萬亮，張偉艷，張雋，韓陽瑞

（南通濠河旅游園景建設(shè)有限公司，江蘇南通 226001；2 南通科技職業(yè)學(xué)院，江蘇南通 226007）

東北紅豆杉（Taxus cuspidata S.et Z）是國家I 級重點保護野生植物，又名紫杉，植物體內(nèi)代謝能夠產(chǎn)生高效抗癌的紫杉醇物質(zhì)而聞名，分布于海拔500～1300m，具有散生、喜蔭和喜濕冷、生長緩慢等特征[1]。然而東北地區(qū)樹種與氣候的研究較少[2-4]。隨著近年來全球變暖的形勢加劇，全球氣候環(huán)境已經(jīng)受到人們的重視[5-6]。樹木是生態(tài)環(huán)境重要組成部分，樹木的生長與當(dāng)?shù)氐臍夂颦h(huán)境緊密相關(guān)，年輪的寬度能較好地記錄氣候的變化，也是全球氣候變化研究中獲得過去氣候信息重要的手段之一[7-10]。中國的東北地區(qū)處于溫帶和寒溫帶，為受季風(fēng)影響的溫帶大陸性山地氣候，是全球氣候變化的敏感地區(qū)之一[11-12]。同時，東北地區(qū)是在儀器觀測以來氣候變暖明顯的區(qū)域，并與北半球氣候轉(zhuǎn)暖趨勢相一致[13-14]。

本研究以東北紅豆杉樹輪寬度和當(dāng)?shù)貧庀筚Y料為依據(jù)，建立東北紅豆杉徑向生長量與該地區(qū)主要氣象因子的相關(guān)關(guān)系，探索東北紅豆杉生長與該地區(qū)氣候因素的相關(guān)關(guān)系，對于揭示氣候變化與樹木生長的協(xié)同作用具有重要的參考價值。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 樣地點基本情況

采樣地點位于吉林省臨江市長白山保護區(qū)，海拔高度1256 m，地理位置127°43′8″E、41°43′37″N。該地區(qū)是天然種群紅豆杉保護較完整的地區(qū)之一，屬亞熱帶季風(fēng)性氣候，最大降水量和最高氣溫月份都為7月，分別為207.1 mm、22.2℃（見圖1）。最小降水量和最冷月份為1 月，分別為10.7mm、-16.1℃，年平均氣溫5.1℃，年平均降水量829.0mm。該樣地優(yōu)勢樹種為臭冷杉（Abies nephrolepis Maxim.），主要組成樹種有魚鱗云杉（Picea jezoensis Carr.）、核桃楸（Carya cathayensis Sarg.）、水曲柳（Fraxinus mandschurica Rupr.)、白 樺（Betula platyphylla Suk.）、山楊（Populus davidiana Soc.）。

圖1 臨江地區(qū)月平均氣溫與月降水變化

1.2 試驗材料

2016 年5 月選取3 株生長狀態(tài)良好的紅豆杉，其胸徑為72.5～87.8cm，出于對瀕危物種保護的考慮，用生長錐只得到了4 個樣芯，分別為1 號、2 號、3 號、4 號樣芯，其中3 號、4 號樣芯為同一株樹的樣本。帶回實驗室對樣品進行預(yù)處理，首先把樣品黏到特別制作的木槽上，然后將樣品晾干。待樣品完全晾干后，用從粗到細的砂紙對樣芯進行打磨，直到通過年輪分析儀看清樣芯各個年輪寬度為止。

氣象數(shù)據(jù)來自中國氣象網(wǎng)（http://www.cma.gov.cn/），觀測范圍為1953－2015 年，氣象數(shù)據(jù)包括極端最低溫度、日照時數(shù)、最大風(fēng)速、極端最低氣壓、最大日降水量、月平均最低氣溫、月平均最高氣溫、月降水量和年降水量.可以代表當(dāng)?shù)氐淖匀粴夂颦h(huán)境和氣候變化。

1.4 數(shù)據(jù)處理

樣品處理之后，使用TSAP 進行交叉定年，同時使用LINTAB6 對樣芯測量樹木徑向生長，該儀器的精度最高為0.001 mm，確保年輪寬度的準確性。由于人為等原因在某一時期干擾樹木的生長和避免樣本隨機產(chǎn)生的誤差，所以得到這4 個樣芯每一年的年輪寬度后，以胸徑最小的樣本為基準，取4 個樣芯每一年生長寬度平均值。同時去除了年輪徑向生長均值和3 號樣芯徑向生長±2S 的數(shù)據(jù)，徑向生長均值數(shù)據(jù)有效率94.4%，3 號樣芯的徑向生長數(shù)據(jù)有效率96.9%，這更加能夠顯現(xiàn)樹輪與氣候因素的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 臨江地區(qū)1953－2015 年平均溫度變化

時間尺度上，從1953－2015 年氣溫呈現(xiàn)顯著的增加趨勢（R2=0.4，n=63，P＜0.01），這與全球變暖的整體趨勢相一致。年總降水量與年平均氣溫呈對數(shù)y=-280.9ln（x）+1288.1 回歸關(guān)系，關(guān)系顯著（P＜0.05，見圖2）。降水量越大的年份，年平均氣溫越低，這與天氣變化的實際情況相符合。

圖2 臨江地區(qū)近63 年溫度上升和年降水情況

3 株東北紅豆杉年平均徑向生長量分別為0.877±0.367mm、0.686±0.282mm、0.461±0.231mm，由于芯材腐爛，實際可獲得徑向生長量數(shù)據(jù)年齡分別為216、273、257 年，據(jù)此推算，3 株東北紅豆杉的樹齡分別為501±209 年、770±316 年、1194±598 年。其中生長最快的年份為2008 年，徑向生長1.035±0.126mm，生長最慢的年份為1923 年，徑向生長0.295±0.098mm。由圖3 可知，1800－1815 年、1867－1871 年、1921－1939年、1979－2015 年樹木的生長量波動較大，其他年份波動較為平穩(wěn)。

圖3 東北紅豆杉1800－2015 年生長情況

2.3 年總降水量、年平均氣溫與徑向生長均值相關(guān)關(guān)系

對樣地紅豆杉徑向生長與年總降水量、年平均氣溫分析結(jié)果顯示：東北紅豆杉平均徑向增長量受年總降水量的影響不明顯。但由圖4 可知，其徑向生長與年平均溫度相關(guān)性較好，為非線性關(guān)系，用y=-1.12ln（x）+4.54對數(shù)曲線擬合相關(guān)性顯現(xiàn)相關(guān)顯著（R2=0.07，n=57，P＜0.05）。溫度的上升細胞會加速植物體能量和水分的消耗，導(dǎo)致生長季的自養(yǎng)呼吸增加，生產(chǎn)力降低，進而導(dǎo)致整體上生長減慢，這也顯示出近些年的全球變暖不利于紅豆杉樹種的徑向生長。

圖4 徑向生長均值與年均溫關(guān)系

2.4 單月溫度、降水量與徑向生長均值相關(guān)關(guān)系

東北紅豆杉的徑向生長與6 月份的平均溫度有顯著線性正相關(guān)關(guān)系（見圖5），用直線y=4.0x+16.39 擬合效果較好（R2=0.17，n=57,P＜0.05），但年輪寬度與6 月份的降水量相關(guān)性不顯著。7 月份的平均溫度和徑向生長均值存在非線性關(guān)系（R2=0.06，n=57，P=0.06），用y=20.84e0.11x 指數(shù)曲線擬合（圖6），但回歸沒有達到顯著水平，東北紅豆杉徑向生長量與其他月份的降水和平均氣溫關(guān)系都不顯著。以上分析可以得出，在6、7 月份，樹木處于生長旺盛的階段，溫度的上升有利于光合作用，從而使樹木積累更多的有機物質(zhì)。該地區(qū)夜晚氣溫下降較快，晝夜溫差大，減少了樹木自身呼吸的消耗，有利于有機物質(zhì)凈積累的增加，促進了紅豆杉的生長。所以紅豆杉每年的生長量與每年6、7 月平均氣溫關(guān)系緊密，但6、7 月份降水量對紅豆杉的徑向生長影響較小。

圖5 徑向生長均值與6 月平均氣溫關(guān)系

圖6 徑向生長均值與7 月平均氣溫關(guān)系

2.5 生長季5－8 月平均氣溫與徑向生長均值相關(guān)關(guān)系

如圖7 所示，通過對生長季節(jié)的溫度、降水量與徑向生長均值分析結(jié)果表明：徑向生長均值與生長季節(jié)平均降水量沒有相關(guān)關(guān)系，與降水相比較，徑向生長均值與生長季節(jié)的平均氣溫整體上相關(guān)性極其顯著（P＜0.01）。徑向生長均值用y=17.93e0.11x 指數(shù)曲線擬合（R2=0.12，n=57）。研究結(jié)果顯示，東北紅豆杉徑向生長受生長季溫度影響較大。

圖7 生長季平均氣溫與徑向生長均值關(guān)系

2.6 非生長季9 月－翌年4 月平均氣溫與徑向生長均值相關(guān)關(guān)系

如圖8 所示，徑向生長均值與非生長季節(jié)（9 月－翌年4 月）的平均溫表現(xiàn)為y=-1.44ln（x）-2.64 非線性相關(guān)關(guān)系，（R2=0.07，n=57，P=0.05），受降水限制較小。在非生長季，樹木的生長受溫度限制較大，因為樹木在這一時期自身呼吸作用會大于光合作用，溫度升高會導(dǎo)致細胞呼吸速度加快，這時會大量消耗有機物質(zhì)和養(yǎng)分，不利于東北紅豆杉的徑向生長。

圖8 非生長季平均氣溫與徑向生長均值關(guān)系

3 結(jié)論與討論

3.1 紅豆杉徑向生長與氣候因子的關(guān)系

經(jīng)過初步研究，臨江地區(qū)東北紅豆杉的樹輪生長與氣候變化的影響比較明顯，在年水平上，影響樹木徑向生長的主要限制性氣候因素為年平均氣溫。Akkemik,ünal 等[15-17]研究發(fā)現(xiàn)，在樹木的非生長季節(jié)，樹木幾乎不會有光合作用，樹木可能產(chǎn)生的生理活動是呼吸作用和蒸騰作用。在這個階段溫度的上升會加速樹木本身的有機物質(zhì)和養(yǎng)分的消耗，樹木在生長時的速率會放緩，不利于樹木有機物質(zhì)積累，然而東北地區(qū)樹木的非生長季節(jié)的時段大于樹木的生長季節(jié)的時段，同時本研究對近63 年的年平均氣溫進行了研究，發(fā)現(xiàn)該地區(qū)的溫度上升顯著，所以它們在年水平上呈顯著負相關(guān)（P＜0.05）。Shao 等[18]指出東北地區(qū)樹木的生長幾乎都與降水呈正相關(guān)，降水的充足會加快光合作用產(chǎn)物的積累，在本研究中，東北紅豆杉生長于高海拔地區(qū)，生長環(huán)境濕潤、涼爽，它的生長并不受降水因素的限制。

3.2 紅豆杉徑向生長與生長季、非生長季平均氣溫的關(guān)系

單月水平上，東北紅豆杉的年輪生長與每年生長季節(jié)（5－8 月）、非生長季的溫度變化相關(guān)性較強，而且每年徑向生長的增加受6－7 月份溫度的變化更為敏感。說明在樹木生長季節(jié)，溫度的升高會加速光合作用的速率，加上晝夜溫差波動大，從而導(dǎo)致自身消耗減少，使有機物質(zhì)凈積累的速度加快，有利于樹木的徑向生長[19]。非生長季（9 月－翌年4 月）樹木活動主要為呼吸作用，且呼吸作用對溫度變化比較敏感，所以溫度為這段時間的主要限制因素，這與Fritts 等[20-21]的研究結(jié)果接近。本試驗在趨勢線擬合結(jié)果中，R2值較低，但關(guān)系顯著。導(dǎo)致這個結(jié)果的原因是樹木的生長過程極其復(fù)雜，除了受本身的遺傳因素影響，還受競爭、降水、溫度、濕度、CO濃度、太陽輻射，特別是人為干擾等多種因素的綜合影響[22-24]。由于紅豆杉是瀕危物種，高齡紅豆杉樹木更是稀缺，所以本研究的結(jié)果有待于擴大樣本容量來進行進一步的驗證。