張 陽，錢 多，馬 喆

(北京農(nóng)業(yè)職業(yè)學(xué)院,北京 102442)

彩葉樹種是指葉片能夠在生長季或生長季某一階段穩(wěn)定表達綠色以外顏色的木本植物，具備一致的葉片呈色期、落葉期及較長的觀賞期[1-2]。隨著我國社會經(jīng)濟不斷發(fā)展，大眾對美好生活的向往逐漸體現(xiàn)在精神文化層面，對高水平園林的追求愈發(fā)迫切。過去的園林景觀彩葉植物品種匱乏，色彩單一缺乏層次。近年來，通過研究人員不斷地引種和繁育，越來越多的彩葉樹種出現(xiàn)在大眾視野，其憑借色彩鮮艷、觀賞期長、空間利用充分的特點，逐漸獲得景觀設(shè)計師的青睞，用于打造色彩艷麗、富于變化的園林視覺效果[3]。

彩葉樹種的引種栽培具有一定的局限性。特別是我國幅員遼闊，緯度跨度廣，距海遠近差距較大，氣候復(fù)雜多樣，不同地區(qū)的環(huán)境差異及栽植條件都會影響彩葉樹種的生長狀況和觀賞效果。該研究對彩葉樹種葉色影響因素和光合特性進行總結(jié)和分析，以期為彩葉樹種的選育、引種、園林應(yīng)用推廣等方面提供理論參考。

1 彩葉樹種類型及葉片色素

彩葉樹種可從葉片的顏色、色彩分布情況、呈色時期等方面進行分類。依據(jù)葉面著色方式，可分類為單色葉、雙色葉、斑色葉、彩脈葉等[4]。依據(jù)葉片呈色時期則常劃分為春色葉、秋色葉和常色葉。春色葉樹種，如紫葉海棠、紅葉石楠和香樟等春季嫩葉異色的樹種；秋色葉樹種，如銀杏、白蠟、元寶楓等秋季葉片變色的樹種；常色葉樹種，如紫葉小檗、紫葉李等葉片全年保持異色狀態(tài)的樹種[5]。

彩葉樹種的葉色由其內(nèi)含色素的種類、含量及分布特征直接決定[6]。植物葉片中主要包含有三大類色素，即葉綠素、類胡蘿卜素和花色素苷。葉綠素和類胡蘿卜素是光合色素，是進行光合作用的重要物質(zhì)。葉綠素分為葉綠素a和葉綠素b，分別呈現(xiàn)藍綠色和黃綠色，類胡蘿卜素分為胡蘿卜素和葉黃素，呈現(xiàn)橙黃色和黃色[7]。一般情況下植物綠色葉片中的葉綠素占主導(dǎo)地位，當(dāng)葉片內(nèi)的類胡蘿卜素相對含量升高時，會逐漸表現(xiàn)為黃色。金葉復(fù)葉槭黃色葉片的內(nèi)外層明亮度、黃色程度與類胡蘿卜素相對含量呈極顯著正相關(guān)，與葉綠素含量呈極顯著負相關(guān)[8]。金葉梓樹、金葉接骨木、金葉榆葉片中葉綠素與類胡蘿卜素含量的比值(Chl/Car)降低時，黃色程度增高，綠色程度降低[9]。轉(zhuǎn)色期的黃色系櫸樹葉片類胡蘿卜素相對含量較綠色系、紅色系櫸樹高，為24.7%～35.4%[10]。秋季銀杏葉微黃至全黃期間葉綠素總量降低了96%，類胡蘿卜素只降低了66%，Chl/Car從3.403下降到0.191[11]。灑金柏黃色葉片各色素都比綠色葉片少，但類胡蘿卜素與總?cè)~綠素含量比值(Car/Chl)可達綠葉的4倍[12]。金邊雜種胡頹子葉片黃化部位葉綠素比野生種低98%[13]。

花色素苷又稱花青苷，是一種類黃酮類多酚化合物，由不穩(wěn)定的花青素發(fā)生糖苷化形成。植物中的常見花青素依據(jù)結(jié)構(gòu)不同分為6類：矢車菊素(cyanidin)、飛燕草素(delphinidin)、天竺葵素(pelargonidin)、芍藥花素(peonidin)、錦葵素(malyidin)和矮牽牛素(petunidin)[14]。這6類花青素的羥基與糖類結(jié)合生成相應(yīng)種類的花色素苷?；ㄉ剀帐遣嗜~樹種葉色表達的重要物質(zhì)[15]，特別在紅、紫色葉樹種中，花色素苷的種類及相對含量是葉色變化的標(biāo)準(zhǔn)。擰筋槭[16]、櫸樹[17]、紫葉紫薇[18]葉片紅色程度與花色素苷相對含量呈顯著正相關(guān)。紅花槭“艷紅”葉片變紅后，花色素苷含量上升為變紅前的3.35倍，矢車菊素類花色素苷占總花色素苷含量的95%[19]。紅葉石楠上位葉由紅轉(zhuǎn)綠期間，20 d內(nèi)花色素苷含量下降了43.5%，葉綠素和類胡蘿卜素的含量無明顯波動[20]。5種北美櫟樹在秋冬變色期，紅葉類型的納塔櫟、舒瑪櫟、水櫟、沼生櫟葉片的花青素含量均顯著增加，黃葉類型的柳葉櫟則類胡蘿卜素含量顯著增加且增幅最大[21]。歐洲刺柏“金葉疏枝”的葉片花色素苷相對含量與葉片明亮度、黃色程度呈極顯著負相關(guān)，與紅色程度呈極顯著正相關(guān)[22]。

2 環(huán)境因子的影響

溫度是促使彩葉樹種葉色改變的重要環(huán)境因子，季節(jié)性變色樹種依據(jù)自然溫度變化呈現(xiàn)穩(wěn)定的變色期。低溫能導(dǎo)致光合色素的合成減少和降解，誘導(dǎo)花色素苷的合成，從而實現(xiàn)葉色表達。白蠟、火炬樹、元寶楓、銀杏在秋季轉(zhuǎn)色期，葉片葉綠素含量隨溫度降低呈下降趨勢，花色素苷、類胡蘿卜素相對含量升高[23]。秋季日最低溫低于12 ℃時，欒樹葉片開始變黃，低于8 ℃時, 葉片已近全黃[24]。5 ℃低溫處理歐洲刺柏“金葉疏枝”，葉片顯紅色相，溫度上升后，葉色漸綠，明亮度、鮮艷度提高[25]。較低溫度(15 ℃)處理紫葉稠李，葉片花色素苷含量相比自然環(huán)境增加3倍，花色素苷合成相關(guān)酶的活性高于自然環(huán)境條件[26]。-10 ℃低溫下香樟葉肉細胞的葉綠體膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)解體，部分葉綠體解體崩潰，葉綠素合成功能喪失[27]。紫葉李葉片在32 ℃高溫下，彩色度降低，出現(xiàn)“高溫返青”現(xiàn)象[28]。歐洲衛(wèi)矛葉片花色素苷在溫度≤35 ℃時比較穩(wěn)定，超過35 ℃后，花色素苷溶液吸光值逐步升高，葉片顏色由鮮紅向深紅轉(zhuǎn)變[29]。

光在植物生長發(fā)育方面起到重要作用，能改變植物色素相關(guān)關(guān)鍵酶的活性進而調(diào)控葉色[30]。低溫?zé)o光條件下，5種彩葉楊葉片中苯丙氨酸解氨酶(PAL)、查耳酮黃烷酮異構(gòu)酶(CHI)、二氫黃酮醇-4-還原酶(DFR)、類黃酮糖基轉(zhuǎn)移酶(UFGT)活性均處于較低水平，花色素苷合成速率較低，通入光源后均顯著上升[31]。黃金枸骨遮蔭處理6 d后，葉綠素酶(CLH)和脫鎂螯合酶(MCS)活性都顯著下降，葉綠素積累量增加，葉片由黃轉(zhuǎn)綠[32]。遮蔭處理的多個品種變色期歐洲鵝耳櫪，葉綠素分解速度降低，葉片延緩變黃[33]?？烽?、紫椴在遮光條件下，葉片內(nèi)葉綠素總量上升，遮光程度與葉綠素a和葉綠素b的比值(Chla/Chlb)呈負相關(guān)，葉片光澤、綠色程度、黃色程度隨遮光程度下降[34]。光質(zhì)不同也能夠影響色素含量發(fā)生變化，但相關(guān)研究有待進一步驗證。美國紅櫨葉片花青素含量在紅、黃、藍、綠4種光質(zhì)處理下均低于自然光對照組，紅光和綠光處理使葉綠素含量高于對照組[35]。楓香幼苗葉片在紅光處理下，葉綠素含量升高，花青素含量降低，藍光處理則相反[36]。而范皓月[37]的研究中，則是藍光和綠光促進紅葉腺柳上部葉片葉綠素合成和積累，加速葉片紅色消退向綠色轉(zhuǎn)變。

水是植物細胞的主要成分，直接影響樹木正常生長。中重干旱脅迫使紅花檵木葉片花色素苷含量分別下降了35.18%和51.85%，葉片轉(zhuǎn)綠[38]。金葉復(fù)葉槭和金葉接骨木在25%田間持水量下，葉片亮度和黃色程度降低，葉綠素總量升高197.56%和19.17%，葉綠素b增加量顯著高于葉綠素a，分別上升766.67%和40.74%[39]。施加外源物質(zhì)可以提供植物所需的營養(yǎng)成分或改變酶活性，從而調(diào)節(jié)葉片色素比例影響呈色。紫葉稠李施入氮肥45 d后，各處理葉片葉綠素含量均高于無肥料的對照組，最高處理組平均上升38.25%[40]。紫葉錦帶花氮肥內(nèi)加入1.1%K2SO4溶液，秋季葉片花色素苷含量比單一氮肥組增加147.17%[41]。50 mmol/L NaCl處理金葉銀杏幼苗可促進葉片內(nèi)類胡蘿卜素的積累[42]。外源噴施0.2% FeSO4可使“碭山酥梨”黃化葉片復(fù)綠，發(fā)現(xiàn)類囊體部分基粒斷裂片層重新連接，片層結(jié)構(gòu)逐漸清晰，葉綠素總量上升[43]。pH 6檸檬酸緩沖液酸化土壤，紅楓葉片內(nèi)葉綠素酶(CLH)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性顯著上升，花色素苷含量顯著增加，葉片提前轉(zhuǎn)紅且紅色程度增強[44]。紫紅葉雞爪槭[45]、北美紅楓[46]、紫葉紫薇[18]、北美楓香[47]都發(fā)現(xiàn)在葉片轉(zhuǎn)色期可溶性糖與花色素苷呈正相關(guān)。培養(yǎng)基內(nèi)缺少蔗糖會降低紫葉白樺組培苗花青素積累，蔗糖超過一定濃度后，花青素含量隨蔗糖濃度增加而降低[48]。葉面噴施蔗糖的北美紅楓葉片內(nèi)可溶性糖含量和花色素苷含量高于對照組，光合色素合成減少且葉片pH降低，利于葉片呈色但影響不顯著[46]。

3 葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)變化

葉綠素主要分布于葉綠體的類囊體膜中，類胡蘿卜素分布于葉綠體和有色體的膜結(jié)構(gòu)之中[49]，葉綠體的結(jié)構(gòu)變化會造成光合色素合成和積累受阻，進而影響葉片呈色。銀杏變異株黃葉細胞內(nèi)聚集大量液泡，葉綠體形狀多不規(guī)則，葉綠體膜模糊，片層結(jié)構(gòu)疏松分散、垛疊程度較低，有排列密集的嗜鋨顆粒[50]。紫葉小檗葉綠體體積比小檗小，基粒垛疊疏松片層厚，嗜餓顆粒較多，同化淀粉數(shù)量多、體積大[51]。灑金柏春季頂梢黃葉葉綠體與基部綠色葉片相比發(fā)育滯后，結(jié)構(gòu)不完整且基質(zhì)片層排列混亂，淀粉粒少，秋季時葉綠體解體較早[52]。葉綠體主要存在于葉片柵欄組織細胞內(nèi)，葉片結(jié)構(gòu)也與葉綠素含量有關(guān)。楓香變色末期紅色逐漸加深，葉片柵欄組織、海綿組織以及柵海比逐漸減小，葉綠體扁長形，嗜鋨顆粒逐漸增大[53]。金葉金鐘花葉片較薄，柵海比極顯著小于原種朝鮮金鐘花，并且通過觀察超微結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)其葉綠體呈球狀或錐狀，被膜模糊且破損嚴(yán)重，發(fā)育基本停滯在質(zhì)體階段，類囊體無基粒和基粒片層[54]。

4 相關(guān)基因表達調(diào)控

色素的合成和表達是多步驟、多酶參與的復(fù)雜生物學(xué)過程，改變相關(guān)基因的表達會造成色素代謝紊亂。結(jié)構(gòu)基因直接編碼色素代謝過程相關(guān)酶[55]，彩葉香樟葉片中的葉綠素積累緩慢，其谷氨酰t-RNA還原酶基因(CcHEMA)、谷氨酸酯-1-半醛-2,1-氨基變位酶基因(CcGSA)、膽色素原脫氨酶基因(CcHEMC)、尿卟啉原Ⅲ合成酶基因(CcHEMD)、糞卟啉原Ⅲ氧化酶基因(CcHEMF)、鎂離子螯合酶H亞基(CcCHLH)、I亞基(CcCHLI)、D亞基(CcCHLD)的表達量皆低于野生香樟[56]。中紅楊、全紅楊[57]、金心黃楊、金邊黃楊[58]對比綠葉品種，均發(fā)現(xiàn)糞卟啉原Ⅲ(CoprogenⅢ)形成原卟啉Ⅸ(ProtoⅨ)的過程受阻。淡黃葉水稻葉綠素合成過程在原卟啉Ⅸ(ProtoⅨ)形成鎂原卟啉Ⅸ(Mg-ProtoⅨ)步驟受阻，正常野生綠葉的鎂離子螯合酶活性是淡黃葉的5.65倍[59]。舒馬櫟黃色葉片中QsCHLD基因的表達水平僅為綠葉品種的60%[60]，與沉默豌豆[61]CHLD獲得黃葉植株的結(jié)果相一致。銀杏金黃色葉突變體中葉綠素降解相關(guān)的基因NYC、NOL及類胡蘿卜素生物合成相關(guān)15-順式-ζ-胡蘿卜素異構(gòu)酶(Z-ISO)、ζ-胡蘿卜素脫氫酶(ZDS)、番茄紅素ε-環(huán)化酶(LCYE)均上調(diào)表達[62]。植物葉綠素代謝途徑見圖1。

圖1 植物葉綠素代謝途徑

苯丙氨酸是花色素苷的直接前體，苯丙氨酸裂解氨酶(PAL)活性被認為在花色苷合成中起關(guān)鍵作用?；ㄉ剀蘸铣赏緩揭妶D2。北美楓香秋季葉色變紅期葉片中PAL活性顯著升高[47]。銀杏葉片花色素苷含量隨葉色變黃而逐漸增加，而PAL活性逐漸降低[11]。紅葉杜仲[63]、北美紅楓[64]葉色變化期，顯示PAL與葉片色差值無顯著相關(guān)性。查爾酮合酶(CHS)、查爾酮異構(gòu)酶(CHI)、黃烷酮3-羥化酶(F3H)、二氫黃酮醇還原酶(DFR)和花青素合成酶(ANS)等也是花色素苷生物合成關(guān)鍵酶。香豆酰和丙二酰在CHS酶參與下生成查爾酮，CHI催化黃色的查爾酮轉(zhuǎn)變成無色的黃烷酮。黃烷酮由F3H催化生成黃酮醇，黃酮醇在DFR的作用下生成相應(yīng)種類的無色花青素。花青素合成酶(ANS)將無色花青素氧化成有色花青素[65-66]。紅葉桃和早熟桃的花色素苷含量與CHS、CHI、類黃酮3′-羥化酶(F3′H)、DFR、無色花青素雙加氧酶(LDOX)和類黃酮糖基轉(zhuǎn)移酶(UFGT)活性成正相關(guān)[67]。紅葉杜仲變色期，CHI活性最大增幅可達306.14%，花色素苷含量增幅大748.96%，CHI活性與葉片葉色參數(shù)、類胡蘿卜素含量均呈顯著相關(guān)關(guān)系[63]。DFR低表達使荷蘭鳶尾花青素合成受阻，黃酮醇合成酶(FLS)高表達使代謝轉(zhuǎn)向黃酮醇，花色由藍紫色變?yōu)榘咨玔68]。ANS、CLH表達量的下降分別造成海島羅漢松嫩葉的有色花青素合成減少及葉綠素降解減少，葉色由紅轉(zhuǎn)綠[69]。

轉(zhuǎn)錄因子激活或抑制靶基因轉(zhuǎn)錄實現(xiàn)對靶基因的表達調(diào)控[70]。Golden2-like(GLK)基因家族的成員可調(diào)控葉綠體發(fā)育。BpGLK1基因低表達的白樺，葉綠素含量降低，有機物合成減少，類囊體堆疊變薄，葉色為黃綠色，過表達株系則葉綠素含量較高，葉片綠色程度高[71-72]。GLK基因被沉默后，綠葉型連翹葉片失綠，表現(xiàn)為淡綠色[73]。通過農(nóng)桿菌介導(dǎo)法獲得PaGLK抑制表達的銀中楊，光合色素總量顯著低于野生株系，葉片亮度值、黃色程度顯著則高于野生株系[74]。Ftsz可以調(diào)控細胞分布，銀杏變異黃葉中GLK1、Ftsz共同下調(diào)表達是變異葉出現(xiàn)的原因之一[50]。花色素苷的相關(guān)研究多體現(xiàn)在MYB、bHLH、WD40轉(zhuǎn)錄因子方面。MYBPA1、MYB10、MYB16、MYB111、WD40 和bHlH3的表達水平與紅葉桃、早熟桃葉片花色素苷含量變化趨勢相同[67]。BpR2R3-MYB家族基因中的BpMYB15、BpMYB21、BpF3H與白樺黃酮合成呈正相關(guān)關(guān)系，BpMYB15呈顯著相關(guān)[75]。分析紫薇基因表達量，發(fā)現(xiàn)LiANS、LiF3H能夠促進花色素苷積累，LiMYB44抑制花色素苷生物合成的下游基因來抑制積累，進行負調(diào)控[76]。蠟梅花黃色被片中Cpb HLH1表達水平是紅色內(nèi)被片的2倍，其表達趨勢與花青素合成呈負相關(guān)[77]。WRKY轉(zhuǎn)錄因子與Py MYB10、Py MYB114和PybHLH3 共轉(zhuǎn)化能顯著促進煙草葉片中花青素積累[78]。

5 彩葉樹種光合特性

植物的正常生長有賴于有機物的持續(xù)積累。葉綠素是光合作用的主要色素，功能是捕獲光能并驅(qū)動電子轉(zhuǎn)移到反應(yīng)中心，直接影響葉片光合能力。一般研究發(fā)現(xiàn)，彩葉樹種葉片的葉綠素總量低于綠葉品種，光能利用能力較弱。高苗琴[79]研究發(fā)現(xiàn)，3種變種紅葉楊光飽和點(LSP)、最大凈光合速率(Pmax)、羧化速率(CE)、地上各部分年生長量都低于綠葉樹種2025楊，而且干物質(zhì)多積累于葉片上，增加了秋季落葉時的碳資源損失。秋紫白蠟比普通白蠟的最大凈光合速率降低了1.94 μmol/(m2·s)，生長速率較慢[80]。分別測定紅寶石海棠、紫葉李、紫葉矮櫻、毛白楊等樹種葉片單位時間干物質(zhì)積累量，發(fā)現(xiàn)彩葉樹種積累速率較低[81]。植物在夏季高光強下會發(fā)生光抑制現(xiàn)象，光飽和點(LSP)反映了植物利用強光的能力，LSP越高則受到強光時越不易發(fā)生光抑制。彩葉樹種LSP通常較綠葉樹種低，凈光合速率較低，影響固碳能力和有機物積累。紅葉石楠、金邊黃楊[82]、美國紅櫨、挪威槭、北美楓香[83]均表現(xiàn)午間凈光合速率降低，氣孔導(dǎo)度下降。彩葉香樟“涌金”LSP僅為野生香樟的70%，最大凈光合速率僅為65%，各光強下的凈光合速率均低于對照，光能利用能力差距較大[56]。中華金葉榆黃葉苗生長緩慢，凈光合速率顯著低于綠葉苗[84]。灑金柏在相同的光合有效輻射(PAR)下，黃色葉片凈光合速率始終低于綠葉，水分利用效率也低于綠葉[12]。銀杏黃色葉和淺綠色葉的單位面積活性反應(yīng)中心數(shù)量顯著低于綠葉[85]。金邊胡頹子葉片黃色部分凈光合速率僅為野生型的64.95%，氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、葉綠素?zé)晒鈪?shù)也顯著低于野生型[13]。但也有的彩葉植物光合能力要高于綠色品種，紫葉李在春、夏、秋3個季節(jié)的平均日凈光合速率分別比李高28.60%、7.07%、21.00%[86]。

葉片吸收光能有3個走向：光化學(xué)電子傳遞、葉綠素?zé)晒獍l(fā)射和熱耗散。彩葉樹種由于光能利用能力較弱，需要更強的光保護能力。類胡蘿卜素在光保護系統(tǒng)中發(fā)揮重要作用，植物葉片在強光下或衰老期，類胡蘿卜素特別是葉黃素的比例上升，將過剩激發(fā)能以熱能的形式耗散，減少活性氧，避免葉片光合作用機構(gòu)出現(xiàn)光氧化破壞[87-90]。銀杏葉片秋季衰老期，葉片葉綠素減少，反應(yīng)中心的熱耗散逐漸升高，葉黃素含量上升為原來的2.81倍，起到了延緩葉片衰老脫落的作用[85]。金葉榆頂梢金色葉片常處于強光照下，凈光合速率約為下部綠色葉片的1/6，類胡蘿卜素含量約為下部綠色葉片的2倍，在不同的葉位形成了動態(tài)微妙平衡，最終體現(xiàn)在葉色表達上[91]。金葉女貞總?cè)~綠素含量僅為小葉女貞的28%，Car/Chl卻是小葉女貞的2.31倍[92]?；ㄉ剀諏αu基和超氧陰離子自由基有清除作用，為容易被氧化的成分提供重要的保護能力[93-94]。美國紅楓、元寶楓春季嫩葉大量合成花青素來應(yīng)對葉綠體發(fā)育不完善而可能出現(xiàn)的光能過剩，避免光損傷，表現(xiàn)出普遍泛紅的葉色特征[95]。肖蒲桃、木荷、黧蒴、黃果厚殼桂幼葉隨著發(fā)育逐漸成熟，光合能力逐漸增加，葉片花色素苷、總酚、類黃酮含量均呈下降趨勢，說明植物用于光保護的物質(zhì)積累能力與光合能力為負相關(guān)[96]。多種強度高光脅迫下，5種楊樹葉片花色素苷含量提高了62.5%～595.0%，超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、抗壞血酸還原酶(DHAR)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)等抗氧化酶活性均有提高，且紅葉楊品種提升量顯著高于綠葉楊品種[97]。低溫常光和低溫高光處理四季秋海棠12 d，葉片花色素苷分別為對照的266.10%和430.07%，合成相關(guān)基因BsPAL、BsCHS、BsF3H、BsANS基因表達量顯著增加，與過剩光能產(chǎn)生的趨勢相一致[98]。

6 展望

彩葉樹種給園林景觀帶來了色彩和生機，提升了景觀層次感，具有良好的發(fā)展前景。隨著對彩葉樹種葉色影響因素及光合特性的研究深入，能夠在前期樹種栽植選擇和后期日常養(yǎng)護管理工作中充分利用其生理特點，通過改良栽植地光照、土壤條件、人工摘葉、噴施外源物質(zhì)等手段來調(diào)節(jié)葉片色彩、呈色期，達到改善光能利用能力和生長勢的目標(biāo)，一定程度上解決彩葉樹呈色不佳、生長勢弱等問題，發(fā)揮出其最佳的生態(tài)效益和社會效益。

基因編輯技術(shù)的快速發(fā)展，對合理應(yīng)用彩葉植物和選育新品種具有重要意義，色彩更加豐富、耐脅迫的品種將更多被培育出來。而彩葉樹種的選育工作，目前還處于發(fā)展階段，如金葉連翹[73]等突變體色素含量較少，易發(fā)生光損傷的問題還尚未解決。適宜北方氣候環(huán)境的彩色針葉樹的選擇也較少，需要更多分子領(lǐng)域的相關(guān)研究。但目前的研究還很薄弱，僅在少量的種類中開展，可以利用如MYB、bHLH、WD40等常見轉(zhuǎn)錄因子家族[99]在擬南芥等模式植物的研究為選育提供參考，但這些調(diào)控機制因物種而異，仍需要在彩葉樹種上進行進一步的驗證。