是作物合成自身生長(zhǎng)物質(zhì)的基礎(chǔ)，植物利用葉綠素將水和二氧化碳把捕獲的光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能。王曉群等研究表明，低溫冷害對(duì)作物的光合作用和光因子損傷造成了水稻的減產(chǎn)。光合作用過(guò)程中涉及復(fù)雜的酶系統(tǒng)，低溫脅迫下植物光合相關(guān)的酶活性顯著下降。孫擎等研究表明水稻光響應(yīng)曲線的表觀初始光能利用效率、最大凈光合速率及光飽和點(diǎn)均隨著脅迫時(shí)間的增加逐漸下降，而光補(bǔ)償點(diǎn)則呈上升趨勢(shì)。低溫處理8d后，表現(xiàn)初始光能利用效率比CK降低了57.1%。王艷春等研究發(fā)現(xiàn)，水稻的光合磷酸化和卡爾文循環(huán)的一些酶如羧基歧化酶、果糖-1，6-二磷酸酶和NADP-3-磷酸甘油醛脫氫酶活性在低溫下受到顯著的抑制。同時(shí)，低溫促進(jìn)了Cx(H2O)y的積累，減少了磷循環(huán)在胞質(zhì)和葉綠體間的移動(dòng)，限制了羧基歧化酶再生所需的ATP的合成，造成光合作用受抑制。

低溫也會(huì)引起類(lèi)囊體膜介導(dǎo)的光反應(yīng)活性降低。朱紅等人研究結(jié)果顯示，低溫處理后凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率值下降；葉綠素含量和葉綠素a/b值降低。Fv/Fm在正常條件下該參數(shù)變化極小，低溫條件下該參數(shù)明顯下降，表明PSⅡ反應(yīng)中心受到了損傷。Y(Ⅱ)參數(shù)的降低和Y(NPQ)、Y(NO)指標(biāo)的上升，表明了葉片通過(guò)增加熱耗散與熒光耗散保護(hù)光合器官免于更大的低溫傷害。

氣孔導(dǎo)度是植物遭受環(huán)境脅迫的敏感指標(biāo)之一，許多研究表明低溫引起植物葉片氣孔阻力增加。根據(jù)許大全的研究，胞間CO2濃度（Ci）和氣孔限制值（Ls）的變化方向是判斷氣孔因素和非氣孔因素降低葉片光合速率的重要判據(jù)。馬熙達(dá)等研究表明早熟品種和晚熟品種在孕穗開(kāi)花期遭遇不同強(qiáng)度持續(xù)低溫后，Ls隨著低溫強(qiáng)度的增加而下降，而Ci值增加，表明非氣孔限制是導(dǎo)致光合速率變化的主要原因。

2.3 障礙型冷害對(duì)水稻生理特性的影響

2.3.1 對(duì)葉片抗氧化酶和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

水稻低溫冷害的機(jī)理研究最早見(jiàn)于日本學(xué)者在1935年，運(yùn)用人工氣候冷害實(shí)驗(yàn)室研究水稻低溫致災(zāi)的機(jī)理。很多學(xué)者認(rèn)為低溫冷害會(huì)對(duì)植物體造成氧化脅迫，從而導(dǎo)致植株死亡。具體來(lái)說(shuō)，低溫冷害會(huì)影響植物體的脂質(zhì)過(guò)氧化作用、自由基傷害、原生質(zhì)膜透性。王秋京研究表明，在低溫脅迫下，質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)和功能受到傷害，導(dǎo)致細(xì)胞膜透性增大，電解質(zhì)外滲，電導(dǎo)率增大。

過(guò)氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）和過(guò)氧化物酶（POD）三種酶被稱為保護(hù)酶系統(tǒng)。該系統(tǒng)通過(guò)調(diào)控細(xì)胞內(nèi)自由基水平防止其對(duì)生物體造成傷害。研究表明，孕穗期短時(shí)間低溫會(huì)導(dǎo)致水稻葉片中CAT、SOD和POD的活性增加，其活性又隨低溫時(shí)間延長(zhǎng)表現(xiàn)出下降的趨勢(shì)；而丙二醛的含量則隨著溫度的降低和低溫時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸升高，并且由于耐低溫品種葉片抗氧化酶清除活性氧的能力較強(qiáng)，使得膜脂過(guò)氧化減弱，最終丙二醛含量低于不耐低溫型品種。

細(xì)胞內(nèi)游離的脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖均可以通過(guò)滲透調(diào)節(jié)，參與細(xì)胞的內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定過(guò)程。其中，脯氨酸廣泛參與滲透調(diào)節(jié)，保護(hù)多數(shù)酶類(lèi)物質(zhì)，避免其變性失活，并為解除低溫脅迫后的細(xì)胞呼吸提供碳氮源，保證細(xì)胞能量的供應(yīng)。它是水稻受冷害后反應(yīng)最迅速的指標(biāo)。陳善娜等研究表明，耐冷性強(qiáng)的水稻品種經(jīng)低溫處理后脯氨酸含量明顯增加，耐冷性越強(qiáng)的品種增加越多。孕穗期低溫后葉片脯氨酸含量與穗抽出度、單株實(shí)粒數(shù)及單株結(jié)實(shí)率呈顯著負(fù)相關(guān)。脯氨酸還可以通過(guò)其結(jié)構(gòu)上的疏水性的吡咯烷環(huán)與蛋白質(zhì)上疏水區(qū)相結(jié)合，增大蛋白質(zhì)在水中的溶解度，以達(dá)到細(xì)胞內(nèi)各種酶結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定。

趙楊等研究低溫處理期間不同品種水稻葉片可溶性蛋白含量的變化表明，低溫使不同品種葉片內(nèi)可溶性蛋白含量均增加，且維持在較高含量。其中1 d處理后，可溶性蛋白含量比處理前増加6.0%-28.5%。水稻耐冷性對(duì)水稻劍葉可溶性蛋白含量有顯著影響，通過(guò)人工模擬水稻劍葉可溶性蛋白經(jīng)低溫影響下含量下降，下降幅度為11.8%-35.6%，耐冷性較強(qiáng)的品種降幅低于17%，而耐冷性較弱的品種降幅超過(guò)30%，兩者差異較大。

同樣，已有研究表明，可溶性糖也是通過(guò)提高細(xì)胞液的濃度來(lái)降低細(xì)胞質(zhì)的冰點(diǎn)，從而提高植物對(duì)冷害的抵抗能力。葉片可溶性糖的變化也受到水稻耐冷性強(qiáng)弱的影響。韓濤等研究表明，不同水稻品種功能葉片可溶性總糖含量均呈單峰曲線的變化趨勢(shì)，強(qiáng)抗冷性品種可溶性糖含量在齊穗后先于弱抗冷性品種到達(dá)峰值，齊穗后7 d-12 d各處理間可溶性糖含量差異不大，齊穗21 d后差異變大。此外，處理時(shí)間在6 d之內(nèi)差異較小，大于6 d處理差異較大。并且總體來(lái)看弱抗冷性品種功能葉片中可溶性糖含量低于強(qiáng)抗冷品種，可溶性糖的積累速度也較強(qiáng)，抗冷品種慢。

2.3.2 對(duì)花藥及花粉活性的影響

水稻生殖生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)低溫最敏感是四分體時(shí)期至小孢子初期，在這個(gè)過(guò)程中低溫對(duì)小孢子的分化和發(fā)育造成了直接的影響，致使小孢子分化數(shù)量減少和已分化的小孢子發(fā)育不良；同時(shí)低溫使花藥藥壁的絨氈層細(xì)胞膨大，影響藥壁向花粉的營(yíng)養(yǎng)供給，從而導(dǎo)致開(kāi)花時(shí)花藥裂開(kāi)不良或不能裂開(kāi)，受精率低，這是造成結(jié)實(shí)率下降的主要原因。王懷義等研究表明，不同水稻品種的花藥長(zhǎng)度有明顯差異，且花藥長(zhǎng)度與低溫處理后的空秕指數(shù)成高度負(fù)相關(guān)。曾研華等研究表明，低溫處理對(duì)穗分化Ⅱ期枝梗分化的影響不利于穎花內(nèi)花藥的形成，造成花粉過(guò)早敗育，花粉粒不散落，柱頭花粉萌發(fā)少。另外，處理溫度越低對(duì)兩時(shí)期花器官在花粉粒活性和柱頭花粉散落數(shù)方面的影響越顯著。

3.前人研究存在的不足及研究展望

前人對(duì)水稻障礙型冷害方面開(kāi)展了大量的工作，但在氣候變化背景，以及在水稻品種更新的條件下，目前對(duì)不同品種對(duì)障礙型冷害的敏感性評(píng)估還不夠充分，障礙型冷害對(duì)不同熟期與耐冷性品種生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量影響的過(guò)程不夠明確。同樣，對(duì)不同耐冷性品種孕穗期和開(kāi)花期障礙型冷害的溫度閾值與天數(shù)閾值不夠清晰。以及存在的目前ORYZA系列模型在東北地區(qū)水稻生產(chǎn)中雖有較好的適用性，但是不能準(zhǔn)確反映東北地區(qū)障礙型低溫冷害對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量構(gòu)成的影響等問(wèn)題。

因此，通過(guò)人工氣候控制試驗(yàn)，分析水稻孕穗期和開(kāi)花期不同低溫強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間對(duì)不同熟期和耐冷性水稻品種生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程及產(chǎn)量的影響機(jī)理，明確東北地區(qū)不同熟期與耐冷性水稻品種的溫度閾值與天數(shù)閾值，并改進(jìn)ORYZA模型中障礙型冷害模塊，應(yīng)用校正后的ORYZA模型模擬分析東北地區(qū)孕穗期和開(kāi)花期障礙型冷害對(duì)水稻產(chǎn)量的影響，為建立東北地區(qū)不同熟期與耐冷性品種的優(yōu)勢(shì)布局提供科學(xué)依據(jù)。