張雨鑒，宋婭麗,王克勤,鄭興蕊,潘 禹,梁陽森

(西南林業(yè)大學(xué) 生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，云南 昆明 650224)

20世紀(jì)以來，工農(nóng)業(yè)的快速發(fā)展導(dǎo)致大量氮(N)化合物(NH3、NOx等)的排放，引起大氣中活性N的持續(xù)增加，對(duì)碳(C)、N、磷(P)等元素的生物地球化學(xué)循環(huán)造成了重大影響[1-2]。大氣N素通過降雨等自然活動(dòng)沉降到陸地生態(tài)系統(tǒng)并引起生態(tài)環(huán)境的諸多變化[3]，短期有效的N沉降有利于提高生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力，如增加森林中凋落物的輸入、提高土壤N的有效性等[4-5]；而長(zhǎng)期過量的N輸入則會(huì)造成森林土壤酸化、養(yǎng)分失衡、生物多樣性銳減等諸多生態(tài)問題，嚴(yán)重的甚至造成森林生態(tài)功能衰竭[6-7]。

森林生態(tài)系統(tǒng)的平衡穩(wěn)定與系統(tǒng)中養(yǎng)分的循環(huán)密切聯(lián)系，而凋落物作為連接森林植物與土壤的“紐帶”，其分解過程則是養(yǎng)分循環(huán)的重要環(huán)節(jié)[8]。凋落物分解伴隨C和N、P等養(yǎng)分元素的釋放，釋放的養(yǎng)分元素進(jìn)入土壤中，不僅為微生物的新陳代謝提供能量，同時(shí)供給植物根系吸收，為植物的生長(zhǎng)發(fā)育提供營(yíng)養(yǎng)，并維持“植物-凋落物-土壤”循環(huán)體系的養(yǎng)分平衡[9]。N沉降的持續(xù)增加勢(shì)必會(huì)對(duì)這一循環(huán)過程造成影響，如Zhang等[10]分析了全球范圍模擬N沉降對(duì)凋落物分解的影響，研究表明凋落物C和P的釋放受N沉降抑制，且在長(zhǎng)期N沉降下，其抑制作用會(huì)愈加強(qiáng)烈。而N沉降對(duì)凋落物養(yǎng)分釋放的影響又與C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量(C/N、C/P、N/P)密切相關(guān)[11]。己有研究表明，N沉降能通過提高凋落物C/N滿足微生物對(duì)其分解的要求，從而促進(jìn)養(yǎng)分釋放[12]。此外，在分解過程中凋落物的養(yǎng)分釋放對(duì)于土壤C、N、P循環(huán)具有強(qiáng)烈影響[13]，因此，探明N沉降下凋落物與土壤間的生態(tài)化學(xué)計(jì)量關(guān)系，對(duì)深入理解養(yǎng)分釋放特征具有重要意義。

在N沉降持續(xù)增加的背景下，國(guó)內(nèi)外學(xué)者針對(duì)其在凋落物方面已有較多研究成果，目前的研究多傾向于模擬N沉降與CO2、升溫和硫(S)沉降等對(duì)凋落物的交互影響，及探求氮沉降下影響凋落物分解的主要因素等方面[14-16]。如鐵烈華等[17]研究表明，因施加N、S比例的不同，N、S復(fù)合沉降對(duì)凋落物分解的影響可能存在拮抗作用或協(xié)同作用；Zhu等[18]對(duì)熱帶植被凋落物分解研究發(fā)現(xiàn)，凋落物中的木質(zhì)素等難分解成分在N沉降下比例會(huì)增加，從而抑制凋落物分解。但有關(guān)N沉降的研究多以單一的凋落葉為探討對(duì)象[16,19]，研究區(qū)又多以溫帶地區(qū)低、中海拔為主[15,20]。而針對(duì)亞熱帶高海拔區(qū)域中有關(guān)N沉降下，不同凋落物組分(葉、枝)分解過程中養(yǎng)分釋放及“凋落物-土壤”化學(xué)計(jì)量特征變化的研究則鮮有報(bào)道。

高山櫟(Quercusaquifolioides)作為我國(guó)硬葉闊葉林中一個(gè)特殊植被類型，因其較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性，廣泛分布于橫斷山區(qū)，并逐漸在高海拔區(qū)域演替為頂級(jí)群落[21]。滇中亞高山區(qū)域?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，高山櫟則在該區(qū)海拔2 000 m以上廣泛分布，且形成了高山矮林的特殊林分類型，在維持該區(qū)脆弱生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和水源涵養(yǎng)方面有重要作用。為探明高山櫟凋落物分解過程中C、N、P釋放特征對(duì)N沉降的響應(yīng)機(jī)制，以及N沉降下凋落物和土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的變化情況，本研究以滇中高海拔區(qū)域的高山櫟為對(duì)象，通過凋落物原位分解研究林下凋落葉、凋落枝養(yǎng)分釋放對(duì)N沉降的響應(yīng)情況，為揭示亞熱帶高海拔區(qū)域森林生態(tài)系統(tǒng)在未來大氣N沉降影響下養(yǎng)分循環(huán)的變化趨勢(shì)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于云南省新平縣磨盤山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)站(23°46′18″-23°54′34″ N，101°16′06″—101°16′12″ E)，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，具有典型山地氣候特征，干濕季分明，年均氣溫15.0 ℃，年均降水量1 050 mm，降水主要集中在5—10月。試驗(yàn)地設(shè)于該觀測(cè)站次生原始森林區(qū)高山櫟林內(nèi)，海拔2 208～2 614 m，土壤為山地紅壤。該區(qū)植被類型豐富，隨海拔升高呈明顯的垂直分布特征，主要分布的森林類型為亞熱帶常綠闊葉林、亞熱帶中山針闊混交林、針葉林和高山矮林等，分布有高等植物楠木(Phoebechinensis)、梭羅樹(Reevesiapubescens)、普洱茶(Camelliaassamica)等98科137屬324種。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置 2017年11月收獲高山櫟林下新鮮凋落葉、凋落枝(凋落枝按照不同大小和徑級(jí)分別收獲后進(jìn)行混合取樣)，混勻、風(fēng)干，然后稱取凋落葉、凋落枝各10 g裝入尼龍網(wǎng)分解袋(長(zhǎng)×寬為20 cm×20 cm，網(wǎng)孔孔徑為1 mm)。2018年1月于樣品收集點(diǎn)設(shè)置3個(gè)20 m×20 m的樣地，樣地概況見表1。每個(gè)樣地中隨機(jī)設(shè)置4個(gè)3 m×3 m的試驗(yàn)樣方(共設(shè)置12個(gè)樣方，用于4種N沉降水平處理，每處理3個(gè)重復(fù)樣方)，各樣方間保持10 m以上的緩沖區(qū)域。將裝樣完成后的分解袋均勻安置于樣方中(樣方內(nèi)凋落葉、凋落枝各36袋)，使其自然分解，并對(duì)其定期實(shí)施N沉降處理。

表1 滇中高山櫟林樣地概況Table 1 Basic characteristics of investigation plots of Quercus aquifolioides forest in central Yunnan

1.2.2 施氮處理 采用硝酸銨(NH4NO3)溶液作為氮源進(jìn)行模擬N沉降處理。施N水平以哈佛森林長(zhǎng)期氮素增加試驗(yàn)[22]和我國(guó)華西雨屏區(qū)等相關(guān)研究試驗(yàn)設(shè)置[1]作為參照，結(jié)合該研究區(qū)年N沉降量(3.84 g/(m2·a))和未來可能的沉降趨勢(shì)，N沉降處理設(shè)定4個(gè)水平：對(duì)照(CK,N 0 g/(m2·a))、低氮(LN,N 5 g/(m2·a))、中氮(MN,N 15 g/(m2·a))和高氮(HN,N 30 g/(m2·a))，每水平3個(gè)重復(fù)，分別對(duì)應(yīng)3個(gè)重復(fù)樣方。將1年的施N量均分成12次施用，自2018年1月起每月中旬按照4種N沉降水平，利用背負(fù)式噴灑噴霧器對(duì)對(duì)應(yīng)樣方分解袋進(jìn)行N沉降處理，對(duì)照組噴灑相同量的蒸餾水。

1.3 樣品采集與測(cè)定

自2018年2月起，于每月中旬對(duì)4種N沉降處理樣方中的凋落葉、凋落枝分解袋進(jìn)行取樣，各3袋，取樣周期為1個(gè)月，取樣次數(shù)共計(jì)12次。取回分解袋后，清除雜質(zhì)并經(jīng)65 ℃烘干至恒質(zhì)量，粉碎過孔徑0.150 mm篩后供營(yíng)養(yǎng)元素測(cè)定，同時(shí)計(jì)算質(zhì)量殘留率。此外，在最后一次取樣的同時(shí)，用土鉆鉆取分解袋下0～10 cm表土層土樣約500 g，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行風(fēng)干，粉碎后過孔徑1和0.25 mm篩，裝入自封袋用于測(cè)定土壤化學(xué)性質(zhì)。高山櫟凋落物和土壤初始化學(xué)性質(zhì)見表2。

表2 滇中高山櫟凋落物和土壤(0～10 cm)初始C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Table 2 Initial C,N and P ecological stoichiometry of litter and soil ( 0-10 cm) in Quercus aquifolioides (Mean±SE)

凋落葉和凋落枝氮、磷含量分別采用半微量凱氏定氮法(LY/T 1269—1999)和鉬銻抗比色法(LY/T 1270—1999)進(jìn)行測(cè)定；土壤氮、磷含量分別采用半微量凱氏定氮法(LY/T 1228—1999)和鉬銻抗比色法(LY/T 1232—1999)測(cè)定；凋落物和土壤碳含量均采用重鉻酸鉀-外加熱硫酸氧化法(LY/T 1237—1999)測(cè)定。

凋落葉、凋落枝養(yǎng)分(C、N、P)殘留率計(jì)算公式如下[12]：

式中：NR為凋落葉、凋落枝養(yǎng)分殘留率，Nt為凋落物t時(shí)刻養(yǎng)分含量(mg/g)，Mt為凋落物t時(shí)刻烘干樣品質(zhì)量(g)，N0為凋落物初始養(yǎng)分含量(mg/g)，M0為凋落物起始風(fēng)干樣品質(zhì)量(g)，k為M0轉(zhuǎn)化為干質(zhì)量的轉(zhuǎn)換系數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 22.0對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用重復(fù)測(cè)量方差分析法(repeated measures ANOVA)分析分解時(shí)間、N處理對(duì)凋落物質(zhì)量、C、N、P殘留率的影響，采用單因素方差分析法(one-way ANOVA)分析凋落物C、N、P殘留率以及凋落物及土壤化學(xué)計(jì)量比(C/N、C/P及N/P)在相同分解時(shí)間不同N處理下的差異性(α=0.05)，采用典型相關(guān)分析和冗余分析(RDA)分析凋落物和土壤間的化學(xué)計(jì)量關(guān)系，利用Origin 2021繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 N沉降對(duì)高山櫟凋落物養(yǎng)分釋放的影響

圖1顯示，凋落葉、凋落枝分解過程中C元素總體表現(xiàn)為直接釋放。各N沉降處理的C殘留率隨分解時(shí)間延長(zhǎng)呈減小趨勢(shì)，其中LN、MN和HN處理均高于CK。分解1年后，LN、MN和HN處理的凋落葉C殘留率分別較CK((57.77±0.19)%)增加了4.64%，3.78%和10.15%，LN、MN和HN處理的凋落枝C殘留率分別較CK((76.83±0.19)%)增加了1.70%，3.69%和5.29%。表明N沉降抑制了高山櫟凋落物C素的釋放。

圖2顯示，N元素在凋落葉、凋落枝分解過程中均表現(xiàn)為先富集后釋放，即各N沉降處理下N殘留率隨分解時(shí)間延長(zhǎng)總體呈先增加后減小趨勢(shì)，其中HN處理凋落葉和凋落枝中N殘留率在多個(gè)分解階段顯著高于CK(P<0.05)。分解1年后，LN、MN和HN處理凋落葉N殘留率分別較CK((93.87±5.29)%)增加了8.45%，14.60%和23.96%，LN、MN和HN處理的凋落枝N殘留率分別較CK((154.76±1.07)%)增加了13.44%，22.48%和14.14%。表明N沉降抑制了高山櫟凋落物N素的釋放。

圖3顯示，P元素在凋落葉中表現(xiàn)為緩慢釋放。即各N沉降處理下P殘留率隨分解時(shí)間延長(zhǎng)總體呈減小的趨勢(shì)。分解1年后，LN、MN和HN處理的凋落葉P殘留率分別較CK((62.83±3.90)%)增加了3.11%，12.89%和15.78%。P元素在凋落枝中表現(xiàn)為先富集后釋放。各N沉降處理P殘留率隨分解時(shí)間延長(zhǎng)總體呈先增加后減小的趨勢(shì)。分解1年后，LN、MN和HN處理的凋落枝P殘留率分別較CK((77.84±0.60)%)增加了7.33%，4.18%和11.02%。表明N沉降抑制了高山櫟凋落物P素的釋放。

重復(fù)測(cè)量方差分析結(jié)果(圖1～3)表明，分解時(shí)間、N沉降處理及二者交互作用均顯著影響了高山櫟凋落葉、枝中C和N元素的釋放，分解時(shí)間顯著影響了P元素的釋放，N沉降處理及其與分解時(shí)間的交互作用對(duì)P元素釋放無顯著影響。

2.2 N沉降對(duì)高山櫟凋落物、土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量特征的影響

分析N沉降處理1年后的凋落葉、凋落枝和土壤中C、N、P含量，結(jié)果(圖4)表明，凋落葉、凋落枝C、N、P含量均顯著高于土壤，其中凋落葉C、N含量為低于凋落枝，凋落葉P含量為高于凋落枝。凋落葉、凋落枝和土壤平均C含量分別為440.29，453.65，55.77 mg/g；平均N含量分別為8.76，11.08，0.92 mg/g；平均P含量分別為0.64，0.55，0.42 mg/g。隨著N施用量的增加，各組分C、N、P含量均呈增加趨勢(shì)。與CK相比，LN、MN、HN處理凋落葉C含量顯著增加2.52%，3.89%和6.82%，LN、MN、HN處理凋落葉N含量顯著增加27.18%，38.47%和69.01%。與CK相比，MN、HN處理凋落枝N含量分別增加24.16%，26.78%。與CK相比，各N處理對(duì)各組分P含量的影響均未達(dá)顯著水平(P>0.05)。

圖5顯示，N沉降處理1年后，各處理凋落葉、凋落枝和土壤C/N均表現(xiàn)為土壤>凋落葉>凋落枝，C/P、N/P均表現(xiàn)為凋落枝>凋落葉>土壤。隨著N施用量的增加，各組分C/N均呈現(xiàn)降低趨勢(shì)。與CK相比，LN、MN、HN處理凋落葉C/N值顯著降低了21.64%，26.50%和38.63%，凋落枝C/N值顯著降低11.15%，18.30%和18.31%，而土壤C/N無顯著變化；隨著N施用量的增加，各組分C/P總體上呈降低趨勢(shì)，但各處理間差異均未達(dá)顯著水平；隨著N施用量的增加，凋落葉、凋落枝N/P呈增加趨勢(shì)，土壤N/P呈降低趨勢(shì)，但各處理間差異均未達(dá)顯著水平(P>0.05)。

2.3 高山櫟凋落物化學(xué)計(jì)量與土壤化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性

分析N沉降1年后滇中高山櫟凋落物化學(xué)計(jì)量與土壤化學(xué)計(jì)量的相關(guān)關(guān)系(表3)發(fā)現(xiàn)，凋落葉C、N、P含量均與土壤N、P含量呈顯著或極顯著正相關(guān)，凋落葉C/N與土壤N、P含量呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，凋落葉N含量與土壤C/N、C/P呈極顯著負(fù)相關(guān)，凋落葉C/N與土壤C/N、C/P呈極顯著正相關(guān)。

由表3還發(fā)現(xiàn)，凋落枝C、N、P含量均與土壤N、P含量呈顯著或極顯著正相關(guān)，與土壤C/N、C/P呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)；凋落枝C/N與土壤N、P含量呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)；凋落枝C/P與土壤P含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與土壤C/N、C/P呈顯著或極顯著正相關(guān)。

表3 N沉降1年后滇中高山櫟凋落物化學(xué)計(jì)量與土壤化學(xué)計(jì)量的相關(guān)關(guān)系Table 3 Correlation of stoichiometry between litter and soil after one year N treatment

對(duì)N沉降后高山櫟凋落物生態(tài)化學(xué)計(jì)量與土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量進(jìn)行冗余分析可知，土壤C、N、P及其化學(xué)計(jì)量比對(duì)凋落物生態(tài)化學(xué)計(jì)量影響顯著，整體上解釋73.1%的變異，其中第一軸解釋了58.0%的變異，第二軸解釋了15.1%的變異，其中，土壤P對(duì)凋落物生態(tài)化學(xué)計(jì)量變異的解釋度為41.9%，土壤N的解釋度為15.9%，而土壤C的解釋度僅為4.2%(圖6)?？芍?，土壤P對(duì)凋落物生態(tài)化學(xué)計(jì)量影響最大，其次為土壤N，土壤C最小。

3 討 論

3.1 N沉降對(duì)滇中高山櫟凋落物養(yǎng)分釋放的影響

凋落物分解過程中伴隨著養(yǎng)分元素的釋放，進(jìn)入土壤中的養(yǎng)分元素再供給其他生物吸收利用，從而促進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)[12]。本研究中，高山櫟凋落物(葉、枝)的C元素均為凈釋放模式，N元素均表現(xiàn)為富集-釋放模式。這與宋學(xué)貴等[23]和涂利華等[24]的研究結(jié)果一致。Parton等[25]通過對(duì)全球尺度下凋落物分解中N釋放模式的研究表明，當(dāng)C/N<40時(shí)，凋落物易發(fā)生凈N礦化，而本研究中凋落葉初始C/N為65.4，凋落枝初始C/N為122.4，均大于40，因此凋落物在分解初期N元素會(huì)出現(xiàn)富集的現(xiàn)象。微生物在分解凋落物時(shí)需要足夠的N素，C/N較高時(shí)，微生物除了利用凋落物自身N外，還可利用外源N來滿足自身需求，從而導(dǎo)致凋落物發(fā)生N富集[24]。本研究中，各處理高山櫟凋落物N在分解后期表現(xiàn)為分解速度較為緩慢，這可能與其土壤環(huán)境和凋落物自身性質(zhì)等有關(guān)，也可能與本研究設(shè)置的1年試驗(yàn)時(shí)間較短有關(guān)，而N素隨凋落物分解進(jìn)入礦化階段所需時(shí)間較長(zhǎng)。本研究表明，各N沉降處理均明顯抑制了高山櫟凋落物C和N素的釋放，這與涂利華等[26]對(duì)亮葉樺及周世興等[27]對(duì)常綠闊葉林的研究結(jié)果類似。這可能是因?yàn)镹處理整體上抑制了凋落物干物質(zhì)的分解，而凋落物C、N為干物質(zhì)的一部分，因此抑制了凋落物C、N的釋放。此外，N沉降的增加可能改變了土壤環(huán)境，降低土壤的C/N，減少擔(dān)子菌門(Basidiomycota)真菌的多樣性，其中，對(duì)此響應(yīng)較為明顯的則是菌根真菌(尤以外生菌根真菌顯著)，使得微生物群落結(jié)構(gòu)由真菌為主體逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榧?xì)菌為主體，而這一轉(zhuǎn)變使得凋落物的分解低效化，加劇了微生物降解C的限制作用，從而抑制分解過程中C素的釋放[28]。此外，過量的氮也會(huì)抑制微生物相關(guān)基因(如纖維二糖水解酶基因cbhⅠ和漆酶基因lcc)的表達(dá)，從而降低木質(zhì)素降解酶等活性[29-30]。本研究中，高山櫟凋落物P素的釋放也受到N沉降處理的抑制，這與宋學(xué)貴等[23]的研究結(jié)果一致。Elser等[31]通過對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)N和P循環(huán)的研究發(fā)現(xiàn)，N沉降引起N輸入的增加可能會(huì)導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)中P素處于相對(duì)缺乏狀態(tài)，而且生態(tài)系統(tǒng)由于N的過度輸入而達(dá)到“N飽和”狀態(tài)時(shí)，P也可能會(huì)相繼成為生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定發(fā)展的限制因子，因此當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)達(dá)到“N飽和”時(shí)，N沉降的持續(xù)增加可能會(huì)抑制P素的周轉(zhuǎn)[32]。本研究中，凋落葉較凋落枝C、N、P元素的釋放較快，這可能與凋落物初始N含量有關(guān)。相關(guān)研究表明，凋落物含N量越高，C/N越低，難分解化合物(木質(zhì)素等)越少，凋落物分解越快[33]。本研究中，高山櫟林凋落葉初始N含量約為凋落枝的1.8倍，而C/N則低于凋落枝，高N、低C/N使凋落葉分解速率高于凋落枝，因此C、N、P的釋放就較快。

3.2 N沉降對(duì)滇中高山櫟凋落物、土壤化學(xué)計(jì)量特征的影響

本研究中，經(jīng)過1年的模擬N沉降試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照(CK)相比，各N沉降處理均增加了凋落葉和凋落枝C、N、P含量，且以C、N含量增加效果顯著。這與姚鈞能等[34]對(duì)毛竹凋落葉及沈芳芳等[20]對(duì)杉木人工林凋落物的研究結(jié)果一致。N沉降處理增加了凋落物C、N含量可能與凋落物分解受到抑制相關(guān)。前人有關(guān)高山櫟凋落物分解的相關(guān)研究結(jié)果顯示，N沉降均在不同程度上抑制了凋落葉和凋落枝的分解[35]，可能與凋落物纖維素和木質(zhì)素降解受抑制有關(guān)。外源N的增加會(huì)使得N素以銨鹽、硝酸鹽形式與木質(zhì)素及酚類等降解中間產(chǎn)物相結(jié)合，從而形成高度聚合的芳香族化合物質(zhì)，使得N素富集，同時(shí)導(dǎo)致木質(zhì)素等難分解物質(zhì)降解受阻，降低了凋落物的分解；而木質(zhì)素等物質(zhì)又屬于富C結(jié)構(gòu)性物質(zhì)，在這類物質(zhì)降解受阻的情況下，使得C、N含量相對(duì)提高[36]。此外，外源N可能通過抑制氧化酶基因表達(dá)量來影響凋落物中含C、N物質(zhì)降解酶的活性，通過抑制C、N的釋放從而增加其含量[26]。本研究中，C、N釋放對(duì)N沉降的響應(yīng)情況也從側(cè)面反映了在N沉降下C、N含量增加的結(jié)果。C/N、C/P反映植物利用N、P同化C的效率，本研究中，與對(duì)照(CK)相比，N沉降處理凋落葉C/N值顯著降低了21.64%～38.63%、凋落枝C/N值顯著降低了11.15%～18.31%，而N沉降處理對(duì)凋落物C/P、N/P影響不顯著。Yue等[2]整合分析全球陸地生態(tài)系統(tǒng)C、N、P化學(xué)計(jì)量特征發(fā)現(xiàn)，N沉降使植物C/N值顯著降低了22%；沈芳芳等[20]的研究結(jié)果也表明，在N沉降影響下凋落物C/N降低22.3%～26.0%。凋落物C/N顯著下降可能是由于本研究施加N素采用硝酸銨溶液，N以NH4+和NO3-的形式進(jìn)入土壤，使土壤中存在較高的有效N，反而降低了凋落物本身的N利用率[2]。本研究中，土壤C、N、P含量在各N沉降處理下均有所增加，但差異總體均未達(dá)顯著水平。這與郭虎波等[37]的研究結(jié)果類似。李秋玲等[38]研究也發(fā)現(xiàn)，模擬氮沉降在2～4年后，闊葉林、混交林、人工幼林的土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀等含量均無顯著差異。導(dǎo)致這種普遍現(xiàn)象的原因可能是施N時(shí)間太短(本研究?jī)H1年)，土壤中N素的累積量還不足以影響土壤化學(xué)性質(zhì)。此外，土壤C、N、P主要來源于凋落物分解對(duì)養(yǎng)分的釋放以及巖石的風(fēng)化，受植被類型、氣候條件、土壤母質(zhì)等多種因素的綜合影響，因而單一的影響因素(如N沉降)在短時(shí)間內(nèi)對(duì)土壤化學(xué)性質(zhì)形成的改變較小[39]。

凋落物和土壤作為森林生態(tài)系統(tǒng)中兩大養(yǎng)分庫，二者間的關(guān)系對(duì)C、N、P循環(huán)極為重要。本研究中，N沉降1年后，凋落物(葉、枝)N、P含量均與土壤N、P含量呈顯著或極顯著正相關(guān)，而與土壤C含量無顯著相關(guān)性。植物根系吸收土壤中養(yǎng)分供給植物生長(zhǎng)發(fā)育，而植物在生長(zhǎng)過程中合成的核糖體分別由蛋白質(zhì)和rRNA組成，二者分別為重要的N庫和P庫，從而使植物體中N素和P素保持一致性，而合成的相關(guān)物質(zhì)又與光合作用同化CO2形成有機(jī)物過程密切相關(guān)，因此植物中C、N、P與土壤中N、P元素間的關(guān)系密切[40]。本研究中，凋落物在分解1年后整體上呈現(xiàn)出半分解狀態(tài)，凋落物C/N與土壤N、P呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，這可能與N處理提高了土壤有效N而降低了凋落物N、P利用效率有關(guān)[2]。本研究的RDA結(jié)果也反映了凋落物化學(xué)計(jì)量與土壤N、P間關(guān)系密切，其中土壤P和N均能較大程度上解釋凋落物化學(xué)計(jì)量在N沉降下的變異情況，這與相關(guān)性分析結(jié)果一致。但本研究?jī)H針對(duì)土壤中C、N、P及其化學(xué)計(jì)量比做了分析，尚未涉及到土壤中的其他有效養(yǎng)分的影響，而沈芳芳等[20]研究發(fā)現(xiàn)，土壤中的有效、速效養(yǎng)分，如NH4+-N、NO3--N和速效P等均與凋落物化學(xué)計(jì)量存在密切關(guān)系。土壤化學(xué)計(jì)量特征對(duì)凋落物化學(xué)計(jì)量特征的影響是間接的。本研究的不足之處在于未測(cè)定分析N沉降下土壤有效養(yǎng)分變化特征，因此為了進(jìn)一步了解N沉降下凋落物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的變化情況及其與土壤養(yǎng)分的關(guān)系，針對(duì)土壤養(yǎng)分中有效成分對(duì)N沉降響應(yīng)情況的研究同樣具有必要性。

4 結(jié) 論

模擬N沉降下高山櫟凋落物分解1年后，凋落葉和凋落枝的C、N、P釋放模式分別為直接釋放、富集-釋放、緩慢釋放，其中凋落葉C、N、P釋放速率較凋落枝快；與CK相比，N沉降處理則抑制了凋落物的C、N、P釋放。與CK相比，N沉降處理均增加了凋落物(葉、枝)和土壤C、N、P含量，且對(duì)凋落物C、N影響達(dá)顯著水平；N沉降處理均降低了凋落物和土壤C/N、C/P值，且對(duì)凋落物C/N的影響達(dá)顯著水平。通過對(duì)高山櫟凋落物化學(xué)計(jì)量和土壤化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行相關(guān)分析和冗余分析，結(jié)果表明，凋落葉和凋落枝C、N、P含量均與土壤中N、P含量之間相關(guān)性達(dá)顯著或極顯著水平；N沉降下，土壤P對(duì)凋落物化學(xué)計(jì)量的影響最大，土壤N次之，土壤C則影響最小。