李麗華 魏 昕 孟 鑫 林海建 樊慶琦魯曉民 曹麗茹 張前進(jìn) 張 新 王振華

（1河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所，450002，河南鄭州；2四川農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米研究所，611130，四川成都；3山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，250100，山東濟(jì)南）

葉片是玉米植株進(jìn)行光合作用最主要的器官，同時也是影響植株構(gòu)型的重要因素。合理的葉片結(jié)構(gòu)有利于植株葉片的合理分布，從而影響植株的株型結(jié)構(gòu)以及光合效率[1-3]。葉寬是影響葉片形態(tài)的主要因素，合理的葉片寬度和長度對玉米光合效率、收獲指數(shù)及最終產(chǎn)量有促進(jìn)作用[4-5]。王元東等[6]研究發(fā)現(xiàn)，較窄的葉片有利于透光，但會影響自身對光的吸收。而葉片較寬又會影響下層葉對光的吸收，從而降低整體的光合效率[7]。因此對玉米植株葉片寬度進(jìn)行深入研究，了解葉寬的分子機理對提高植株光合效率、改良株型和提高產(chǎn)量有重要的意義。

關(guān)于玉米葉寬的遺傳研究報道較多，研究對象主要是穗位三葉。玉米葉寬相關(guān)基因的加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)和上位性效應(yīng)均有檢測發(fā)現(xiàn)，但結(jié)果卻不盡一致[8]。有研究[9-10]認(rèn)為，玉米葉寬的遺傳除加性基因效應(yīng)起主導(dǎo)作用外，顯性基因效應(yīng)也很重要。也有研究[11-12]認(rèn)為，控制葉寬的基因效應(yīng)以加性效應(yīng)為主，同時還與非加性效應(yīng)有關(guān)。王雅萍[13]研究表明，葉寬加性效應(yīng)方差比顯性效應(yīng)方差大，廣義和狹義遺傳力均較低?；羰似降萚14]研究認(rèn)為，加性效應(yīng)是穗上葉葉寬遺傳的主導(dǎo)因素，顯性效應(yīng)對葉寬遺傳的貢獻(xiàn)率次之，上位性作用的效應(yīng)值也是顯著的。溫海霞等[15]和陳嶺等[16]研究認(rèn)為，葉寬遺傳以顯性基因效應(yīng)為主，廣義遺傳力低，并且容易受環(huán)境影響。綜上可知，玉米葉寬的遺傳是典型的數(shù)量遺傳特征，受加性效應(yīng)及顯性效應(yīng)的影響，上位性效應(yīng)在特殊背景的遺傳材料中才能顯現(xiàn)出來。同時，不同葉片寬度的遺傳可能還存在細(xì)微的差別，上述研究僅對葉片的遺傳進(jìn)行了簡單的探討，對于主效基因及遺傳模式的研究并不多，因此本研究利用1個窄葉材料與2個寬葉材料構(gòu)建了2套6世代分離群體，探討在不同背景下穗三葉葉寬遺傳模型，為解析玉米穗三葉葉寬的遺傳機理提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以卷曲窄長葉玉米自交系R61（R61來源于鄭58/鄭29，鄭58系玉米雜交種鄭單958的母本，鄭29為自選系，屬于母本群改良瑞德類）、正常寬短葉片玉米自交系W75（系國外雜交種的母本自交系）和正常寬短葉片玉米自交系W45（系國外雜交種通過單倍體誘導(dǎo)獲得的雙單倍體自交系）為材料，于2016年冬季在海南三亞雜交獲得F1，2017年6月在河南鄭州分別自交和利用雙親回交獲得F2、B1:2和 B2:2。

1.2 試驗方法

2018年 6月將2套 P1、P2、F1、F2、B1:2和 B2:2在河南鄭州種植，其中親本P1、P2和F1各種植20株；F2、B1:2和B2:2單穗籽粒全部種植。田間管理與大田管理一致。在玉米抽雄期調(diào)查各群葉寬，利用直尺依次測定穗下葉、穗位葉和穗上葉最寬處寬度。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)前處理。采用植物數(shù)量性狀混合遺傳模型主基因+多基因多世代聯(lián)合分析方法進(jìn)行基因效應(yīng)分析，利用極大似然法和IECM算法估算各有關(guān)成分分布參數(shù)。通過AIC值的判別和一組適合性測驗選擇最優(yōu)遺傳模型，并估算主基因和多基因效應(yīng)值、方差和遺傳率等遺傳參數(shù)。適合性檢驗包括均勻性檢驗（U12、U22、U32）、Smirnov檢驗（nW2）和Kolmogorov檢驗（Dn）結(jié)果。

2 結(jié)果與分析

2.1 R61×W75組合6個家系世代穗三葉葉寬的次數(shù)分布

由表1可知，變異系數(shù)波動不大，表明沒有極端值出現(xiàn)，偶然誤差小，B1、B2和F2分離世代穗上、穗位和穗下葉寬情況多表現(xiàn)偏態(tài)分布，但接近正態(tài)分布，除B2世代的穗位葉寬有多峰出現(xiàn)外，其他世代沒有多峰，多表現(xiàn)出微效多基因數(shù)量遺傳的特征。

表1 R61×W75組合6個家系世代葉寬的次數(shù)分布Table 1 Frequency distribution of leaf widths in six families of R61×W75 combination

2.2 R61×W45組合6個家系世代葉寬的次數(shù)分布

由表2可知，葉寬變異系數(shù)波動不大，表明沒有極端值出現(xiàn)，偶然誤差小，B1、B2和F2分離世代穗上、穗位和穗下葉寬情況多表現(xiàn)偏態(tài)分布，沒有多峰呈現(xiàn)，表現(xiàn)出主基因+微效多基因數(shù)量遺傳的特征。

表2 R61×W45組合6個家系世代葉寬的次數(shù)分布Table 2 Frequency distribution of leaf widths in six families of R61×W45 combination

2.3 葉寬的最適遺傳模型估算

采用蓋均鎰等[17]和章元明等[18]介紹的植物數(shù)量性狀主基因+多基因的多世代混合遺傳模型分析方法，估算了1對主基因（A）、2對主基因（B）、多基因（C）、1對主基因+多基因（D）以及2對主基因+多基因（E）共5大類23種遺傳模型的極大對數(shù)似然值和AIC值。針對AIC值相對較小的模型對模型進(jìn)行適合性檢驗，最后確定各性狀最優(yōu)遺傳模型。對雜交組合R61×W75的P1、P2、F1、F2、B1和B26個世代群體穗三葉的葉寬進(jìn)行分析，結(jié)果（表3）表明，穗三葉的葉寬遺傳受不同的基因數(shù)控制，屬于不同的多基因遺傳模型，其中，穗上葉葉寬符合1對加性-顯性主基因+加性-顯性-上位性多基因模型（D-0）；穗位葉葉寬符合2對基因加性-顯性-上位性模型（B-1）；穗下葉葉寬符合2對基因加性-顯性模型（B-2）。對雜交組合R61×W45 的 P1、P2、F1、F2、B1和 B26 個世代群體穗三葉的葉寬進(jìn)行分析，結(jié)果（表4）表明，穗三葉葉寬遺傳受不同基因數(shù)控制，屬于不同的多基因遺傳模型，穗位和穗下葉葉寬符合1對加性主基因+加性-顯性多基因模型（D-2），穗上葉葉寬符合2對加性主基因+加性-顯性多基因模型（E-3）。

表3 R61×W75組合葉寬遺傳模型的AIC值Table 3 AIC values estimated by IECM of leaf widthin cross of R61×W75

表4 R61×W45組合葉寬遺傳模型的AIC值Table 4 AIC values estimated by IECM of leaf widthin cross of R61×W45

2.4 葉寬遺傳參數(shù)的估算

根據(jù)各模型不同成分的分布參數(shù)，計算出極大似然估計值，并由此計算出各相關(guān)一階和二階遺傳參數(shù)。從表5和表6可知，2個組合的穗上、穗位和穗下葉寬的最適遺傳模型均不一致，在R61×W75中，穗位和穗下葉寬均由2對主基因控制，而在R61×W45組合中穗位和穗下葉寬均由1對加性主基因控制，在R61×W75中穗上葉寬由1對加性-顯性主基因控制，而在R61×W45組合中穗上葉寬由2對加性主基因控制。在R61×W75中，穗上葉寬主基因的遺傳力在B2和F2世代中均較大，分別為75.44%和57.31%，穗位葉寬和穗下葉寬在B1、B2和F2世代中主基因的遺傳力均較大，都超過50%，在R61×W45組合中，穗上葉寬的主基因遺傳力在B1、B2和F2世代均較大，而多基因遺傳力較小，穗位葉寬主基因遺傳力在B1和F2世代較大，而多基因遺傳力較小，穗下葉寬與穗位葉寬表現(xiàn)基本一致，表明葉寬主要受主效基因控制。

表5 組合R61×W75葉寬的遺傳參數(shù)估計Table 5 Genetic parameter estimation of leaf width of combination R61×W75

表6 組合R61×W45葉寬的遺傳參數(shù)估計Table 6 Genetic parameter estimation of leaf width of combination R61×W45

3 討論

葉片是玉米進(jìn)行光合作用的主要器官，也是株型構(gòu)成的重要組成，同時對玉米單株產(chǎn)量的形成具有重要作用，提供80%～90%的籽粒干物質(zhì)產(chǎn)量，尤其是中部葉片[19]。玉米穗三葉（穗上葉、穗位葉和穗下葉）作為玉米葉片的主要構(gòu)成部分，總?cè)~面積占全株葉面積的44.92%，對雌穗的生長發(fā)育及產(chǎn)量形成起著重要作用，而葉寬又是影響葉片形態(tài)的主要因素[20]。葉寬影響葉片形態(tài)和光合能力，較窄的葉片有利于透光，但會影響自身對于光的吸收，然而較寬的葉片又會影響下層葉片對于光的吸收，從而降低整體的光合效率[6]，因此，合理的葉片寬度對玉米植株形態(tài)和能量獲取至關(guān)重要，研究穗三葉葉寬的遺傳機制可為玉米株型的遺傳改良提供理論依據(jù)。

目前，大量的研究已證實玉米葉寬屬于典型的數(shù)量性狀，受微效多基因控制。從前人的研究[11-14]結(jié)果來看，玉米葉寬的遺傳有加性和顯性，甚至上位性效應(yīng)起作用，但對玉米葉寬遺傳模型的研究較少。本研究以2個玉米6世代分離群體研究玉米穗三葉寬度的遺傳模型以及遺傳參數(shù)，在R61×W75中，穗位和穗下葉寬均由2對主基因控制，而在R61×W45組合中穗位和穗下葉寬均由1對加性主基因控制，在R61×W75中穗上葉寬由1對加性-顯性主基因控制，而在R61×W45組合中穗上葉寬由2對加性主基因控制，自交系R61遺傳背景主要以國內(nèi)瑞德血緣為主，自交系W45是國外雜交種通過單倍體誘導(dǎo)加倍而成的雙單倍體系，自交系W75系國外母本自交系（SS類群），2個組合雖有共用親本R61，但2個組合不僅穗三葉葉寬的最適遺傳模型不一致，而且同一組合穗三葉不同葉位的遺傳模型也不一致，趙小強等[21]研究表明，玉米葉寬的遺傳同時受基因的加性、非加性及基因與環(huán)境互作效應(yīng)的調(diào)控，其中加性遺傳效應(yīng)占主導(dǎo)地位，在遺傳改良中可在早代對其進(jìn)行選擇。玉米葉寬是十分復(fù)雜的數(shù)量性狀，眾多定位結(jié)果顯示，與葉寬相關(guān)的數(shù)量性狀基因座分布在多條染色體上[22]。由此可見，玉米葉寬的遺傳是十分復(fù)雜的，R61為國內(nèi)母本群，W75為國外母本群，W45為偏國外父本群，由于自交系本身遺傳背景的復(fù)雜性，通過遺傳重組后，多基因的互作導(dǎo)致不同的遺傳模型。此外，遺傳力的表現(xiàn)在不同群體以及同一群體不同葉片位置同樣存在差異。因此，在今后的玉米株型改良中，尤其是葉片寬度的改良構(gòu)成中，應(yīng)根據(jù)材料的遺傳背景以及葉片部位采取不同的改良策略。

4 結(jié)論

玉米穗三葉葉寬主要受主效基因控制，主基因的遺傳力在分離群體中較大，且以加性效應(yīng)為主，在玉米育種實踐中，通常通過加大密度增加選擇壓力，同時增大群體數(shù)量從中選擇符合目標(biāo)的單株，加性效應(yīng)控制的性狀是可以遺傳的，可在早代進(jìn)行選擇。