徐鑫，孔清，任曉強(qiáng)，張金浩，周廣軍*

（1.煙臺(tái)市海洋經(jīng)濟(jì)研究院，山東 煙臺(tái) 264006；2.煙臺(tái)市牟平區(qū)漁業(yè)技術(shù)推廣站，山東 煙臺(tái) 264006；3.煙臺(tái)中集藍(lán)海洋科技有限公司，山東 煙臺(tái) 264006）

天然漁業(yè)資源衰退已經(jīng)成為世界漁業(yè)所面臨的共性重大問(wèn)題，且對(duì)種群遺傳多樣性、物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)的健康造成很大的威脅。近年來(lái)，越來(lái)越多學(xué)者開(kāi)始關(guān)注漁業(yè)資源衰退所引起的生態(tài)學(xué)后果等一系列的科學(xué)問(wèn)題，而增殖放流作為漁業(yè)種群遺傳多樣性保護(hù)與漁業(yè)資源恢復(fù)較為有效的措施之一，被寄予厚望。然而，增殖放流效果評(píng)價(jià)的可信度，往往會(huì)因環(huán)境變化、種群波動(dòng)等因素的影響而降低。因此，探析增殖放流有效性的效果評(píng)價(jià)及其對(duì)漁業(yè)種群遺傳多樣性的影響，對(duì)衡量增殖放流績(jī)效及漁業(yè)資源恢復(fù)具有重要意義。

1 遺傳多樣性與其影響因素的理論研究

遺傳多樣性（基因多樣性）是指地球上所有生物所攜帶的遺傳信息的總和。遺傳多樣性作為生物多樣性的重要組成部分，其包括了種內(nèi)不同種群之間或同一種群內(nèi)的遺傳變異。遺傳多樣性的研究往往表現(xiàn)在分子、細(xì)胞和個(gè)體等多個(gè)不同層次，而一個(gè)種群的遺傳多樣性水平高低，也影響了該種群對(duì)于環(huán)境的適應(yīng)能力。因此，遺傳多樣性常常作為自然界生命進(jìn)化和物種分化的基礎(chǔ)。在長(zhǎng)期的演化過(guò)程中，內(nèi)在生物因素和外在環(huán)境因素共同變化，是導(dǎo)致種群遺傳多樣性發(fā)生變化的關(guān)鍵因素。針對(duì)種群遺傳多樣性及其與各影響因素之間的關(guān)系，有學(xué)者提出“脅迫生態(tài)學(xué)”概念。該理論認(rèn)為，當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)面臨的脅迫超過(guò)自身穩(wěn)定能力時(shí)，物種多樣性可能會(huì)因?yàn)樯鷳B(tài)系統(tǒng)功能性的退化而降低。Hoffman認(rèn)為脅迫會(huì)影響種群的基因流、遺傳變異等諸多因素，這促使種群個(gè)體開(kāi)始選擇更加適宜的生活環(huán)境，或改變自身的行為以應(yīng)對(duì)脅迫；Sorensen的研究同樣表明，一定程度的脅迫作為種群對(duì)于當(dāng)?shù)厣尺m應(yīng)性反應(yīng)的進(jìn)化動(dòng)力，會(huì)導(dǎo)致種群結(jié)構(gòu)和形態(tài)特征發(fā)生明顯分化?？偠灾?，種群遺傳多樣性與內(nèi)在生物因素、外界環(huán)境因素之間的相互作用，促使產(chǎn)生了更多新的研究思路和方法。

2 漁業(yè)資源管理現(xiàn)狀

近年來(lái)，隨著人類需求的不斷增長(zhǎng)，世界范圍內(nèi)海洋生物資源捕撈的強(qiáng)度和范圍均在擴(kuò)大，從而造成了當(dāng)前漁業(yè)捕撈過(guò)程中開(kāi)始出現(xiàn)捕撈對(duì)象營(yíng)養(yǎng)級(jí)和單位捕撈努力量、漁獲量的降低，這也意味著世界漁業(yè)資源正在面臨著逐步衰退的趨勢(shì)。種群生態(tài)對(duì)策分為K對(duì)策和r對(duì)策。由于對(duì)某些海洋生物資源的長(zhǎng)期過(guò)度開(kāi)發(fā)，其棲息地環(huán)境受到破壞，導(dǎo)致整個(gè)生境內(nèi)種群結(jié)構(gòu)更為簡(jiǎn)單化，由壽命長(zhǎng)、數(shù)量穩(wěn)定、競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)的種群向生殖率高但存活率低、發(fā)育快、壽命短的種群轉(zhuǎn)變，即種群生態(tài)對(duì)策由K對(duì)策向r對(duì)策轉(zhuǎn)變。從種群水平出發(fā)，與生物多樣性緊密相關(guān)的是遺傳多樣性。種群遺傳多樣性的研究，主要是從遺傳的角度對(duì)當(dāng)下某些海區(qū)的種群結(jié)構(gòu)進(jìn)行揭示，這對(duì)于漁業(yè)資源養(yǎng)護(hù)措施的制定及整個(gè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的可持續(xù)發(fā)展極為重要。

3 增殖放流及其效果評(píng)價(jià)方法

增殖放流是指通過(guò)人為的方法，向自然海域中投放人工繁育或野生的水生生物幼體（成體、卵等），以增加投放海域種群數(shù)量、優(yōu)化海域漁業(yè)資源群落結(jié)構(gòu)，最終達(dá)到恢復(fù)受損野生漁業(yè)資源的目的。歐洲和日本是最早記載增殖放流的區(qū)域。1842年，法國(guó)成功將人工繁育的鱒（）幼苗人工放流至本國(guó)河流；1876年，日本首次成功完成大馬哈魚(yú)（）的人工放流。至今，報(bào)道開(kāi)展增殖放流的國(guó)家已經(jīng)超過(guò)100個(gè)，放流的種類也更為豐富，放流活動(dòng)對(duì)海洋漁業(yè)資源種群結(jié)構(gòu)的恢復(fù)產(chǎn)生了積極影響。我國(guó)增殖放流始于20世紀(jì)80年代，盡管起步較晚，但發(fā)展迅速，目前放流品種已達(dá)100多個(gè)，涵蓋了魚(yú)類、貝類、甲殼類和頭足類等種類。長(zhǎng)期的增殖放流為我國(guó)漁業(yè)發(fā)展帶來(lái)了明顯的經(jīng)濟(jì)和社會(huì)效益，使我國(guó)近海嚴(yán)重衰退的經(jīng)濟(jì)漁業(yè)資源得到了明顯的補(bǔ)充。

效果評(píng)估是增殖放流中的重要環(huán)節(jié)，其不僅可以較為精確的獲取成本收益信息，也可以為后期的增殖放流提供適宜的指導(dǎo)策略。當(dāng)前，我國(guó)通常采用標(biāo)志放流和分子標(biāo)記技術(shù)完成增殖放流的效果評(píng)估。標(biāo)志放流是指在增殖放流中對(duì)放流種類進(jìn)行體外標(biāo)志、體內(nèi)標(biāo)志或化學(xué)標(biāo)志等，而后適時(shí)適地的對(duì)其進(jìn)行重捕，根據(jù)重捕數(shù)據(jù)來(lái)分析增殖放流的效果。標(biāo)志放流的效果評(píng)估方式盡管易于操作且便于回收發(fā)現(xiàn)，但其可能會(huì)對(duì)放流個(gè)體產(chǎn)生生理或生長(zhǎng)的不良影響，最終導(dǎo)致增殖放流個(gè)體再次投放后死亡率增高；此外，傳統(tǒng)的標(biāo)志放流方式不適合個(gè)體較小的幼苗，特別是投放流量較大時(shí)難以實(shí)現(xiàn)逐個(gè)標(biāo)記。因此，傳統(tǒng)的標(biāo)志放流方法，可能會(huì)降低整個(gè)增殖放流活動(dòng)績(jī)效評(píng)價(jià)結(jié)果的有效性和準(zhǔn)確性。

隨著分子生物學(xué)理論及技術(shù)的發(fā)展，分子標(biāo)記技術(shù)開(kāi)始在魚(yú)類遺傳學(xué)研究中被使用。常用的分子標(biāo)記方法包括AFLP（擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性）、RFLP（限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性）、SSR（微衛(wèi)星DNA）、mtDNA（線粒體DNA）和SNP（單核苷酸多態(tài)性）等。分子標(biāo)記具有傳統(tǒng)的標(biāo)志方法所無(wú)法比擬的優(yōu)勢(shì)，往往只需對(duì)放流苗種的親本遺傳信息進(jìn)行采集；因而，該種標(biāo)記方法不會(huì)受到放流海域環(huán)境條件及放流苗種習(xí)性的影響，且不存在標(biāo)志失效的情況。除此之外，利用分子標(biāo)記方法可以檢測(cè)并對(duì)比放流群體和野生群體的遺傳多樣性水平，進(jìn)而開(kāi)展放流苗種的遺傳多樣性評(píng)價(jià)。綜上，分子標(biāo)記技術(shù)在整個(gè)增殖放流中的遺傳檢測(cè)方面，能夠發(fā)揮極為重要的積極作用。

4 漁業(yè)增殖放流對(duì)于漁業(yè)遺傳多樣性的影響

漁業(yè)增殖放流，通過(guò)向海域中大量投入人工繁育苗種，而促使受損種群得以恢復(fù)并提升了捕撈產(chǎn)量，總體上，在某些自然海域產(chǎn)生了出色的資源恢復(fù)能力。另外，漁業(yè)增殖放流對(duì)野生漁業(yè)資源遺傳多樣性的影響及其遺傳學(xué)風(fēng)險(xiǎn)也備受關(guān)注。

4.1 物種競(jìng)爭(zhēng)

增殖放流群體放流至自然水域后，人工選育可能提高了放流苗種的生長(zhǎng)性狀，使放流群體覓食能力更強(qiáng)、生長(zhǎng)更快，導(dǎo)致與野生群體之間發(fā)生食物、空間和繁殖的競(jìng)爭(zhēng)。放流群體數(shù)量明顯高于野生群體數(shù)量時(shí)，放流群體與野生群體之間形成的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系會(huì)造成原始的種群生境質(zhì)量下降并發(fā)生破碎化，隔離的生境阻礙了野生種群間的基因交流，最終可能會(huì)造成野生種對(duì)于隔離生境的種群遺傳適合度降低，甚至導(dǎo)致生物滅絕。此外，增殖放流群體可能會(huì)向自然水域中帶入引發(fā)野生種群患病的新型病原體，野生種群缺乏對(duì)于這些病原體的免疫能力，導(dǎo)致死亡率上升，最終造成野生種群遺傳多樣性的降低。其次，增殖水域中放流群體數(shù)量的增加可能會(huì)與其他營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物種群發(fā)生種間競(jìng)爭(zhēng)，進(jìn)而影響水域食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的同時(shí)，也造成低營(yíng)養(yǎng)級(jí)野生資源物種的豐度和遺傳多樣性降低。

4.2 近交優(yōu)勢(shì)和近交衰退

人工養(yǎng)殖過(guò)程中，較低的自然選擇壓力往往會(huì)造成增殖放流苗種有害基因突變概率增大，這種類似于適應(yīng)性退化的突變，往往會(huì)造成苗種抗病力減弱，生殖和繁殖能力降低，進(jìn)而大大影響了苗種的質(zhì)量，這種情況一般發(fā)生在累代繁育時(shí)。李朝霞等利用AFLP技術(shù)，對(duì)人工選育的中國(guó)對(duì)蝦的群體遺傳多樣性進(jìn)行研究，結(jié)果顯示，隨著選育世代增加，群體的遺傳多樣性與選育世代數(shù)呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)聯(lián)。這表明，隨著人工繁殖世代的增加，其子代發(fā)生近交的概率變大，最終造成放流苗種的遺傳基因純化、遺傳多樣性降低、適應(yīng)度變?nèi)?。同時(shí)，當(dāng)作為繁育苗種的親本數(shù)量遠(yuǎn)小于有效群體中的群體數(shù)量時(shí)，繁育群體因瓶頸效應(yīng)增加了近交衰退的風(fēng)險(xiǎn)。人工繁育苗種被投放入自然海域時(shí)，野生群體中某些當(dāng)?shù)剡m應(yīng)性基因，可能會(huì)因大量放流群體的匯入而“放大”，從而形成近交優(yōu)勢(shì)。增殖放流群體與野生群體者遺傳差異較小時(shí)，也會(huì)出現(xiàn)近緣雜交現(xiàn)象，這勢(shì)必會(huì)造成野生種群生長(zhǎng)率、繁殖力和生存能力嚴(yán)重降低，從而可能引起種群的生態(tài)適應(yīng)能力和經(jīng)濟(jì)性狀明顯衰退，最終導(dǎo)致野生種群退化，投放水域物種的綜合多樣性水平降低。

4.3 雜交優(yōu)勢(shì)與遠(yuǎn)交衰退

通常，當(dāng)人工繁育的增殖放流群體與野生群體之間存在著一定的遺傳差異時(shí)，兩群體在雜交過(guò)程中因遺傳變異機(jī)會(huì)增加而使子代獲得雜交優(yōu)勢(shì)。雜交優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)在放流群體與野生群體在雜交過(guò)程中，將某些親本的有害基因剔除并產(chǎn)生了新的基因型，同時(shí)雜交后代也具備了優(yōu)于親本繁殖力、適合度和抗逆能力的特性，從而大大提升了種群的遺傳多樣性和生境適應(yīng)度。此外，邵帥也提出，雜交種群中保留較為有利的繁殖方式，在一定程度上也增加了其生境競(jìng)爭(zhēng)力。然而，雜交種群生境競(jìng)爭(zhēng)力的增加，在一定程度上降低了放流群體和野生群體親本的生境適應(yīng)性，雜種后代在后期可能會(huì)逐步地取代放流群體和野生群體，進(jìn)而導(dǎo)致親本數(shù)量減少，且隨著雜交群體數(shù)量的增加，親本群體消亡的可能性也會(huì)隨之增加。此外，當(dāng)野生群體與放流群體間的遺傳差異足夠大時(shí)，放流群體與野生群體之間可能會(huì)面臨著遠(yuǎn)交衰退的威脅。放養(yǎng)群體和野生群體親本中，具有適應(yīng)當(dāng)?shù)厣车奶赜械任换蚪M合遭到破壞，親本的適應(yīng)性基因隨之丟失，最終導(dǎo)致雜交子代的生態(tài)適合度降低。同時(shí)，放流群體與野生群體之間的遠(yuǎn)緣雜交產(chǎn)生的子代，也會(huì)出現(xiàn)雜交不育，從而造成資源配置的浪費(fèi)，最終造成遺傳多樣性喪失，種群資源量下降。

4.4 遺傳同化

放流群體與野生群體的數(shù)量差異較大，會(huì)使群體之間的競(jìng)爭(zhēng)力增強(qiáng)，造成放流群體或野生群體的消亡。而當(dāng)放流群體數(shù)量過(guò)高時(shí)，也會(huì)與野生群體之間因雜交而出現(xiàn)遺傳同化現(xiàn)象，即野生群體由于數(shù)量過(guò)低在競(jìng)爭(zhēng)中可能會(huì)增加與放流群體交配的概率，導(dǎo)致野生群體內(nèi)的交配受阻，小種群的野生群體，會(huì)因繁殖后代數(shù)量逐步減少，而造成遺傳多樣性減弱，最終被放流群體“稀釋”掉。如Mc Ginnity等發(fā)現(xiàn)，挪威大西洋鮭的野生種群，因與放流的大西洋鮭幼體間發(fā)生基因交流而發(fā)生遺傳同化，造成部分野生大西洋鮭個(gè)體的性成熟及洄游時(shí)間推遲一年，最終對(duì)野生大西洋鮭的群體補(bǔ)充造成了消極影響。

5 基于生態(tài)保護(hù)理念對(duì)漁業(yè)增殖放流的展望

當(dāng)前我國(guó)增殖放流，在一定程度上部分恢復(fù)了某些目標(biāo)種類的捕撈產(chǎn)量，且實(shí)現(xiàn)了一定的生物學(xué)與經(jīng)濟(jì)效應(yīng)。然而，許多研究者認(rèn)為，漁業(yè)增殖放流所產(chǎn)生的影響較為復(fù)雜。增殖放流不僅需要考慮放流種群與野生種群之間的相互影響，更要關(guān)注生態(tài)系統(tǒng)的各級(jí)水平對(duì)漁業(yè)增殖放流的影響。上述文獻(xiàn)對(duì)增殖放流產(chǎn)生的遺傳學(xué)影響進(jìn)行了概述表明，兩群體之間遺傳多樣性水平的改變，在生態(tài)系統(tǒng)層次上可能會(huì)導(dǎo)致物種間的競(jìng)爭(zhēng)、食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的擾亂，最終會(huì)對(duì)整個(gè)生態(tài)環(huán)境能量的轉(zhuǎn)化及生化循環(huán)過(guò)程產(chǎn)生消極影響。

人工繁育的苗種投入自然海域后，放流群體和野生群體可能會(huì)產(chǎn)生物種競(jìng)爭(zhēng)、遺傳同化等，從而展開(kāi)對(duì)于空間、食物和繁殖的競(jìng)爭(zhēng)，特別是放流群體數(shù)量較大時(shí)，物種競(jìng)爭(zhēng)和遺傳同化的增強(qiáng)，使得野生種群資源迅速減少，甚至消亡。除此之外，當(dāng)放流苗種的親本因與野生種群之間遺傳差異較大而造成遠(yuǎn)交衰退，雜交后代因?yàn)槿笔Я四承┻m應(yīng)性的基因，從而對(duì)于資源的競(jìng)爭(zhēng)能力降低，這也可能造成野生種群資源的衰亡。因此，在進(jìn)行人工增殖放流前，可依據(jù)放流目的，就地選擇野生群體作為人工放流苗種的繁育親本，避免可能發(fā)生的物種競(jìng)爭(zhēng)、遺傳同化和遠(yuǎn)交衰退；同時(shí)，為了避免在親本繁育過(guò)程中和放流后可能發(fā)生的近交衰退，也需控制繁育代數(shù)并增加繁育親本的數(shù)量。Franklin研究認(rèn)為，在種苗繁育過(guò)程中，為了維持苗種的基本遺傳變異水平并確保種群具備長(zhǎng)期的生存能力，有效群體數(shù)量應(yīng)當(dāng)＞500尾。

放流群體的補(bǔ)充，可能會(huì)導(dǎo)致投放水域中其他營(yíng)養(yǎng)層次的生物種群發(fā)生種間競(jìng)爭(zhēng)，進(jìn)而對(duì)投放水域的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)造成影響。特別是當(dāng)某投放種類的營(yíng)養(yǎng)級(jí)較高且放流量較大時(shí)，營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間的下行效應(yīng)，會(huì)造成低營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物量和物種豐富度降低。Huryn也認(rèn)為，高營(yíng)養(yǎng)級(jí)群體的增殖放流可能會(huì)對(duì)低營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物類群產(chǎn)生影響，最終導(dǎo)致投放水域能量轉(zhuǎn)換的效率較低。低營(yíng)養(yǎng)級(jí)餌料生物種類急劇下降的同時(shí)，也會(huì)通過(guò)負(fù)反饋調(diào)節(jié)，間接影響高營(yíng)養(yǎng)級(jí)種類的物種豐富度。然而，Arthur等研究認(rèn)為，羅非魚(yú)作為一種植食性的低營(yíng)養(yǎng)級(jí)消費(fèi)者被放流后，放流水域的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)得到了完善，且未對(duì)其他營(yíng)養(yǎng)層的野生資源物種多樣性造成影響。除此之外，增殖放流在影響食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上，也會(huì)間接使增殖水域的生化循環(huán)過(guò)程受到干擾。文獻(xiàn)[51]研究認(rèn)為，白斑狗魚(yú)類等掠食性魚(yú)類的增殖放流，可能會(huì)造成水體中浮游動(dòng)物食性魚(yú)類的豐度降低，而浮游動(dòng)物食性魚(yú)類的減少，造成其排泄物相應(yīng)減少，這間接引起了水域中磷元素等營(yíng)養(yǎng)鹽的循環(huán)速率變緩慢，最終造成整個(gè)增殖水域的生化循環(huán)過(guò)程受到影響，并導(dǎo)致生物量的降低。因此，放流需在了解食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的前提下，對(duì)放流物種慎重選擇，品種應(yīng)以食物量底層的低級(jí)消費(fèi)者種類為主，并適當(dāng)控制增殖放流苗種數(shù)量。