李 涵, 閻 君, 王 虹, 黃志午, 何莉芳, 朱為民
(1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 江蘇 南京 210095;2.上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院設(shè)施園藝研究所,上海市設(shè)施園藝技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 上海 201403;3.上海市松江區(qū)泖港鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)服務(wù)中心, 上海 201607)
幼苗建立的過(guò)程始于種子萌發(fā),新生幼苗在種子儲(chǔ)備的基礎(chǔ)上首先進(jìn)行異養(yǎng)生長(zhǎng),到幼苗獲得光合能力后進(jìn)入自養(yǎng)狀態(tài)[1]。因此,完整有活力的種子對(duì)于植物的生長(zhǎng)和生產(chǎn)活動(dòng)具有重要意義。然而,某些植物的種子在采收時(shí)種胚還未發(fā)育成熟,采收后隨即進(jìn)入生理后熟階段,這種現(xiàn)象在西瓜(CitrulluslanatusThunb.)[2]、丁香(SyringaoblataLindl.)[3]、紅瑞木(CornusalbaLinnaeus.)[4]等植物中均有發(fā)現(xiàn)。此外,種子中存在萌發(fā)抑制物、種皮障礙等因素均會(huì)誘導(dǎo)種子休眠,阻礙生產(chǎn)進(jìn)程。
芹菜(ApiumgraveolensL.)是常見(jiàn)的園藝作物,在各地均有種植。芹菜種子細(xì)小、種皮厚,休眠周期長(zhǎng),胚體積占種子體積16%左右[5],其余部分被胚乳覆蓋,芹菜種子萌發(fā)過(guò)程中面臨著來(lái)自種皮和胚乳的機(jī)械壓力,因此萌發(fā)困難。
目前根據(jù)不同物種的休眠特性,出現(xiàn)了相應(yīng)的處理措施來(lái)輔助打破休眠。例如,使用植物激素和化學(xué)試劑可以提高種皮通透性,促進(jìn)休眠種子吸水和呼吸作用,進(jìn)而加強(qiáng)代謝活動(dòng)促進(jìn)種子萌發(fā)[6];使用機(jī)械方法磨損、夾裂種皮同樣可以幫助某些植物種子打破休眠[7]。但化學(xué)方法可能造成土壤、水和大氣環(huán)境污染,機(jī)械方法難以處理芹菜種子這類細(xì)小種子。
與傳統(tǒng)方法相比,使用物理方式處理種子具有一定優(yōu)勢(shì)。種子前處理的物理方法中研究得最多的有磁場(chǎng)[8]、γ射線和紫外線輻射[9]。紫外線輻射根據(jù)波長(zhǎng)不同可分為3種:UV-A(315~390 nm)、UV-B(280~315 nm)和UV-C(100~280 nm),其中以UV-C的光譜能量最高。Pouria等[10]的研究表明,UV-C處理玉米和甜菜種子8 h能有效提高兩種種子的發(fā)芽勢(shì)和種子萌發(fā)后的胚根長(zhǎng)度。Claudia等[12]研究發(fā)現(xiàn),以7 w/m2的輸出功率照射大豆種子10 min不但能促進(jìn)種子萌發(fā),還能提高種子中的酚酸和黃酮類物質(zhì)含量,同時(shí)還發(fā)現(xiàn)UV-C能夠使大豆種皮發(fā)生破損,進(jìn)而緩解種皮對(duì)種子萌發(fā)的限制。
前人的研究中,燈具的輸出功率、照光時(shí)間以及單位面積所獲得的能量都有很大差別,且目前關(guān)于不同劑量UV-C對(duì)芹菜種子萌發(fā)影響的相關(guān)研究鮮見(jiàn)報(bào)道,因此本研究以芹菜種子為研究材料,探究不同劑量UV-C對(duì)芹菜干種子及濕種子萌發(fā)的影響,以期獲得安全有效促進(jìn)芹菜種子萌發(fā)的UV-C劑量,為提高芹菜種子萌發(fā)提供一定的實(shí)踐參考。
實(shí)驗(yàn)材料選用香芹,實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)選在上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝所。
不同劑量UV-C對(duì)芹菜種子萌發(fā)的影響:將芹菜干種子擺放于培養(yǎng)皿中,隨后置于紫外燈下(愛(ài)盛生物科技有限公司生產(chǎn))照光。燈具的功率控制在300 mJ/cm2,設(shè)置3個(gè)不同的UV-C劑量,分別是300 mJ/cm2、600 mJ/cm2、1 200 mJ/cm2,及對(duì)照組(不照光),通過(guò)控制照光時(shí)間來(lái)達(dá)到設(shè)定的劑量,燈具功率使用紫外輻射照度計(jì)(LS 125-UVCLED-X 0 Probe)測(cè)定。種子照光后置于黑暗條件下,溫度維持在24 ℃,每日補(bǔ)充適量水分并記錄萌發(fā)數(shù),每個(gè)處理3次重復(fù),每個(gè)重復(fù)100顆種子。
不同劑量UC-V對(duì)浸種后芹菜種子萌發(fā)的影響:先將芹菜種子浸種12 h,其余處理與干種子處理相同。
利用Microsoft Excel 2016軟件整理數(shù)據(jù),采用Origin 2020軟件作圖,借助SPSS 25軟件利用單因素方差分析(ANOVA)和Duncan檢驗(yàn)對(duì)不同處理進(jìn)行差異顯著性分析。
根據(jù)表1可知,與對(duì)照相比,經(jīng)過(guò)600 mJ/cm2和1 200 mJ/cm2UV-C處理后的芹菜種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)顯著提升;300 mJ/cm2處理的種子發(fā)芽勢(shì)顯著高于對(duì)照,發(fā)芽率高于對(duì)照但無(wú)顯著差異。
表1 干種子照射不同劑量UV-C后的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)
由圖1可知,四組均在12~17 d發(fā)停滯,1 200 mJ/cm2處理的萌發(fā)率最高,為53.0%。
圖1 干種子照射不同劑量UV-C后的每日萌發(fā)數(shù)
由圖2和表2可知,不管是對(duì)照組還是浸種12 h后經(jīng)不同劑量UV-C照射的種子,最終發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)均沒(méi)有顯著差異。
圖2 浸種后種子照射不同劑量UV-C后的每日萌發(fā)數(shù)
表2 浸種后種子照射不同劑量UV-C后的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)
與圖1的結(jié)果相對(duì)比,UV-C對(duì)浸種后種子吸脹的種皮不能產(chǎn)生影響,并且2個(gè)實(shí)驗(yàn)中對(duì)照組的發(fā)芽率從15.47%提升至45.3%,表明12 h浸種及12 h低溫催芽同樣可以在一定程度上提高萌發(fā)率,但仍然不足以打破所有種子的休眠。
具有活力的種子在適宜萌發(fā)的條件下不能萌發(fā)的現(xiàn)象稱為種子休眠[11],通過(guò)干種子經(jīng)UV-C處理的對(duì)照組萌發(fā)情況可知,在具有適宜的溫度、氧氣、水分條件下種子依然難以萌發(fā),因此本次實(shí)驗(yàn)選用的實(shí)驗(yàn)材料可以定義為休眠種子且休眠程度不一致。
通過(guò)不同劑量UV-C對(duì)芹菜干種子和濕種子的萌發(fā)實(shí)驗(yàn)可以得出以下結(jié)論:1)照光后的干種子置于濕潤(rùn)條件下可以顯著提高種子萌發(fā)率,但濕種子照光后萌發(fā)率沒(méi)有顯著差異,因此推斷UV-C可以促進(jìn)種皮破損,從而減輕種子萌發(fā)過(guò)程中的機(jī)械壓力,與Claudia等[12]針對(duì)大豆的研究結(jié)果一致;2)兩個(gè)實(shí)驗(yàn)對(duì)照組相比,萌發(fā)率從15.7%提升至45.3%,說(shuō)明低溫催芽同樣可以在一定程度上解除休眠;3)干種子經(jīng)過(guò)UV-C處理后,萌發(fā)率最高為53.0%,可以推斷UV-C能夠?qū)Ω稍餇顟B(tài)下的種子種皮產(chǎn)生影響,使種皮破損,減少機(jī)械阻力,但UV-C不能真正解除休眠,只能在一定程度上促進(jìn)休眠程度淺的種子萌發(fā)。
盡管干種子經(jīng)UV-C后各處理均沒(méi)有較高的萌發(fā)率,但證明了UV-C對(duì)打破芹菜種子休眠起到積極作用,今后可以嘗試將UV-C與其他方法相結(jié)合探究出更高效地解除種子休眠的措施。