寧曉雨，陶貽亮，張 磊，梅才華，何 虎

(1. 滁州學(xué)院 土木與建筑工程學(xué)院，安徽 滁州 239000；2. 中國(guó)科學(xué)院 南京地理與湖泊研究所，南京 210008)

生物多樣性是人類生存發(fā)展的戰(zhàn)略資源，是維持生態(tài)系統(tǒng)健康穩(wěn)定的關(guān)鍵要素[1-2].淡水生態(tài)系統(tǒng)是自然界中最重要的生態(tài)系統(tǒng)之一，它是人類最重要的資源寶庫(kù)，具有多種生態(tài)服務(wù)的功能[3].然而，淡水生態(tài)系統(tǒng)中動(dòng)植物數(shù)量多、體型小，自我維持和自我調(diào)控能力差，易被破壞且難以恢復(fù).因此，淡水生態(tài)系統(tǒng)中的生物多樣性更易受到損害.例如，已有研究發(fā)現(xiàn)北美淡水動(dòng)物滅絕率遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于陸地生物類群的滅絕率[4-5].

魚(yú)類是食物網(wǎng)中的頂級(jí)群落，在湖泊水庫(kù)的草-藻穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換中具有關(guān)鍵作用，因此魚(yú)類的調(diào)控已經(jīng)成為水體生態(tài)修復(fù)的常用手段之一[6].經(jīng)典生物操縱和非經(jīng)典生物操縱理論都是通過(guò)調(diào)整魚(yú)類的群落結(jié)構(gòu)，進(jìn)而調(diào)節(jié)系統(tǒng)原有的物質(zhì)分配和能量傳遞，從而促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)由“濁水態(tài)”向“清水態(tài)”轉(zhuǎn)變[7-9].隨著對(duì)漁業(yè)資源的過(guò)度捕撈、外來(lái)物種的引入和棲息地生境的改變，魚(yú)類的生存面臨著諸多威脅.魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)和生物多樣性特征發(fā)生重大變化，會(huì)使淡水生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)功能和服務(wù)功能受到影響[10].在此背景下，深入調(diào)查魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)和多樣性特征，是漁業(yè)資源和淡水生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)工作的需求，也是當(dāng)前環(huán)境保護(hù)和科學(xué)研究的熱點(diǎn)[11-14].

異龍湖是典型的高原淺水湖泊，位于云南省紅河州.近年來(lái)，由于外源污染的持續(xù)輸入、漁業(yè)的過(guò)度捕撈和人類的干擾，異龍湖水體呈現(xiàn)富營(yíng)養(yǎng)化，水生植被退化，生物多樣性降低，其生態(tài)功能和服務(wù)功能受損嚴(yán)重[15-16].為了深入了解異龍湖現(xiàn)有的魚(yú)類資源狀況，為其治理提供基礎(chǔ)資料，課題組成員分別于2021 年3 月(枯水期)和10 月初(豐水期)開(kāi)展了2 次魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)及多樣性調(diào)查研究，以期為異龍湖及其流域的保護(hù)治理和提質(zhì)增效提供理論支撐.

1 現(xiàn)場(chǎng)概況與研究方法

1.1 采樣點(diǎn)設(shè)置

異龍湖(23°28'～23°42'N，102°28'～102°38'E)位于石屏縣境內(nèi)，是紅河州內(nèi)最大的湖泊.整個(gè)湖區(qū)地勢(shì)平坦，微向東南傾斜.異龍湖呈東西走向的長(zhǎng)條狀，周邊入湖河流較多，且以季節(jié)性河流為主，經(jīng)長(zhǎng)山谷匯入南盤(pán)江.其湖岸線長(zhǎng)為75 km，水面面積為39 km2，平均水深為2 m.淤泥是異龍湖底主要沉積物，厚度約2 m，且東部底質(zhì)以細(xì)砂為主.

據(jù)此特點(diǎn)，對(duì)異龍湖設(shè)置了4 個(gè)采樣點(diǎn)，其具體位置見(jiàn)圖1 和表1.其中，1、2、4 號(hào)采樣點(diǎn)位于沿岸帶；3 號(hào)采樣點(diǎn)位于敞水區(qū).

圖1 異龍湖魚(yú)類采樣點(diǎn)分布

表1 各采樣點(diǎn)經(jīng)緯度

1.2 魚(yú)樣采集方法

絲網(wǎng)是常用的魚(yú)類調(diào)查工具，已被應(yīng)用于我國(guó)近200 個(gè)湖泊的魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)調(diào)查[17-18].本次調(diào)查亦采用了定制絲網(wǎng).該網(wǎng)由8 種不同的網(wǎng)目組成，分別為5、10、15、20、25、30、35 和40 mm，各網(wǎng)目的網(wǎng)長(zhǎng)為10 m、高為1.5 m；按網(wǎng)目的大小順序，各網(wǎng)首尾相接，形成網(wǎng)高為1.5 m、總長(zhǎng)為80 m 的多網(wǎng)目絲網(wǎng)；采樣時(shí)，在各采樣點(diǎn)設(shè)置1 套絲網(wǎng)，待2 h 后收網(wǎng)并統(tǒng)計(jì)各網(wǎng)漁獲物中魚(yú)類的數(shù)量和生物量.

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

1.3.1 生物量估算

單位捕撈努力漁獲量(catch per unit effort,CPUE)是漁業(yè)資源量評(píng)估的主要參數(shù)，以每張網(wǎng)每小時(shí)漁獲物的重量或數(shù)量表示.其計(jì)算公式為

1.3.2 優(yōu)勢(shì)種分析

一般采用相對(duì)重要性指數(shù)(index of relative importance,IRI)來(lái)判斷群落中的優(yōu)勢(shì)種.其含義是指在整個(gè)群落中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位和對(duì)整個(gè)群落具有控制性影響的生物種類.由于在計(jì)算IRI時(shí)較全面地考慮到了每種生物的個(gè)體重量、豐富度和出現(xiàn)頻率，因此它能夠反映出每種生物在整個(gè)群落中的地位.其計(jì)算公式為

其中，W% 表示某種魚(yú)類的生物量占總生物量的百分比；N% 表示該魚(yú)類的尾數(shù)占各點(diǎn)總尾數(shù)的百分比；F% 表示某種魚(yú)類出現(xiàn)的點(diǎn)位數(shù)占總的點(diǎn)位數(shù)的百分比.優(yōu)勢(shì)種判斷標(biāo)準(zhǔn)見(jiàn)表2.

表2 優(yōu)勢(shì)種評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)

1.3.3 魚(yú)類多樣性分析

在生態(tài)學(xué)研究中，常采用優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻性指數(shù)定量評(píng)價(jià)環(huán)境的生物多樣性程度.本文亦以此來(lái)衡量研究區(qū)的魚(yú)類群落特征多樣性，其計(jì)算公式分別如下：

Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)

其中，S為調(diào)查區(qū)域總物種數(shù)；N為觀察到的總個(gè)體數(shù)；ni為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù).

課題組根據(jù)表3 所示的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H')分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)對(duì)研究區(qū)的魚(yú)類多樣性進(jìn)行了評(píng)價(jià).

表3 多樣性指數(shù)分級(jí)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)

2 結(jié)果與分析

2.1 魚(yú)類種類組成

2 次調(diào)查數(shù)據(jù)顯示，在研究區(qū)共采集到魚(yú)類10 種.其中，最多的魚(yú)類為鯉科，有5 種；其次為鱵科，有2 種；麗魚(yú)科、鲿科、鰕虎魚(yú)科各1種；魚(yú)類組成隸屬5 科10 屬.

按照魚(yú)類的食性進(jìn)行分類，雜食性魚(yú)類是異龍湖魚(yú)類的主要功能群.2 次調(diào)查共捕獲2 種浮游動(dòng)物食性魚(yú)類(間下鱵和銀魚(yú))、3 種肉食性魚(yú)類(黃顙魚(yú)、翹嘴鲌和鰕虎魚(yú))、5 種雜食性魚(yú)類(鰱魚(yú)、鳙魚(yú)、鯽魚(yú)、羅非魚(yú)和麥穗魚(yú)).此外，對(duì)比云南其他高原湖泊的魚(yú)類資源調(diào)查，異龍湖的外來(lái)魚(yú)類在種類上已經(jīng)占據(jù)了主體.

2.2 魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)的空間差異性

2 次調(diào)查的數(shù)據(jù)還顯示，其魚(yú)類群落分布具有明顯的空間異質(zhì)性.在靠近湖岸邊淺水區(qū)的1號(hào)、2 號(hào)和4 號(hào)采樣點(diǎn)處，捕獲魚(yú)類的數(shù)量(單位捕撈努力漁獲數(shù)量)較多，且以中小型魚(yú)類為主，其重量(單位捕撈努力漁獲重量)較低；深水區(qū)的3號(hào)采樣點(diǎn)，是體型較大的魚(yú)類(鰱魚(yú)和鳙魚(yú))的主要分布區(qū)域，其漁獲尾數(shù)雖少但生物量較高.已有研究[19-21]表明，魚(yú)類群落的分布受多種環(huán)境要素的影響，如水體溫度、pH 值、渾濁度等.異龍湖群落結(jié)構(gòu)的空間異質(zhì)性可能與其水深和食物分布有關(guān).如鰱魚(yú)和鳙魚(yú)個(gè)體較大，捕食能力更強(qiáng)，喜居深水處；淺水區(qū)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)豐富，生物餌料充足，更適合小型雜食性魚(yú)類棲息.

異龍湖豐水期和枯水期的魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)無(wú)明顯區(qū)別(見(jiàn)圖2)，這說(shuō)明異龍湖的魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)在時(shí)間尺度上相對(duì)穩(wěn)定.

圖2 不同時(shí)期的異龍湖魚(yú)類捕獲量

2.3 魚(yú)類優(yōu)勢(shì)種分析

調(diào)查結(jié)果表明，豐水期和枯水期的異龍湖魚(yú)類優(yōu)勢(shì)種具有明顯差異(見(jiàn)圖3).其中，枯水期異龍湖無(wú)優(yōu)勢(shì)魚(yú)種，優(yōu)勢(shì)度相對(duì)較高的鯽魚(yú)、鰱魚(yú)和黃顙魚(yú)為重要魚(yú)種；豐水期異龍湖優(yōu)勢(shì)魚(yú)種是鯽魚(yú)和翹嘴鲌，且豐水期鯽魚(yú)的相對(duì)重要性指數(shù)遠(yuǎn)高于枯水期.

圖3 異龍湖魚(yú)類的相對(duì)重要性指數(shù)

由圖3 可知，異龍湖枯水期生態(tài)優(yōu)勢(shì)度較高的魚(yú)類物種較多，相對(duì)重要性指數(shù)差異較小.其原因可能是由于枯水期各魚(yú)類分布較為均勻，采樣時(shí)的漁獲尾數(shù)和生物量差異較小.異龍湖豐水期較高生態(tài)優(yōu)勢(shì)度的魚(yú)類較少且相對(duì)重要性指數(shù)較高，生態(tài)優(yōu)勢(shì)度向少數(shù)物種集中.這主要是由于豐水期優(yōu)勢(shì)魚(yú)種分布較多、其他魚(yú)類分布較少，導(dǎo)致優(yōu)勢(shì)魚(yú)種漁獲總量較高、其他魚(yú)類漁獲量較低，使得高、低生態(tài)優(yōu)勢(shì)度魚(yú)類的相對(duì)重要性指數(shù)差異增大.導(dǎo)致這種差異的原因可能是因?yàn)楫慅埡谪S水期受到的外界干擾大于枯水期受到的外界干擾.已有研究[22]表明，外來(lái)干擾越強(qiáng)，優(yōu)勢(shì)種的數(shù)量越少；在干擾因素較少的生境中，優(yōu)勢(shì)種的種類越多，且各優(yōu)勢(shì)種的占比比較接近.

2.4 魚(yú)類群落多樣性

異龍湖魚(yú)類的多樣性指數(shù)H'為0.5～1.5(見(jiàn)圖4)，其生境評(píng)價(jià)為“差”和“一般”(見(jiàn)表3)，這說(shuō)明異龍湖的生境質(zhì)量不太好；各采樣點(diǎn)的Pielou 均勻度指數(shù)J'＞0.8，這說(shuō)明研究區(qū)魚(yú)類群落各物種的分布相對(duì)均勻；各點(diǎn)的多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和豐富度指數(shù)存在顯著差異，這說(shuō)明魚(yú)類群落的多樣性特征具有明顯的空間異質(zhì)性.

圖4 異龍湖魚(yú)類生物多樣性

由圖4 還可知，異龍湖1 號(hào)和4 號(hào)采樣點(diǎn)在枯水期的生物多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)顯著高于豐水期，2 號(hào)和3 號(hào)采樣點(diǎn)則相反.這說(shuō)明魚(yú)類多樣性的季節(jié)分布有顯著差異，且深水區(qū)和淺水區(qū)的變化不同.總體而言，異龍湖的魚(yú)類生物多樣性較低，生境質(zhì)量較為一般.

異龍湖魚(yú)類多樣性較低可能還與水體污染和生物入侵有關(guān).目前，異龍湖水體為富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)，這可能是其魚(yú)類多樣性低的原因之一；調(diào)查結(jié)果還顯示，異龍湖的外來(lái)魚(yú)種在種類上占優(yōu)，它們的入侵也會(huì)導(dǎo)致當(dāng)?shù)厣锒鄻有越档蚚23-24].這是因?yàn)椋鈦?lái)物種可通過(guò)生態(tài)位競(jìng)爭(zhēng)和“下行效應(yīng)”產(chǎn)生生態(tài)影響，降低土著魚(yú)類資源的數(shù)量，導(dǎo)致魚(yú)類生物多樣性的降低.例如羅非魚(yú)可能會(huì)通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)和捕食作用導(dǎo)致一些土著物種的消失[25].

3 結(jié)論與建議

1)經(jīng)2 次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，異龍湖現(xiàn)有主要魚(yú)類10種.枯水期的異龍湖無(wú)優(yōu)勢(shì)魚(yú)種，優(yōu)勢(shì)度相對(duì)較高的鯽魚(yú)、鰱魚(yú)和黃顙魚(yú)為重要魚(yú)種；其豐水期的優(yōu)勢(shì)魚(yú)種是鯽魚(yú)和翹嘴鲌.總體而言，異龍湖全年以小型魚(yú)類-鯉科占優(yōu)，且外來(lái)魚(yú)種在種類上占據(jù)主體，魚(yú)類多樣性較低，分布均勻，生境質(zhì)量一般.

2)控制異龍湖的外來(lái)魚(yú)種引入，加強(qiáng)其生態(tài)環(huán)境的保護(hù).外來(lái)魚(yú)種可以通過(guò)捕食、生態(tài)位的競(jìng)爭(zhēng)以及排斥作用，影響土著魚(yú)種的生存；其具有較強(qiáng)的適應(yīng)性和擴(kuò)張性，會(huì)逐漸取代土著魚(yú)種的優(yōu)勢(shì)地位，改變異龍湖的原魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)；其活動(dòng)行為和攝食選擇會(huì)產(chǎn)生一系列生態(tài)反應(yīng)，如改變?cè)猩鷳B(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)和能量在各物種間的配比等，從而影響湖泊生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和功能.此外，生境質(zhì)量的改變亦可影響魚(yú)類群落結(jié)構(gòu).因此，在漁業(yè)資源的發(fā)展過(guò)程中，不僅應(yīng)加強(qiáng)魚(yú)類引種的管理，還需注意對(duì)水生態(tài)環(huán)境的保護(hù).

3)通過(guò)魚(yú)類調(diào)控，改善湖泊生態(tài)環(huán)境.不同類型的魚(yú)類在生態(tài)系統(tǒng)中扮演的角色不同.例如鯽魚(yú)、羅非魚(yú)等底層魚(yú)類可以通過(guò)對(duì)沉積物的擾動(dòng)，促進(jìn)沉積物營(yíng)養(yǎng)鹽的釋放和水體渾濁；鰱魚(yú)和鳙魚(yú)等濾食性魚(yú)類雖然能夠?yàn)V除大顆粒的藻類，但同時(shí)也降低了浮游動(dòng)物等牧食者的生物量，其選擇性攝食也會(huì)導(dǎo)致藻類小型化.因此，在魚(yú)類調(diào)控方面，建議加大對(duì)鯽魚(yú)、羅非魚(yú)等魚(yú)類的捕撈，同時(shí)減少鰱魚(yú)、鳙魚(yú)等經(jīng)濟(jì)魚(yú)類的放養(yǎng)量.