張川，劉棟，王洪章，任昊，趙斌，張吉旺，任佰朝，劉存輝，劉鵬

不同時(shí)期高溫脅迫對(duì)夏玉米物質(zhì)生產(chǎn)性能及籽粒產(chǎn)量的影響

張川1，劉棟1，王洪章1，任昊1，趙斌1，張吉旺1，任佰朝1，劉存輝2，劉鵬1

1作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山東泰安 271018；2山東省種子管理總站，濟(jì)南 250100

【目的】黃淮海夏玉米區(qū)高溫脅迫頻發(fā)、重發(fā)、持續(xù)期延長(zhǎng)顯著影響籽粒產(chǎn)量。本文以不同耐熱型玉米品種為材料，探明大喇叭口期（V12）和開(kāi)花期（VT）高溫脅迫對(duì)兩類品種葉片光合特性、碳同化物積累、分配和籽粒產(chǎn)量的影響。【方法】本研究以耐熱型品種鄭單958（ZD958）和熱敏感型品種先玉335（XY335）為材料，以同時(shí)期適宜溫度處理（晝32℃12 h/夜22℃12 h）為對(duì)照，使用自動(dòng)控溫控濕的高溫棚模擬田間自然增溫效果，設(shè)置V12期、VT期高溫脅迫處理（晝38℃12 h/夜28℃12 h），比較高溫脅迫后夏玉米葉面積指數(shù)（LAI）、碳代謝酶活性、光合速率、碳同化物積累和分配的動(dòng)態(tài)變化特征，明確夏玉米物質(zhì)生產(chǎn)性能及籽粒產(chǎn)量對(duì)高溫脅迫的響應(yīng)機(jī)制?！窘Y(jié)果】高溫脅迫后，兩品種的LAI、碳代謝酶活性、凈光合速率和干物質(zhì)積累量均顯著降低，ZD958和XY335的LAI、RuBP羧化酶活性、PEP羧化酶活性、凈光合速率和干物質(zhì)積累量比其對(duì)照分別降低了2.98%—4.21%、40.38%—54.46%、16.88%—30.60%、18.14%—25.49%、12.83%—19.38%和3.80%—5.07%、56.56%—76.16%、26.33%—33.66%、22.37%—34.62%、22.07%—26.72%，VT期高溫脅迫的降幅大于V12期。高溫脅迫后，夏玉米葉片蒸騰速率顯著升高，但葉片水分利用效率顯著下降。高溫下兩品種的13C同化量均顯著降低，V12期高溫脅迫后，ZD958和XY335的13C同化量分別降低了18.48%和22.82%，籽粒中13C同化量占比降低。高溫脅迫顯著降低穗粒數(shù)，千粒重雖有小幅提高，但籽粒產(chǎn)量顯著降低。與適宜溫度相比，V12期高溫脅迫后ZD958穗粒數(shù)和產(chǎn)量分別降低了62.53%和45.87%；VT期高溫脅迫后穗粒數(shù)和產(chǎn)量分別降低了70.53%和66.89%；V12期高溫脅迫后XY335穗粒數(shù)和產(chǎn)量分別降低了70.50%和62.87%；VT期高溫脅迫后分別降低了85.41%和80.61%；VT期高溫脅迫降幅大于V12期高溫脅迫，XY335的降幅大于ZD958?！窘Y(jié)論】高溫脅迫降低了夏玉米葉面積指數(shù)、葉片RuBP和PEP羧化酶活性，顯著降低葉片光合速率和干物質(zhì)生產(chǎn)性能。高溫下穗粒數(shù)顯著減少，抑制了碳同化物從葉片和莖稈向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)，最終導(dǎo)致籽粒產(chǎn)量降低。VT期高溫脅迫效應(yīng)大于V12期，熱敏感型品種XY335的降幅顯著大于耐熱型品種ZD958。

夏玉米；高溫脅迫；碳代謝酶活性；碳同化物積累與分配；產(chǎn)量

0 引言

【研究意義】玉米是我國(guó)重要的糧食、飼料和經(jīng)濟(jì)作物，在保障國(guó)民經(jīng)濟(jì)安全中占有重要地位[1]。黃淮海夏玉米區(qū)播種面積占全國(guó)總面積的1/3以上，該地區(qū)光熱資源豐富，但全球氣候變化導(dǎo)致高溫脅迫頻發(fā)、重發(fā)，高溫發(fā)生時(shí)間正處于黃淮海夏玉米生長(zhǎng)發(fā)育與產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時(shí)期，不利于玉米高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)[2-3]。高溫脅迫后，夏玉米生育期縮短、光合速率降低、開(kāi)花授粉過(guò)程受阻、空稈率和畸形穗率增加，穗粗、穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)和千粒重均顯著降低[4]，且對(duì)籽粒品質(zhì)造成不利影響[1,5]。碳同化物在植物體內(nèi)的積累與分配對(duì)作物的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成至關(guān)重要，其包括無(wú)機(jī)碳在葉綠體中通過(guò)光合作用轉(zhuǎn)化為有機(jī)碳的光合固定代謝過(guò)程、碳同化物的運(yùn)輸轉(zhuǎn)化過(guò)程及碳同化物的積累與分配過(guò)程[6]。因此，研究高溫脅迫后夏玉米碳同化物積累與分配的影響，探析其背后的生理生化機(jī)理，對(duì)于研發(fā)相關(guān)抵御高溫栽培措施具有重要指導(dǎo)意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】高溫脅迫是指溫度升高到一定程度并持續(xù)一定時(shí)間，對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量形成造成不可逆轉(zhuǎn)的損傷[7]。作物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中遭遇高溫脅迫后，各器官的基因表達(dá)、細(xì)胞結(jié)構(gòu)、生理活動(dòng)等均會(huì)發(fā)生不可逆的改變，造成器官功能部分甚至完全喪失，進(jìn)而影響作物產(chǎn)量[8]。玉米雖為起源于熱帶地區(qū)的喜溫作物，但在實(shí)際生產(chǎn)中高溫脅迫仍嚴(yán)重威脅玉米籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)[9]。氣溫≥32℃即對(duì)玉米生長(zhǎng)發(fā)育造成不良影響，氣溫≥38℃時(shí)玉米多數(shù)生理指標(biāo)發(fā)生顯著改變，生長(zhǎng)發(fā)育受到嚴(yán)重影響[10]。光合作用是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，90%的干物質(zhì)積累來(lái)源于光合作用，但光合作用對(duì)高溫脅迫極其敏感[11]。高溫脅迫后葉片生長(zhǎng)受到抑制，葉面積指數(shù)下降，群體光能利用率降低[12-13]。RuBP羧化酶和PEP羧化酶是玉米葉片光合作用的兩個(gè)關(guān)鍵酶，其活性高低直接影響暗反應(yīng)中CO2的同化效率[14]。高溫脅迫后RuBP羧化酶和PEP羧化酶的活性顯著降低[15]。環(huán)境溫度超過(guò)30℃時(shí)，RuBP羧化酶活性即開(kāi)始逐漸喪失[16]，當(dāng)溫度≥40℃時(shí)RuBP羧化酶（Rubisco）和Rubisco活化酶活性受抑制是光合速率降低的重要原因[17-18]。逆境脅迫顯著影響玉米碳同化物的積累過(guò)程，改變其在營(yíng)養(yǎng)器官中的分配，減少穗中碳同化物的分配比例[19-21]。研究發(fā)現(xiàn)，隨干旱脅迫程度的增加，莖、葉等營(yíng)養(yǎng)器官中干物質(zhì)分配占比提高，而穗部干物質(zhì)占比逐漸減小[19]。高溫脅迫顯著降低玉米植株干物質(zhì)積累量、結(jié)實(shí)率和穗粒數(shù)，最終導(dǎo)致籽粒產(chǎn)量降低[20-21]。【本研究切入點(diǎn)】過(guò)去關(guān)于夏玉米高溫脅迫的報(bào)道多集中于生長(zhǎng)發(fā)育、光合特性、雌雄穗分化以及產(chǎn)量形成等方面，且以灌漿期高溫脅迫研究較多，但對(duì)夏玉米大喇叭口期和開(kāi)花期高溫脅迫如何影響其碳同化物積累與分配以及造成產(chǎn)量降低的生理機(jī)制的研究報(bào)道較少?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本文通過(guò)設(shè)置大田試驗(yàn)，采用自動(dòng)控溫控濕高溫棚模擬田間高溫脅迫，研究大喇叭口期和開(kāi)花期高溫脅迫對(duì)夏玉米光合性能、碳同化物積累與分配及最終籽粒產(chǎn)量的影響，為豐富夏玉米高溫脅迫機(jī)理和研發(fā)相關(guān)抵御高溫栽培措施提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與材料

試驗(yàn)于2019—2020年在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)黃淮海區(qū)域玉米技術(shù)創(chuàng)新中心（36°10′N，117°09′E）進(jìn)行，該地屬于半濕潤(rùn)暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，試驗(yàn)田為棕壤土，耕層0—20 cm含有機(jī)質(zhì)11.2 g·kg-1、全氮1.1 g·kg-1、堿解氮60.4 mg·kg-1、速效磷41.0 mg·kg-1、速效鉀75.6 mg·kg-1。兩年均于6月5日播種，10月5日收獲。肥料用量按照高產(chǎn)田的產(chǎn)量水平確定，其中純N 270 kg·hm-2、P2O5105 kg·hm-2、K2O 210 kg·hm-2。40%的氮肥（包膜緩控尿素，含N 42%）和全部磷肥（過(guò)磷酸鈣，含P2O512%）、全部鉀肥（硫酸鉀，含K2O 51%）作為基肥施用，剩余60%的氮肥于大喇叭口期高溫處理前開(kāi)溝追施。生長(zhǎng)期間根據(jù)土壤墑情及降水情況采用微噴帶統(tǒng)一灌溉，分別于播種前、拔節(jié)期和小喇叭口期灌溉80 mm、50 mm和50 mm，之后自然降水滿足夏玉米生長(zhǎng)所需，未再補(bǔ)充灌溉，高溫處理期間無(wú)降水。按統(tǒng)一的植保方案進(jìn)行病蟲害防治。

試驗(yàn)選用耐熱型品種鄭單958（ZD958）和熱敏感型品種先玉335（XY335）為材料，種植密度為67 500株/hm2。采用裂-裂區(qū)設(shè)計(jì)，主區(qū)為高溫處理時(shí)期，分別為大喇叭口期（V12期）和開(kāi)花期（VT期）；裂區(qū)為不同溫度處理，分別為高溫脅迫處理和常溫對(duì)照，依據(jù)黃淮海夏玉米區(qū)近10年氣象資料分析，將高溫脅迫處理設(shè)置為晝（7：00—19：00）夜（19：00—次日7：00）平均溫度為38℃和28℃，常溫對(duì)照處理設(shè)置為晝（7：00—19：00）夜（19：00—次日7：00）平均溫度為32℃和22℃；裂-裂區(qū)為不同耐熱型玉米品種。試驗(yàn)共8個(gè)處理，每個(gè)處理重復(fù)3次，小區(qū)面積18 m2。試驗(yàn)選用高透光率樹脂薄膜和鋼架結(jié)構(gòu)制作控溫控濕設(shè)施，薄膜厚度0.1 mm，透光率92%以上。棚頂部與底部均留出空隙進(jìn)行通風(fēng)，棚內(nèi)放置自動(dòng)加熱裝置（大功率自動(dòng)加溫機(jī)）和控濕裝置（自動(dòng)加/除濕機(jī)），按照設(shè)定溫度進(jìn)行處理，處理結(jié)束后拆除薄膜，使其自然生長(zhǎng)。高溫處理期間，每天上午11：00使用AccuPAR LP-80型植物冠層分析儀（DECAGON，USA）測(cè)定棚內(nèi)光照強(qiáng)度，用EGM-4型（PP-Systems，UK）紅外線CO2分析儀測(cè)定棚內(nèi)CO2濃度，連續(xù)測(cè)定7 d。利用GSP-6型（Elitheh，CN）溫濕度計(jì)每隔15 min自動(dòng)記錄環(huán)境溫濕度。高溫脅迫對(duì)不同處理田間小氣候的影響如表1所示，不同處理日平均溫度變化如圖1所示。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.2.1 葉面積指數(shù) 于高溫處理7 d后、開(kāi)花期（VT）、灌漿期（R2）、乳熟期（R3）、蠟熟期（R5）、完熟期（R6），各處理選取3株長(zhǎng)勢(shì)一致的植株，測(cè)量其全部展開(kāi)葉和未展開(kāi)葉的葉長(zhǎng)、葉寬。完全展開(kāi)葉葉面積計(jì)算公式為：LA=L×W×0.75，未完全展開(kāi)葉葉面積計(jì)算公式為：LA=L×W×0.5。式中，LA為葉面積，L為葉片長(zhǎng)度，W為葉片寬度，0.75和0.5為校正系數(shù)。單株葉面積為全株所有葉片葉面積之和。葉面積指數(shù)的計(jì)算公式為：LAI=LA/GA，式中，LA為該土地面積上的總?cè)~面積，GA為土地面積。

1.2.2 凈光合速率和蒸騰速率 每個(gè)處理選取長(zhǎng)勢(shì)均勻的植株15株，于高溫處理7 d后、VT期、R2期、R3期、R5期使用CIRAS-II型便攜式光合儀，選擇晴天上午10：00至12：00在1 600 μmol·m-2·s-1光照強(qiáng)度、390 μmol·mol-1CO2濃度和80% H2O濃度條件下測(cè)定凈光合速率（n）和蒸騰速率（E）（V12期測(cè)定第12片完全展開(kāi)葉，VT期及VT期以后測(cè)定穗位葉）。葉片水分利用效率為凈光合速率與蒸騰速率的比值。

表1 高溫脅迫對(duì)夏玉米田間小氣候的影響

同一年度同列標(biāo)以不同小寫字母的值差異顯著（＜0.05）。CK：常溫對(duì)照；HT：高溫處理。下同

Values followed by different small letters within a column are significantly different among different treatment in the same year at 0.05 probability level. CK: normal temperature; HT: high temperature. the same as below

圖1 高溫處理期間不同處理日平均溫度變化

1.2.3 碳代謝酶活性測(cè)定 在高溫處理7 d后、VT期、R2期、R3期、R5期取植株新鮮葉片（V12期取植株第12片完全展開(kāi)葉，VT期及VT期以后取植株穗位葉），液氮速凍后，-80℃冷凍保存。

酶的提取方法參照張翼飛[22]的方法稍加修改后進(jìn)行，稱取鮮葉片0.500 g左右，置于預(yù)冷的研缽中，加適量經(jīng)酸洗的預(yù)冷過(guò)的石英砂，加6 mL預(yù)冷過(guò)的提取緩沖液（提取緩沖液包括0.1 mol·L-1的Tris-HCl緩沖液（pH 8.4）、10 mmol·L-1的MgCl2溶液、1 mmol·L-1的EDTA溶液、7 mmol·L-1的β-巰基乙醇溶液、5%（v/v）甘油、1% PVP），冰浴研磨至勻漿后轉(zhuǎn)移至10 mL離心管中，在4℃下15 000×離心10 min，上清液即酶液。酶活性參照魏愛(ài)麗等[23]的分光光度法進(jìn)行測(cè)定。

1.2.4 干物質(zhì)積累量 于高溫處理7 d后、VT期、R2期、R3期、R5期、R6期，在田間選取3株生長(zhǎng)一致的植株地上部，按莖稈、葉片、雄穗、苞葉、籽粒和穗軸分開(kāi)，105℃殺青30 min后80℃烘干至恒重，稱量各部分干重，計(jì)算單株干物質(zhì)積累量。

1.2.513C同位素的標(biāo)記與測(cè)定 采用13CO2標(biāo)記法，高溫處理的第1天上午10：00開(kāi)始進(jìn)行標(biāo)記，V12期高溫處理飼喂第12片完全展開(kāi)葉，VT期高溫處理飼喂穗位葉，同化塑料袋容積根據(jù)葉片大小進(jìn)行調(diào)整，使用注射器將50 mL13CO2注入袋中，標(biāo)記1 h，結(jié)束后將同化塑料袋撤下，每個(gè)處理飼喂5株。在R6期取樣，將植株按莖稈、葉片、雄穗、苞葉、籽粒和穗軸分開(kāi)，105℃殺青30 min，80℃烘至恒重并稱重。將13C同位素標(biāo)記烘干樣品磨粉過(guò)200目篩，利用錫囊準(zhǔn)確稱取4 mg左右樣品，用Elementar vario MICRO cube元素分析儀（Elementar，德國(guó)）測(cè)定各器官全碳含量，用Isoprime 100穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀（Isoprime，英國(guó)）測(cè)定各器官13C豐度值。相關(guān)計(jì)算公式如下：

13C豐度Fi（%）=（（δ13C+1000）×RPBD）/（（δ13C+1000）×RPBD+1000）×100。

式中，RPBD（碳同位素的標(biāo)準(zhǔn)比值）=0.0112372。

各器官含碳量Ci（mg）=器官總質(zhì)量（g）×全碳含量（%）/100×1000；

進(jìn)入各器官的13C量13Ci（mg）=Ci×Fi/100×1000。式中，Ci為各器官含碳量（mg），F(xiàn)i為各器官13C豐度。整株13C固定量為進(jìn)入各器官的13C量之和。

13C在各器官的分配率13Ci（%）=13Ci/13C凈吸收×100。

1.2.6 籽粒產(chǎn)量的測(cè)定 于R6期每個(gè)處理選取3個(gè)重復(fù)，各取30個(gè)果穗考種，測(cè)定其穗粒數(shù)及千粒重，并計(jì)算籽粒產(chǎn)量。

1.3 統(tǒng)計(jì)與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2016處理，采用DPS 11.0軟件進(jìn)行處理與統(tǒng)計(jì)分析并采用LSD法進(jìn)行差異比較，用Sigmaplot 10.0（Systat Software，San Jose，CA）作圖。

2 結(jié)果

2.1 高溫脅迫對(duì)夏玉米葉面積指數(shù)的影響

如圖2所示，高溫脅迫后，兩個(gè)品種的LAI均低于其相應(yīng)的對(duì)照處理。V12期高溫脅迫后，ZD958和XY335的LAI比各自對(duì)照分別降低了4.21%、5.07%（2019年）和2.26%、8.66%（2020年）；VT期高溫脅迫后，ZD958和XY335的LAI分別降低了2.98%、3.80%（2019年）和3.22%、2.89%（2020年）。隨著生育進(jìn)程推進(jìn)，LAI降幅呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，下降速率也顯著高于對(duì)照。不同品種之間比較，XY335的降幅要顯著高于ZD958。

2.2 高溫脅迫對(duì)夏玉米碳代謝酶活性的影響

高溫脅迫顯著降低了兩品種葉片的RuBP和PEP羧化酶活性，VT期高溫脅迫的效應(yīng)大于V12期，對(duì)XY335的脅迫效應(yīng)大于ZD958。高溫脅迫后，各處理酶活性均有所回升，但仍低于對(duì)照，且隨著生育進(jìn)程推進(jìn)，各處理酶活性均呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)（圖3—4）。2019年V12期高溫脅迫后，ZD958的RuBP和PEP羧化酶活性分別降低了40.38%和16.88%；VT期高溫脅迫后降幅分別為54.46%和30.60%。V12期高溫脅迫后，XY335的RuBP和PEP羧化酶活性分別降低了56.56%和26.33%，VT期高溫脅迫后分別降低了76.16%和33.66%。高溫脅迫對(duì)RuBP羧化酶活性的影響顯著高于PEP羧化酶，兩年表現(xiàn)趨勢(shì)一致。

ZD-CK：鄭單958常溫對(duì)照處理；ZD-HT：鄭單958高溫脅迫處理；XY-CK：先玉335常溫對(duì)照處理；XY-HT：先玉335高溫脅迫處理。V12+7：大喇叭口期高溫處理7 d；VT：開(kāi)花期；VT+7：開(kāi)花期高溫處理7 d；R2：灌漿期；R3：乳熟期；R5：蠟熟期；R6：完熟期。下同

圖3 高溫脅迫對(duì)夏玉米R(shí)uBP羧化酶活性的影響

2.3 高溫脅迫對(duì)夏玉米葉片凈光合速率的影響

高溫脅迫后，兩個(gè)品種的穗位葉凈光合速率均顯著降低，高溫處理結(jié)束后，對(duì)夏玉米光合作用的影響減弱，但仍低于對(duì)照（圖5）。V12期高溫脅迫后，ZD958和XY335凈光合速率分別降低了18.14%、22.37%（2019年）和18.11%、22.40%（2020年）；VT期高溫脅迫后，ZD958和XY335分別降低了25.49%、34.62%（2019年）和25.55%、34.66%（2020年）。兩品種VT期比V12期受高溫的影響更大，其中XY335比ZD958受高溫脅迫的影響更顯著。

2.4 高溫脅迫對(duì)夏玉米葉片蒸騰速率和葉片水分利用效率的影響

高溫脅迫后，夏玉米葉片蒸騰速率顯著升高，但葉片水分利用效率顯著下降（圖6—7）。V12期高溫脅迫后，ZD958和XY335蒸騰速率分別升高64.24%和81.78%，葉片水分利用效率分別降低4.03%和3.99%；VT期高溫脅迫后，ZD958和XY335蒸騰速率分別升高102.19%和58.66%，葉片水分利用效率分別降低5.22%和4.19%。兩年表現(xiàn)趨勢(shì)一致。

2.5 高溫脅迫對(duì)夏玉米完熟期13C同化物積累與分配的影響

高溫脅迫后ZD958和XY335的植株13C同化量均顯著降低，兩年表現(xiàn)趨勢(shì)一致（表2）。2019年V12期高溫脅迫后，ZD958和XY335的13C同化量分別降低了18.48%和22.82%，其中，ZD958莖稈和葉片13C同化量占比相較于CK分別提高了13.57%和13.08%，籽粒13C同化量占比降低了26.77%；XY335莖稈和葉片13C同化量占比分別提高了18.70%和18.74%，籽粒13C同化量占比降低了37.50%，XY335的13C同化量降低幅度和各器官中13C同化量占比的變化幅度均高于ZD958。VT期高溫脅迫后兩個(gè)敏感型不同的品種表現(xiàn)趨勢(shì)與V12期基本一致，但其變化幅度要高于V12期高溫脅迫，其中，ZD958的13C同化量及籽粒13C同化量占比分別下降了20.61%和32.42%； XY335的13C同化量及籽粒13C同化量占比分別下降了33.40%和48.09%。

圖4 高溫脅迫對(duì)夏玉米PEP羧化酶活性的影響

圖5 高溫脅迫對(duì)夏玉米葉片凈光合速率的影響

圖6 高溫脅迫對(duì)夏玉米葉片蒸騰速率的影響

圖7 高溫脅迫對(duì)夏玉米葉片瞬時(shí)水分利用效率的影響

表2 高溫脅迫對(duì)夏玉米完熟期13C同化物積累與分配的影響

ZD-CK：鄭單958常溫對(duì)照處理；ZD-HT：鄭單958高溫脅迫處理；XY-CK：先玉335常溫對(duì)照處理；XY-HT：先玉335高溫脅迫處理。同年同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間差異達(dá)0.05顯著水平。下同

ZD-CK: ZD958 normal temperature treatment; ZD-HT: ZD958 high temperature stress treatment; XY-CK: XY335 normal temperature treatment; XY-HT: XY335 high temperature stress treatment. Values followed by different letters within the same column in the same year are significantly different between treatments at＜0.05. The same as below

2.6 高溫脅迫對(duì)夏玉米干物質(zhì)積累及籽粒產(chǎn)量的影響

由表3可知，高溫脅迫后夏玉米干物質(zhì)積累量顯著降低，且隨生育進(jìn)程的推進(jìn)，其降幅呈增加趨勢(shì)。2019年V12期高溫脅迫后，ZD958和XY335干物質(zhì)積累量分別降低19.38%和26.72%，至R6期降幅進(jìn)一步增大，分別為29.48%和31.43%；VT期高溫脅迫后，ZD958和XY335分別降低12.83%和22.07%，至R6期降幅增至32.88%和37.54%，兩年趨勢(shì)表現(xiàn)一致。高溫脅迫后夏玉米產(chǎn)量顯著降低，V12期高溫脅迫后，ZD958和XY335分別降低了45.87%、62.53%（2019年）和42.53%、60.05%（2020年）；VT期高溫脅迫后，ZD958和XY335分別降低了66.89%、80.61%（2019年）和53.99%、66.51%（2020年）。相比于V12期高溫處理，VT期高溫處理產(chǎn)量損失高出6.46%—21.02%。XY335產(chǎn)量降低幅度比ZD958高出12.52%—17.52%。高溫脅迫顯著減少了穗粒數(shù)，V12期高溫脅迫后，ZD958和XY335分別減少了62.87%、70.50%（2019年）和56.73%、65.52%（2020年）；VT期高溫脅迫后，ZD958和XY335分別降低了70.53%、85.41%（2019年）和64.21%、72.40%（2020年），其表現(xiàn)趨勢(shì)和產(chǎn)量一致。高溫脅迫后，夏玉米粒重顯著增加，具體表現(xiàn)為每1000粒粒重增加2.9—12.07 g，且XY335粒重大于ZD958。高溫下穗粒數(shù)的降低幅度遠(yuǎn)大于粒重的增加幅度。此外，高溫顯著降低了夏玉米收獲指數(shù)，高溫脅迫后夏玉米收獲指數(shù)僅為0.14—0.37，而常溫對(duì)照收獲指數(shù)為0.48—0.58。

3 討論

3.1 高溫脅迫對(duì)夏玉米光合特性的影響

葉片是植物主要的光合作用器官，綠葉面積大小和高值持續(xù)期長(zhǎng)短直接影響光合性能，進(jìn)而影響作物產(chǎn)量[24]。前人研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫后玉米幼苗瘦弱、葉片生長(zhǎng)速率變緩并很快變黃出現(xiàn)早衰[25]。高溫處理會(huì)降低葉面積，進(jìn)而影響植株干物質(zhì)量[26-27]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫后ZD958和XY335的LAI均顯著降低，且XY335的降幅較大；且隨著生育進(jìn)程推進(jìn)，高溫脅迫處理的LAI下降速率也顯著高于對(duì)照。由此可見(jiàn)，高溫處理后夏玉米較小的LAI及其快速下降可能是夏玉米干物質(zhì)生產(chǎn)性能降低的重要原因（圖2）。此外，高溫還會(huì)直接抑制植物的光合作用，進(jìn)而影響碳水化合物的積累與轉(zhuǎn)運(yùn)[28]。高溫下ZD958和XY335穗位葉的凈光合速率均顯著降低，其中XY335比ZD958反應(yīng)更加敏感，開(kāi)花期比大喇叭口期的高溫脅迫效應(yīng)增加（圖5）。高溫結(jié)束后各處理的凈光合速率均有一定幅度的上升，但仍然低于對(duì)照，由此可知，高溫脅迫造成的光合作用損傷難以恢復(fù)，高溫下光合速率降低是干物質(zhì)減少的直接原因。高溫脅迫后夏玉米葉片蒸騰速率顯著升高是植株對(duì)高溫逆境做出的主動(dòng)調(diào)節(jié)過(guò)程，植物通過(guò)提高蒸騰速率散發(fā)更多的水分來(lái)降低葉片溫度，減少葉片損傷，進(jìn)而降低葉片水分利用效率（圖6—7）。

表3 高溫脅迫對(duì)夏玉米干物質(zhì)積累及籽粒產(chǎn)量的影響

RuBP羧化酶和PEP羧化酶是植物碳代謝過(guò)程中兩個(gè)重要的關(guān)鍵酶。RuBP羧化酶催化1,5-二磷酸核酮糖（RuBP）合成三磷酸甘油酸，其活性高低直接影響暗反應(yīng)中CO2的同化效率，與PSⅡ反應(yīng)中心的光化學(xué)效率密切相關(guān)[14,29]。PEP羧化酶催化磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）合成草酰乙酸，在C4植物葉片中起著固定原初CO2的作用[30]。植物體內(nèi)RuBP羧化酶和PEP羧化酶活性均受到品種特性與環(huán)境因子的影響，并且對(duì)逆境脅迫有一定的適應(yīng)性[31]。本研究結(jié)果表明，高溫脅迫顯著降低了兩個(gè)品種葉片的RuBP羧化酶和PEP羧化酶活性。不同處理間比較，VT期高溫處理碳代謝酶活性的降幅大于V12期，XY335葉片酶活性的降幅大于ZD958。高溫脅迫下耐熱型品種ZD958更高的碳代謝酶活性可能是其保持較高光合性能、積累更多干物質(zhì)的主要原因（圖3—4）。

3.2 高溫脅迫對(duì)夏玉米碳同化物積累與分配及產(chǎn)量的影響

作物高產(chǎn)不僅要求功能葉片有較強(qiáng)的光合生產(chǎn)能力，而且要求光合器官中形成的光合產(chǎn)物能夠合理分配、高效運(yùn)輸[32]。高溫脅迫顯著影響夏玉米植株的正常生長(zhǎng)發(fā)育和形態(tài)建成，不同器官對(duì)高溫響應(yīng)不同，抽雄期高溫脅迫處理的葉片干物質(zhì)量比對(duì)照有所增加，而根和莖的干物質(zhì)量卻比對(duì)照有所下降[33]。穗期階段是玉米營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)與生殖器官分化發(fā)育同時(shí)并進(jìn)階段，此時(shí)遭遇逆境脅迫會(huì)導(dǎo)致干物質(zhì)向莖和葉片中的分配比例增加，向穗中的轉(zhuǎn)運(yùn)積累減少[19]。前人研究指出，高溫脅迫會(huì)引起玉米葉片光合物質(zhì)生產(chǎn)能力下降、營(yíng)養(yǎng)器官早衰，同時(shí)伴隨著呼吸消耗增加，導(dǎo)致凈同化物減少、同化物供應(yīng)不足，穗粒數(shù)和粒重降低，進(jìn)而導(dǎo)致玉米的產(chǎn)量降低[34]。本研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫顯著降低了夏玉米干物質(zhì)積累量，表明其生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制，植株生長(zhǎng)緩慢，至完熟期與對(duì)照間的差異進(jìn)一步增大。結(jié)果同時(shí)表明，VT期高溫脅迫效應(yīng)大于V12期，對(duì)XY335干物質(zhì)積累量的影響大于ZD958（圖6）。

碳素是決定植物生長(zhǎng)發(fā)育的基本元素，其在植物體內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)和分配決定著植物的生長(zhǎng)過(guò)程及其生產(chǎn)力，也關(guān)系到植物對(duì)環(huán)境脅迫的適應(yīng)能力[35]。13C同位素示蹤分析表明，高溫不僅降低了ZD958和XY335的13C積累量，而且也改變了13C同化物在各器官中的分配比例。高溫脅迫后，莖稈和葉片中13C同化物占比提高，籽粒中13C同化物占比降低，說(shuō)明高溫抑制了碳同化物從莖稈和葉片向籽粒的運(yùn)輸，阻礙了13C同化物向籽粒的分配（表1）。由此可見(jiàn)，高溫脅迫后籽粒產(chǎn)量的顯著降低一方面是因?yàn)楦邷亟档土讼挠衩赘晌镔|(zhì)積累量，另一方面是因?yàn)楦邷匾种屏藸I(yíng)養(yǎng)器官中碳同化物向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)。此外，高溫脅迫后穗粒數(shù)顯著降低，粒重顯著增加，但遠(yuǎn)不足以彌補(bǔ)庫(kù)容減少所帶來(lái)的產(chǎn)量損失，說(shuō)明高溫脅迫處理下穗粒數(shù)顯著減少是產(chǎn)量降低的主要原因（表2）。前人研究結(jié)果表明，高溫脅迫后夏玉米穗粒數(shù)減少的主要原因是高溫抑制了雌雄穗的生長(zhǎng)發(fā)育，導(dǎo)致散粉量減少、散粉持續(xù)期縮短、雌雄間隔增大，無(wú)法完成授粉受精過(guò)程[20-21]。穗粒數(shù)的降低即籽粒庫(kù)容的減少降低了對(duì)碳同化物的供應(yīng)需求，這也可能是高溫抑制了葉片和莖稈中碳同化物向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)的重要原因。耐熱型品種ZD958的穗粒數(shù)、碳同化物積累量及其向籽粒的分配比例高于熱敏感型品種XY335，其受高溫脅迫的減產(chǎn)效應(yīng)也顯著低于XY335。

4 結(jié)論

高溫脅迫后，夏玉米LAI、葉片RuBP和PEP羧化酶活性均顯著降低，致使葉片光合速率顯著降低，嚴(yán)重降低干物質(zhì)生產(chǎn)性能。高溫下穗粒數(shù)顯著減少，抑制了碳同化物從葉片和莖稈向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)，最終導(dǎo)致籽粒產(chǎn)量降低。VT期高溫脅迫對(duì)夏玉米干物質(zhì)生產(chǎn)性能和籽粒產(chǎn)量的影響顯著大于V12期；兩個(gè)時(shí)期熱敏感型品種XY335的降幅顯著大于耐熱型品種ZD958。

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Effects of high temperature stress in different periods on dry matter production and grain yield of summer maize

1State Key Laboratory of Crop Biology/College of Agronomy, Shandong Agricultural University, Taian 271018, Shandong;2Shandong Seed Management station, Ji’nan 250100

【Objective】Frequent, recurrent and prolonged high temperature stress had significant effects on grain yield of summer maize in Huang-Huai-Hai region. In this study, we investigated the effects of high temperature stress at the V12 stage and VT stage on leaf photosynthetic characteristics, carbon assimilate accumulation, distribution and grain yield of maize varieties with different heat tolerance.【Method】In this study, heat resistant maize variety Zhengdan 958 (ZD958) and heat sensitive maize variety Xianyu 335 (XY335) were used as materials. The normal temperature treatments (day 32℃12 h /night 22℃12 h) were set as the control at the same time. High temperature greenhouse equipped with automatic temperature and humidity control facilities was used to simulate the effect of natural field high temperature, the high temperature stress treatments (day 38℃12 h/night 28℃12 h) were set at V12 and VT stage, respectively. The dynamic characteristics of leaf area index (LAI), carbon metabolism enzyme activities, photosynthetic rate and carbon assimilate accumulation and allocation were compared after high temperature stress, aimed to determine the response mechanism of dry matter production performance and grain yield to high temperature stress. 【Result】After high temperature stress, LAI, carbon metabolism enzyme activities, net photosynthetic rate and dry matter accumulation of two cultivars were significantly decreased. LAI, RuBP carboxylase activity, PEP carboxylase activity, net photosynthetic rate and dry matter accumulation of ZD958 and XY335 decreased by 2.98%-4.21%, 40.38%-54.46%, 16.88%-30.60%, 18.14%-25.49%, 12.83%-19.38% and 3.80%-5.07%, 56.56%-76.16%, 26.33%-33.66%, 22.37%-34.62%, 22.07%-26.72%, respectively. The decrease range of high temperature stress in VT stage was larger than that in V12 stage. After high temperature stress, transpiration rate of summer maize leaves increased, while leaf water use efficiency decreased significantly. Under high temperature stress,13C assimilation of ZD958 and XY335 decreased by 18.48% and 22.82%, respectively, and the proportion of13C assimilation in grains decreased. The high temperature stress significantly decreased grain number per spike and grain yield, although 1000 grain weight increased slightly. Compared to the optimum temperature, after V12 high temperature stress, the grain number per spike and yield of ZD958 decreased by 62.53% and 45.87%. After VT high temperature stress, grain number per spike and yield decreased by 70.53% and 66.89%. After V12 high temperature stress, the grain number per spike and yield of XY335 decreased by 70.50% and 62.87%. After VT high temperature stress, grain number per spike and yield decreased by 85.41% and 80.61%. The decrease range of high temperature stress in VT stage was larger than that in V12 stage, and XY335 decreased more than ZD958. 【Conclusion】The high temperature stress reduced LAI, RuBP carboxylase and PEP carboxylase activities, and significantly reduced photosynthetic rate and dry matter production performance of summer maize. Under high temperature stress, the grain number per spike decreased significantly, which inhibited the transportation of carbohydrate from leaf and stem to grain, resulting in lower grain yield. The effects of high temperature stress on dry matter performance and grain yield of summer maize in VT stage was significantly greater than that in V12 stage. The decrease of heat sensitive variety XY335 was significantly greater than that of heat resistant variety ZD958 in two periods.

summer maize; high temperature stress; carbon metabolism enzyme activity; carbon assimilate accumulation and distribution; yield

10.3864/j.issn.0578-1752.2022.19.003

2021-12-05；

2022-06-29

國(guó)家自然科學(xué)基金（32071959）、山東省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（LJNY202103）、山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（SDAIT02-08）、國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2016YFD0300106）

張川，E-mail：zhangc9813@126.com。通信作者劉存輝，E-mail：cunhuiliu@163.com。通信作者劉鵬，E-mail：liupengsdau@126.com

（責(zé)任編輯 楊鑫浩）