鄭金萍，范春楠，于舒洋，王麗麗

(1.北華大學(xué)林學(xué)院，吉林 吉林 132013；2.遼寧博昊土地科技發(fā)展有限公司，遼寧 沈陽 110033；3.吉林市林業(yè)科學(xué)研究院，吉林 吉林 132013)

林木生長與立地因子相互適應(yīng)、相互作用的關(guān)系是一個復(fù)雜的綜合生態(tài)效應(yīng)[1].立地因子作為林木生長發(fā)育的基本條件，通過地貌的直接作用，或者以形態(tài)變化來影響?zhàn)B分的空間再分配過程[2]，進(jìn)而影響林木生物量的積累與釋放[3-4]，導(dǎo)致林分生長潛力存在差異[5].如因坡向不同所導(dǎo)致的太陽輻射時間和強(qiáng)度差異，很大程度影響到林內(nèi)溫度、濕度和土壤水分狀況[6].不同坡向會造成接受陽光照射的時間和強(qiáng)度不同，進(jìn)而導(dǎo)致不同坡向的環(huán)境條件存在差異，從而影響樹木生長[7-8].海拔、坡度、坡位等因子同樣也是影響林木生長的重要立地因子[9].相關(guān)研究表明，濕地松胸徑生長與地形等立地條件呈明顯的相關(guān)性[10-11]；同樣，紅松[12]、沙棘[13]、華北落葉松[14]、楸樹[15]、側(cè)柏、赤松、刺槐[16]、班克松[17]、歐李[18]、油松、麻櫟[19]、杉木[20]、棕櫚[21]等樹種的生長也均不同程度地受到海拔、坡度、坡位、坡度等因子影響.

紫椴(Tiliaamurensis)是我國東北林區(qū)闊葉紅松林和闊葉混交林的重要組成樹種.作為我國珍稀瀕危樹種，目前，國內(nèi)學(xué)者針對紫椴的生長規(guī)律研究多集中在同一立地條件，而有關(guān)紫椴種群在不同地形條件的生長規(guī)律研究報道甚少.本研究以吉林省集安市熱鬧林場天然落葉闊葉林為對象，運(yùn)用樹木年輪學(xué)方法，探究地形條件對紫椴胸徑生長的影響，研究結(jié)果可為明確紫椴生長規(guī)律、篩選適生立地、提高林分生產(chǎn)力,以及天然混交林經(jīng)營等提供理論依據(jù).

1 研究地概況

研究地位于吉林省集安市林業(yè)局熱鬧林場，地理坐標(biāo)為41°19 ′N，125°51 ′E.該區(qū)屬溫帶大陸性濕潤氣候，最高氣溫37 ℃，無霜期127 d，平均海拔725 m，平均坡度24°.植被類型為天然落葉闊葉林，森林覆蓋率81.9%，土壤類型主要為典型暗棕壤.調(diào)查樣地主要樹種有紫椴、胡桃楸(Juglansmandshurica)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、色木槭(Acermono)等，林分平均蓄積量為148.55 m3/hm2，其中，紫椴種群蓄積量占33%[22].樣地詳細(xì)信息見表1.

表1 樣地基本信息

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查與樣品采集

2.1.1 野外調(diào)查

2018年8月，在集安市熱鬧林場113林班天然闊葉林代表性地段設(shè)置面積為20 m×30 m的樣地27塊.利用網(wǎng)格法將每個樣地劃分為5 m×5 m的小樣方(24個)，調(diào)查每個小樣方中的喬木樹種，記錄胸徑、樹高、生長勢，同時記錄每塊樣地的地理坐標(biāo)、海拔、坡度、坡向、坡位、郁閉度等信息.

2.1.2 年輪分析樣品(樹芯)采集

選取樣地內(nèi)和樣地附近5株生長狀況良好的標(biāo)準(zhǔn)木，使用生長錐由南向北鉆取胸高位置(1.3 m)樹芯1根，將樹芯置于孔徑適宜的塑料吸管中保存，同時標(biāo)注樣地編號、樹種、樹高、胸徑、枝下高等信息[22].

2.2 年輪樣品處理

將采集到的樹芯在實(shí)驗(yàn)室自然干燥后用乳白膠粘在特制帶凹槽的木條上固定并晾干.處理后的樹芯用砂紙打磨、拋光(先用180～600目不同粒度砂紙打磨，再用2 000目干砂紙拋光)，直至在顯微鏡下可清晰分辨樹木年輪界限[23].利用Lintab樹木年輪分析儀對紫椴年輪樣本的年輪寬度進(jìn)行精確測量(精確到0.01 mm)，經(jīng)篩選、校驗(yàn)后，獲得紫椴年輪樣本.

由于無法獲取足夠的樣本量進(jìn)行單一因子差異分析，因而在分析海拔、坡度、坡向和坡位中某一地形因子時，僅能模糊其他因子.具體的地形因子分布范圍、類別劃分和紫椴年輪樣本量見表2.

表2 不同地形條件的紫椴樣本量Tab.2 Sample capacity of Tilia amurensis in different terrain conditions

因鉆取年輪樣品時生長錐方向存在誤差，導(dǎo)致通過年輪樣品測量值求算的胸徑與實(shí)際測量的胸徑之間存在一定偏差.校正公式：

θ=(Dbh-Dic)/(2t/a)，

式中：θ為校正值(cm)；Dbh為用卷尺所測胸徑(cm)；Dic為完整生長芯年輪序列累加后×2所得胸徑(cm)；t為樹芯測定樹齡(a)[24].

2.3 數(shù)據(jù)分析

本文采用SPSS 25.0軟件進(jìn)行曲線估計分析，通過y=a+bln(t/a) (y為胸徑連年生長量；a、b為待定參數(shù))擬合紫椴胸徑的年生長過程，以斜率-0.005作為紫椴胸徑生長連年生長量變化的穩(wěn)定時間.

3 結(jié)果與分析

3.1 海拔對紫椴胸徑生長的影響

以100 m海拔為步長分段統(tǒng)計各海拔區(qū)紫椴年輪樣本，獲得紫椴胸徑生長量和胸徑連年生長量的變化曲線，見圖1；以10 a為步長統(tǒng)計胸徑平均連年生長量，對比分析不同海拔區(qū)的差異，見圖2.

圖1不同海拔紫椴胸徑Fig.1DBH of Tilia amurensis at different altitudes 小寫字母表示不同海拔間差異顯著.圖2不同海拔紫椴胸徑生長量差異Fig.2Difference of DBH growth in Tilia amurensisat different altitudes

由圖1可知：紫椴胸徑生長量變化整體以中海拔區(qū)(800～900 m)相對較高，至72 a紫椴胸徑為28.93 cm，但僅分別較低海拔區(qū)(700～800 m)和高海拔區(qū)(900～1 000 m)高出0.86 cm和0.98 cm.與中海拔區(qū)相比，高海拔區(qū)的紫椴胸徑生長量在前35 a與之接近，而后生長相對較慢；與低海拔區(qū)相比，高海拔區(qū)紫椴胸徑生長量在前45 a略高，而45 a后二者生長量十分接近.方差分析表明，不同海拔范圍間的胸徑生長量并無顯著差異(F=1.667，P=0.191).

由圖2可知：不同海拔區(qū)紫椴胸徑連年生長量均隨著年齡的增加表現(xiàn)為先快速降低后緩慢下降的趨勢，連年生長量曲線波動以高海拔區(qū)相對明顯.方差分析可知，各海拔區(qū)紫椴胸徑連年生長量間亦無顯著差異(F=1.176，P=0.182).

從10 a步長的紫椴平均生長量來看，低海拔區(qū)前30 a連年生長量相對較低；中海拔區(qū)僅在10 a內(nèi)和50～60 a相對較高；高海拔區(qū)則表現(xiàn)為在10～30 a相對較高.多重比較發(fā)現(xiàn)，紫椴胸徑的平均生長量僅在10～20 a低海拔區(qū)顯著低于中、高海拔區(qū)，30～50 a的高海拔區(qū)顯著低于中、低海拔區(qū)，50～60 a中、高海拔區(qū)差異顯著.由此表明，紫椴胸徑連年生長量在10～20 a以中、高海拔區(qū)相對較快，而在30 a后中、低海拔區(qū)逐漸較高海拔區(qū)生長量略高，至60 a后不同海拔區(qū)的胸徑連年生長量差異逐漸消失.

經(jīng)各海拔區(qū)紫椴胸徑連年生長量的曲線估計可知，高、中、低海拔區(qū)紫椴胸徑連年生長量穩(wěn)定時間分別為21、23、18 a；中海拔和高海拔區(qū)的紫椴胸徑生長達(dá)到穩(wěn)定的時間較晚，這有利于紫椴生長的前期積累.

3.2 坡度對紫椴胸徑生長的影響

由圖3可知：不同坡度級的紫椴胸徑生長量整體仍以緩坡最高；與緩坡相比，斜坡的紫椴胸徑生長量在前20 a左右與之接近，而后生長相對較慢；陡坡的紫椴胸徑生長量在前10 a左右較為接近，而后生長相對較慢，至61 a，緩坡紫椴的胸徑達(dá)到27.39 cm，分別較斜坡和陡坡高出2.25 cm和1.26 cm.方差分析表明，各坡度級紫椴胸徑生長量存在顯著差異(F=3.166，P=0.044).

由圖4可知：紫椴胸徑連年生長量整體上仍以緩坡較高，呈先下降后升高再下降的變化，10～20 a胸徑連年生長量增加明顯；陡坡和斜坡的胸徑連年生長量變化趨勢比較接近，均表現(xiàn)出10 a內(nèi)的快速降低和10 a后的緩慢降低，陡坡的紫椴胸徑連年生長量波動更為明顯.方差分析發(fā)現(xiàn)，各坡度級的紫椴胸徑連年生長量差異顯著(F=18.074，P<0.001).

圖3不同坡度紫椴胸徑Fig.3DBH of Tilia amurensis at different slope gradients 小寫字母表示不同海拔間差異顯著.圖4不同坡度紫椴胸徑生長量差異Fig.4Difference of DBH growth in Tilia amurensisat different slope gradients

紫椴的平均生長量在前10 a和40～50 a表現(xiàn)出緩坡與斜坡較為接近，在10～40 a和50～60 a以緩坡相對較高，在50 a后陡坡和斜坡較為接近.

由多重比較可知：坡位對紫椴連年生長量的影響自10 a后開始顯現(xiàn)，表現(xiàn)為緩坡顯著高于斜坡(20～40 a和50～60 a)和陡坡；斜坡在40～50 a顯著高于陡坡，50～60 a與陡坡無顯著差異.

通過對不同坡度紫椴胸徑連年生長量的曲線估計發(fā)現(xiàn)，斜坡生長的紫椴在21 a達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)，而陡坡和緩坡則分別為15 a和14 a，表明斜坡更有利于紫椴胸徑生長量的積累.

3.3 坡向?qū)ψ祥残貜缴L的影響

由圖5可知：45 a內(nèi)，不同坡向的紫椴胸徑生長量整體以陽坡相對較高，達(dá)到22.52 cm，分別較半陰坡、半陽坡、陰坡高出3.24、2.74、3.92 cm；72 a以半陰坡相對略高，胸徑為28.46 cm，分別較半陽坡、陰坡高出0.77、1.80 cm.但方差分析表明，45 a(F=1.163，P=0.325)和72 a(F=0.238，P=0.788)的紫椴胸徑生長量在各坡向中均無顯著差異.

由圖6可知：各坡向的紫椴胸徑連年生長量隨著年齡的增加表現(xiàn)為先快速降低后緩慢下降的變化趨勢.在45 a內(nèi)，均以陽坡紫椴胸徑連年生長量相對較高，其5～15 a、30～45 a胸徑連年生長量均有明顯增加.方差分析顯示，前45 a內(nèi)，不同坡向的紫椴胸徑連年生長量差異顯著(F=6.258，P<0.001).除陽坡外，在72 a內(nèi)，紫椴胸徑連年生長量和曲線穩(wěn)定程度均以半陰坡相對較高，以陰坡胸徑連年生長量曲線波動相對較大，連年生長量無顯著差異(F=1.156，P=0.317).

圖5不同坡向紫椴胸徑Fig.5DBH of Tilia amurensis atdifferent slope aspects 小寫字母表示不同海拔間差異顯著.圖6不同坡向紫椴胸徑生長量差異Fig.6Difference of DBH growth in Tilia amurensisat different slope aspects

平均連年生長量在45 a內(nèi)仍均以陽坡相對較高；除陽坡外的72 a內(nèi)，30～40 a和50～70 a半陰坡紫椴連年生長量明顯高于陰坡；0～20 a以半陽坡相對較高.多重比較發(fā)現(xiàn)，不同坡向的紫椴胸徑連年生長量在前10 a內(nèi)無顯著差異；10～40 a陽坡均顯著高于其他坡向；半陰坡紫椴胸徑連年生長量顯著高于陰坡(30～40 a和50～70 a)或半陽坡(50～70 a)；半陽坡在10～20 a顯著高于半陰坡和陰坡，而20～30 a顯著低于半陰坡和陰坡，在40～50 a間無顯著差異.由此可知，不同坡向?qū)ψ祥残貜缴L的影響主要集中在10～40 a和50～70 a，以陽坡生長較快.

通過對不同坡向紫椴胸徑連年生長量的曲線估計可知，陽坡、半陽坡、陰坡、半陰坡的紫椴胸徑生長穩(wěn)定時間分別為22、24、20、16 a，即陽坡和半陽坡較利于紫椴的徑生長積累.

3.4 坡位對紫椴胸徑生長的影響

由圖7可知：不同坡位的紫椴胸徑整體以坡中略高，但其生長差異僅在60 a后略為明顯，坡上和坡中的變化曲線較為接近，至70 a，坡中的紫椴胸徑達(dá)28.19 cm，僅略高于坡上和坡下0.60 cm和0.91 cm.方差分析表明，紫椴胸徑生長變化在不同坡位間的差異不顯著(F=0.201，P=0.818).

由圖8可知：不同坡位的紫椴胸徑連年生長量均隨著年齡的增加表現(xiàn)為先快速降低后緩慢下降的變化趨勢，曲線在50～70 a波動較大，坡中相對更明顯，但在不同坡位間無顯著差異(F=1.135，P=0.323).坡上、坡中、坡下的紫椴胸徑生長量穩(wěn)定時間分別為15、18、22 a，以坡下相對較晚.不同坡向的紫椴平均生長量在20 a內(nèi)無顯著差異，20～30 a坡上顯著高于坡中和坡下，30～40 a則表現(xiàn)為坡下顯著高于坡中和坡上，這與坡上的胸徑變化穩(wěn)定時間最早和坡下的穩(wěn)定時間最晚相一致；至40～60 a，則分別表現(xiàn)為坡中顯著低于坡上和顯著高于坡下，60～70 a坡中和坡上的生長顯著高于坡下.

圖7不同坡位紫椴胸徑Fig.7DBH of Tilia amurensis at different slope positions 小寫字母表示不同海拔間差異顯著.圖8不同坡位紫椴胸徑生長量差異Fig.8Difference of DBH growth in Tilia amurensisat different slope positions

4 結(jié) 論

樹木的胸徑生長除了與立地條件密切相關(guān)外，也與林分密度有關(guān)，為避免林分密度的影響，本研究選擇林分密度(約900株/hm2)相對一致的樣地內(nèi)的紫椴年輪樣本進(jìn)行胸徑生長量統(tǒng)計分析.研究發(fā)現(xiàn)：在調(diào)查的海拔范圍內(nèi)，以800～900 m海拔區(qū)內(nèi)的紫椴胸徑生長相對較快，主要源于其胸徑連年生長量穩(wěn)定時間較晚，但海拔對紫椴胸徑生長的影響較小；坡度對紫椴胸徑生長的影響顯著，以緩坡的紫椴胸徑生長較快，陡坡較慢，應(yīng)歸因于坡度對林地土壤條件的影響，大坡度更容易造成立地土壤水分流失和營養(yǎng)元素散失[1]；坡向通過影響林地光照和熱量影響樹木的生長[25]；坡向?qū)ψ祥残貜缴L的影響程度也較大，以陽坡最佳，其次為半陰坡、半陽坡、陰坡，通常水肥受重力作用夾帶著土壤由坡上向坡下運(yùn)動，坡下土地濕潤肥沃[25-26]；坡位對紫椴胸徑生長的影響應(yīng)源于其對水肥分配的影響，前50 a以坡中、坡下較優(yōu)，符合紫椴不耐水濕，喜水分充足、排水良好、土壤深厚的特性.