江星浩,謝柳娟,葉思源,*,周 攀,裴理鑫,陳 皓,趙俐紅

1 山東科技大學(xué)地球科學(xué)與工程學(xué)院,青島 266590 2 青島海洋地質(zhì)研究所,中國地質(zhì)調(diào)查局濱海濕地生物地質(zhì)重點(diǎn)實驗室,青島 266071 3 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國家實驗室,海洋地質(zhì)過程與環(huán)境功能實驗室,青島 266061 4 江蘇省測繪工程院,南京 210003

全球變暖是全球氣候變化的主要表現(xiàn)之一。根據(jù)政府間氣候變化專門委員會(Intergovernmental Panel on Climate Change,IPCC)第五次報告,人為溫室氣體的排放已成為自20世紀(jì)中期以來氣候變暖的主要原因,使得全球氣溫相較于工業(yè)革命之前升高了1℃左右[1—3]。據(jù)中國氣象局(CMA)發(fā)布的《中國氣候變化藍(lán)皮書(2020)》和國家海洋局(SOA)發(fā)布的《中國海平面公報(2019)》,1980—2019年,中國沿海海表溫度和氣溫均呈上升趨勢,上升速率分別為0.023℃/a和0.038℃/a。2019年,中國沿海海表溫度和氣溫較常年均高0.9℃,比2018年分別高0.4℃和0.5℃,均為近40年來最高。

濕地是地球上具有重要環(huán)境功能的生態(tài)系統(tǒng)?？茖W(xué)家們普遍認(rèn)為,濕地具有較低的有機(jī)質(zhì)分解速率和較高的生產(chǎn)力,是重要的碳匯資源[4]。特別是濱海濕地,由于海水可持續(xù)提供硫酸根離子,硫酸鹽還原菌會與產(chǎn)甲烷菌競爭代謝所需的底質(zhì),從而有效抑制了CH4的產(chǎn)生。因此,濱海濕地在應(yīng)對全球變暖方面有著更大的潛力,在保護(hù)生物多樣性、調(diào)節(jié)氣候變化等方面起著重要的功能[5—6],是應(yīng)對全球氣候變化效應(yīng)的關(guān)鍵生態(tài)系統(tǒng),在全球碳循環(huán)中占據(jù)重要位置[7—8]。

光合作用是植物重要的生理過程,是生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和能量流動必不可少的一個環(huán)節(jié)[9]。植物的光合特性直接影響植物的生存、競爭能力、生產(chǎn)力以及碳匯能力,而溫度是影響植物光合作用的主要環(huán)境因素[10]。通常,溫度通過提高參與植物光合作用的酶的活性和含量來提高植物的光合作用,增加植物對養(yǎng)分的吸收[11]。但由于植物本身特性,加上不同地區(qū)的地理環(huán)境因素,增溫對植物光合特性的影響不盡相同,已有大量研究證明了這一觀點(diǎn),具體表現(xiàn)為增溫使植物光合作用增加[12]、下降[13]或無變化[14]。相關(guān)研究主要進(jìn)展和爭議可總結(jié)為以下幾點(diǎn)：(1)不同的物種對增溫有不同的響應(yīng)。C4植物生長的適宜溫度一般要高于C3植物[15],前者植物的光合作用在一定的溫度范圍內(nèi)會隨著溫度的升高而提升,而后者植物在同樣的條件下可能會超出植物生長的適宜溫度,光合作用受到抑制[16]。例如在相同增溫條件下C3植物本氏針茅光合作用無顯著變化,C4植物白羊草光合能力提升[17]。(2)植物的生長環(huán)境對增溫有不同的響應(yīng)。實驗室條件下光合速率隨著溫度的升高而提升,但在田間原位實驗卻得出相反的結(jié)果[18]。(3)植物氣孔關(guān)閉影響光合作用的強(qiáng)度[19],溫度過高,植物氣孔關(guān)閉,氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率下降,氣體交換能力減弱,降低植物的光合作用[20]。(4)植物對增溫響應(yīng)有一定的適應(yīng)范圍[21]。植物的生長溫度在最低溫度和最適溫度之間時,植物的光合速率隨著溫度升高而升高,當(dāng)環(huán)境溫度超過最適溫度時,繼續(xù)升溫就會抑制植物的光合作用[17]。不同物種在生態(tài)系統(tǒng)中因為不同的生態(tài)位和對外界環(huán)境的適應(yīng)能力不同,必然導(dǎo)致對環(huán)境變化的響應(yīng)程度不同,最終將改變植物種間關(guān)系和群落內(nèi)部結(jié)構(gòu)[22]。因此,研究生態(tài)系統(tǒng)對增溫的響應(yīng)已經(jīng)成為全球變化研究的熱點(diǎn)之一[23]。

模擬植被在氣候變暖影響下的響應(yīng)實驗正日趨完善。20世紀(jì)末期,人們廣泛利用開頂箱(Open-top chamber,OTC)來模擬生態(tài)系統(tǒng)中植被在增溫條件下的響應(yīng)試驗,并取得了許多成果[24—25]。國外科學(xué)家利用OTC裝置在高緯度和高海拔地區(qū)進(jìn)行了模擬增溫實驗。例如Havstr?m等討論了三種植被在高北極和亞北極地區(qū)模擬增溫條件下的生長反應(yīng)[26]；Chapin等討論了北極苔原對OTC實驗和觀測到的氣候變化的響應(yīng)[27]；Laine等利用OTC裝置討論了增溫對芬蘭北方濕地溫室氣體通量交換的影響[28]；我國科學(xué)家在崇明島東灘濕地、青海湖湖濱濕地、青藏高原等多地設(shè)置了OTC觀測樣地,開展了一系列有關(guān)模擬增溫的科學(xué)研究[29—31]。雖然植被形貌特征對增溫響應(yīng)的研究已有很多,但由于技術(shù)方法的限制,植被光合特性在增溫條件響應(yīng)下的研究卻很少,有關(guān)濱海濕地入侵植物如何改變光合作用特征參數(shù)的微觀研究更是鮮有報道,限制了植物對增溫的響應(yīng)機(jī)制的深刻理解。江蘇鹽城濱海濕地作為陸海相互作用的集中地帶和我國首個濕地類型的世界遺產(chǎn),在生態(tài)方面的作用更是重中之重,但由于外來物種互花米草的入侵,其光合特性不僅直接影響了本地物種蘆葦?shù)纳L,更直接影響了濕地生態(tài)系統(tǒng)的碳匯功能。因此,開展江蘇濱海濕地蘆葦和互花米草光合特性對增溫的響應(yīng)及其響應(yīng)機(jī)制的研究具有一定的科學(xué)意義。

本研究以江蘇鹽城濱海濕地蘆葦(Phragmitesaustralis)和入侵植物互花米草(Spartinaalterniflora)為研究對象,采用野外開頂箱原位模擬增溫,在九月份監(jiān)測蘆葦和互花米草的光合特性和環(huán)境因子的變化,探究植物光合特性在增溫條件下的響應(yīng)模式,預(yù)測在未來氣候變暖情況下植物的競爭力和碳匯能力演變,為未來氣候變化下該區(qū)域植被的管理和利用提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于江蘇省鹽城市濱海濕地(圖1),距鹽城市中心約50 km,是暖溫帶季風(fēng)氣候與亞熱帶季風(fēng)氣候的過渡地帶,是淤泥質(zhì)海岸帶濕地最具特色的自然景觀。區(qū)域內(nèi)有鹽城國家級珍禽自然保護(hù)區(qū)和大豐麋鹿國家級自然保護(hù)區(qū),有“東方濕地之都”的美譽(yù)。研究區(qū)自然條件較好,夏季高溫多雨,冬季溫暖濕潤。年平均氣溫為13—16℃,受臺風(fēng)和梅雨的影響,雨季較長,雨量充沛,年降水量為1100 mm左右。日照充足,年平均日照時間時數(shù)為2300 h。季風(fēng)性氣候特征明顯,四季分明,雨熱同期。濱海濕地全球增溫觀測網(wǎng)絡(luò)(Coastal-wetland Research On Warming Network,CROWN)鹽城站主要包括兩個觀測站點(diǎn)：互花米草增溫站(CROWN Ⅰ)(33°22′28.4″N,120°43′21.6″E)位于大豐區(qū)東北部,四卯酉河以北,距黃海海邊不足五公里的互花米草生境內(nèi)；蘆葦增溫站(CROWN Ⅱ)(33°36′55.8″N,120°32′22.4″E)位于射陽縣東南部,新洋港河以南,鹽城國家級珍禽自然保護(hù)區(qū)的蘆葦生境內(nèi)。

圖1 研究區(qū)概況Fig.1 Overview of the study area

1.2 OTC實驗

開頂箱(OTC)屬于被動增溫裝置,具有不需要電力支持、建設(shè)和維護(hù)成本低、操作方便等優(yōu)點(diǎn)[32—33]。玻璃設(shè)計可以降低內(nèi)部空氣流動,阻隔大氣紅外線輻射,內(nèi)部熱量不容易散失,是目前在國內(nèi)外應(yīng)用較為廣泛的一種增溫裝置。2018年年初在江蘇鹽城新洋港蘆葦生境和四卯酉互花米草生境分別選取地勢均勻、植物生長狀況較為一致的地塊設(shè)置野外科學(xué)觀測實驗站,每個實驗樣地共設(shè)置6個開頂箱增溫裝置(OTC)和6個對照組。開頂箱呈八邊形,鋁合金框架構(gòu)成,側(cè)面為高透鋼化玻璃(透光率>92%),邊長1.07 m,高2.7 m,占地面積5.54 m2。開頂箱固定于鋼制基板上,與土壤表面相距10 cm間隙,保證了裝置內(nèi)外水文通透性。緊鄰增溫裝置設(shè)置相同地面形狀的樣地作為對照組。為避免科研過程中濕地土壤破壞和方便監(jiān)測,增溫站位和對照站位之間設(shè)有可供人員活動的木棧道。每塊樣地中的第一個增溫站位建有一個環(huán)境因子在線監(jiān)測系統(tǒng)(圖2),該系統(tǒng)由太陽能電池板和鉛酸蓄電池組成的供電系統(tǒng)供電,加上在線傳輸系統(tǒng),能夠?qū)崟r監(jiān)測氣溫、相對濕度、土壤電導(dǎo)率和土壤溫度等關(guān)鍵環(huán)境因子。

圖2 增溫觀測站傳感器布設(shè)(左圖為開頂箱(OTC)增溫樣地,右圖為對照樣地)Fig.2 Sensor layouts of the observation station for warming experiments (the warming plot with an open-top chamber (OTC) (left panel); the control plot (right panel))

1.3 植物光合生理指標(biāo)的測定

1.3.1瞬時氣體交換參數(shù)的測定

圖3 研究時段的光合有效輻射(PAR)變化Fig.3 Changes of PAR during the study period

本研究以江蘇鹽城濱海濕地蘆葦(Phragmitesaustralis)和入侵植物互花米草(Spartinaalterniflora)為研究對象,采用開頂箱模擬增溫,監(jiān)測植物的光合特性變化。2020年9月中旬,在6個OTC增溫箱中隨機(jī)選取3個增溫組和相應(yīng)的對照組作為實驗樣地。依次在每個增溫組和對照組中隨機(jī)選取長勢良好且植物形貌特征基本一致的互花米草/蘆葦1株,每株選定由頂端向下的第3個充分伸展的完整葉片為測試對象。利用Li- 6800便攜式光合系統(tǒng)(LI-COR,USA)對選定葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)和水分利用效率(WUE)等參數(shù)進(jìn)行日調(diào)查動態(tài)測定。測定時段為10:00—16:30,每隔1 h測定一次,連續(xù)測定3次,每次測定采集5 min。泵流量采用儀器默認(rèn)值500 μmol/s。大氣CO2濃度控制在400 μmol/mol。為確保實驗的準(zhǔn)確性,將晴朗天氣獲取的各時段光強(qiáng)作為后期測定時人工光源控制的光合有效輻射(PAR)值來探討植物在增溫條件下的光合特性(圖3)。

1.3.2光響應(yīng)曲線的測定

相同測定條件下于9:00—11:00、14:00—16:00進(jìn)行植物光響應(yīng)曲線的測定,手動設(shè)置光合有效輻射(1800、1500、1400、1200、900、600、300、150、70、50、30、0 μmol m-2s-1)。在具體測定時,盡可能地將每一對(一條增溫組和一條對照組光響應(yīng)曲線為一對)光響應(yīng)曲線測定時間安排在最接近的時段內(nèi)完成(如各對平行樣同時在上午或下午)。用光響應(yīng)模型擬合所測量的數(shù)據(jù)可以獲得植被的表觀量子效率(AQY)、最大凈光合速率(Pnmax)、光飽合點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)和暗呼吸速率(Rd)等重要的光合參數(shù)。目前常用的光響應(yīng)模型有直角雙曲線模型[34]、非直角雙曲線模型[35]、指數(shù)模型[36]和直角雙曲線修正模型[37]四種。本文將采用直角雙曲線修正模型來擬合兩種植物的光響應(yīng)曲線。模型表達(dá)式如下：

式中,Pn(I)為凈光合速率；I為光合有效輻射,α為I=0時光響應(yīng)曲線的初始斜率即初始量子效率；β,γ是與光合有效輻射無關(guān)的系數(shù)；,Rd為植物的暗呼吸速率。

1.3.3數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

用Excel 2010對實驗原始數(shù)據(jù)進(jìn)行整理、匯總。用SPSS 23.0軟件對光合速率與主要影響因素進(jìn)行相關(guān)性分析,統(tǒng)計顯著性水平為P<0.05。極顯著水平為P<0.01。圖件采用origin 9、CorelDRAW 2018和Sufer 15等繪圖軟件完成。

2結(jié)果2.1OTC的增溫效應(yīng)

本次提取監(jiān)測站2020年5月份到12月份土壤表層(5 cm)和深層(20 cm)土壤溫度以及OTC內(nèi)氣溫和相對濕度數(shù)據(jù)進(jìn)行分析(由于在線設(shè)備故障,CROWN Ⅰ全年數(shù)據(jù)和CROWN Ⅱ 5月份土壤表層溫度丟失)。此外為了更加直觀體現(xiàn)增溫變化,特將9月16日研究時段的相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

從表1可以看出,OTC增溫箱的土壤平均溫度都要高于對照組,其中研究時段的5 cm土壤平均溫度最高,為24.01℃,日平均季節(jié)的20 cm土壤溫度最低,為19.15℃。OTC增溫箱和對照組的5 cm土壤溫度都要高于20 cm土壤溫度。由圖4可以看出,不管表層(5 cm)還是深層(20 cm),增溫組和對照組土壤溫度都具有明顯的季節(jié)性特征。增溫組表層土壤溫度比對照組平均高0.13℃,深層土壤溫度比對照組平均高0.35℃。10月份土壤深層溫度變化幅度明顯高于土壤表層,最高溫度增幅為1.6℃。從研究時段看,不同時段的增溫幅度存在明顯差異(圖4)。

圖4 蘆葦增溫站(CROWN Ⅱ)增溫組和對照組土壤溫度日平均季節(jié)變化和典型晴朗天氣研究時段日變化 Fig.4 Average daily seasonal variation of soil temperature in the warming group and the control group and the diurnal variation in the study period of typical fine weather at CROWN II

從表1可知研究時段的氣溫顯著高于日平均季節(jié),其中研究時段OTC增溫箱氣溫最高,均值為30.06℃,日平均季節(jié)對照組最低為19.46℃。圖5顯示增溫組和對照組5—12月份的氣溫同樣具有明顯的季節(jié)性特征變化。增溫組和對照組的氣溫變化幅度不大,增溫組平均溫度比對照組高0.51℃,且最高氣溫都出現(xiàn)在八月份(增溫組為(28.91±0.06)℃,對照組為(28.51±0.05)℃)。從研究時段看(圖5),氣溫和相對濕度均呈現(xiàn)良好的變化規(guī)律。增溫組的平均氣溫比對照組高2.06℃,表明OTC具有明顯的增溫效果,但相對濕度正好相反,增溫組的平均相對濕度比對照組低7.03%。

表1 增溫組和對照組環(huán)境因子對比(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

圖5 CROWN Ⅱ增溫組和對照組氣溫日平均季節(jié)變化和典型晴朗天氣下研究時段日變化Fig.5 Diurnal mean seasonal variation of air temperature of the warming group and the control group and diurnal variation in the study period under a sunny day at CROWN II

2.2 增溫對瞬時氣體交換參數(shù)的影響

從圖6看出,互花米草和蘆葦?shù)腜n日變化趨勢大體相似,都表現(xiàn)為雙峰型。在上午10:30左右四組植物的凈光合速率達(dá)到最大,其中互花米草增溫組最大,達(dá)到22.83 μmol m-2s-1。凈光合速率除了蘆葦增溫組在上午11:30略有上升之外,其他都是逐漸下降,隨后小幅度的增加后又逐漸下降。除了蘆葦增溫組,其他三組植物的氣孔導(dǎo)度Gs都是在10:30達(dá)到一天最大值,其中蘆葦對照組的Gs最大,達(dá)到0.32 mol m-2s-1?；セ撞軬s要遠(yuǎn)小于蘆葦,且變化幅度較小。 蘆葦蒸騰速率Tr的日變化幅度相對較大,對照組和增溫組的變化趨勢大體相似,除了增溫組的Tr在上午11:30時小幅度增加外,兩者都是逐漸下降到最小值之后稍微升高后又開始下降。但對照組的Tr始終大于增溫組?；セ撞莸腡r變化相對平穩(wěn),總體呈下降趨勢。與蘆葦不同的是,互花米草增溫組的Tr和Gs始終大于對照組。蘆葦?shù)陌gCO2濃度Ci在一天中未呈規(guī)律性變化,且均顯著大于互花米草(P<0.05),但互花米草的Ci規(guī)律性較好,增溫組的Ci較穩(wěn)定,保持在150 μmol/mol上下波動,在上午11:40之前高于對照組之外,其他時間都低于對照組。蘆葦?shù)乃掷寐蔠UE顯著低于互花米草,并且變化幅度不大,在2.28—2.48 mmol/mol之間波動,對照組的WUE顯著高于增溫組(P<0.05)?；セ撞菰鰷亟M和對照組的WUE變化規(guī)律均呈不規(guī)則的“W”形變化。增溫組的WUE整體上高于對照組,兩者最大值都出現(xiàn)在14:30,分別為6.27 mmol/mol和5.75 mmol/mol。

圖6 日調(diào)查下蘆葦和互花米草各參數(shù)比較Fig.6 Comparison of photosynthetic characteristic parameters between Phragmites australis and Spartina alterniflora

2.3 瞬時氣體交換參數(shù)間相關(guān)性分析

從表2得知,除蘆葦對照組的WUE外,Pn與Tr和Gs顯著相關(guān)(r>0.77,P<0.05),但與WUE和Ci相關(guān)性不顯著(r=0.74,P>0.05)。

表2 凈光合速率(Pn)與其他光合參數(shù)相關(guān)系數(shù)

2.4 增溫對光響應(yīng)曲線及響應(yīng)參數(shù)的影響

圖7顯示增溫顯著地影響了蘆葦和互花米草的光合響應(yīng)過程。增溫組互花米草的光響應(yīng)曲線高于對照組,且在光合有效輻射較低時互花米草的凈光合速率要明顯高于對照組,而蘆葦增溫組的光響應(yīng)曲線則低于對照組,但在光合有效輻射較低時兩者的凈光合速率變化幅度相似,當(dāng)光合有效輻射達(dá)到200 μmol m-2s-1時,表現(xiàn)為增溫組和對照組之間的顯著差異。

圖7 蘆葦和互花米草的光響應(yīng)曲線Fig.7 Light response curves of Phragmites australis and Spartina alterniflora

增溫條件下,蘆葦?shù)母黜椆夂蠀?shù)都有所降低,其中Pnmax和LSP變化幅度較大,分別下降了35.2%和41.6%。但是互花米草除了LCP降低了45.3%外,其他各項參數(shù)都有了不同程度的提升,其中AQY增加了114%(表3)。

3 討論

植物的光合生理特性對植物的生長發(fā)育至關(guān)重要,并且與所處環(huán)境溫度密切相關(guān)。一方面相同的植物生理特性對不同的溫度表現(xiàn)出不同的響應(yīng)特征；另一方面,不同的植物光合生理特征對相同的溫度可能存在不同的響應(yīng)規(guī)律,造成這種差異的原因可能是植物對所處環(huán)境溫度的敏感性不同[10]。上述研究結(jié)果表明該區(qū)濱海濕地蘆葦和互花米草對增溫響應(yīng)程度和方向存在顯著的差別,特別是不同植物響應(yīng)的方向存在相反的現(xiàn)象,其具體情況討論如下。

表3 不同生長環(huán)境下蘆葦和互花米草主要光合參數(shù)對增溫的響應(yīng)

3.1 開頂箱的增溫效果及其對濕度影響

OTC開頂箱可以降低內(nèi)部空氣流動,保持住內(nèi)部熱量,由此起到增溫效果。從日平均季節(jié)變化來看,OTC內(nèi)空氣溫度平均升高了0.51℃,而研究時段內(nèi)OTC內(nèi)空氣增高幅度更大,為2.06℃,增溫效果與先前文獻(xiàn)報道的類似裝置相似[29,31,38]。

深層(20 cm)土壤溫度平均增溫幅度為0.35℃,顯著高于表層(5 cm)土壤0.13℃的增溫幅度(表1),該增溫幅度略小于青海小泊湖的同類增溫效果[29]。從研究時段統(tǒng)計數(shù)據(jù)來看,深層土壤增溫效果亦略優(yōu)于表層土壤(表1)。這可能是由于靠近海邊,研究站在潮汐的影響下,間歇性的淹水降低了OTC對表層土壤的增溫效果。

相對濕度主要與空氣中水蒸氣含量和溫度有關(guān),空氣中水蒸氣含量差異不大,所以空氣相對濕度主要受溫度控制[39],從日平均季節(jié)變化和研究時段統(tǒng)計結(jié)果發(fā)現(xiàn)OTC內(nèi)濕度分別下降了3.15%和7.03%(表1)。由于OTC開頂箱可以有效保持光照強(qiáng)度幅射下來的熱量,使箱內(nèi)水蒸氣蒸發(fā),因此PAR在一定程度上也影響了OTC內(nèi)氣溫和相對濕度的變化。

3.2 蘆葦和互花米草瞬時氣體交換參數(shù)對模擬增溫的響應(yīng)

溫度是影響植物光合作用的主要因素,控制著生態(tài)系統(tǒng)中許多生物化學(xué)反應(yīng)速率,以及絕大部分生物學(xué)過程[40—41]。本研究蘆葦和互花米草氣體交換參數(shù)Pn、Gs、Tr和WUE等光合性能存在相似性,但對模擬增溫的響應(yīng)方向是相反的(圖6),表現(xiàn)出一定程度的復(fù)雜性和不確定性。凈光合速率Pn是指光合作用產(chǎn)生的糖類減去呼吸作用消耗的糖類的速率,或者說凈光合速率是指植物光合作用積累的有機(jī)物,是總光合速率減去呼吸速率的值。蘆葦和互花米草光合性能相似性可從圖6結(jié)果觀測到,即表現(xiàn)為在測量時間段內(nèi),蘆葦和互花米草瞬時凈光合速率Pn曲線都為雙峰曲線型,其原因是中午溫度過高,植物體內(nèi)缺水,植物為實現(xiàn)自我保護(hù),氣孔導(dǎo)度關(guān)閉導(dǎo)致植物光合作用下降,進(jìn)入“午休”狀態(tài),下午氣溫和光合有效輻射下降后,又達(dá)到了植物的適宜環(huán)境,氣孔打開,光合作用又開始增加。Pn曲線Gs分布形狀相吻合(圖6),以及兩者相關(guān)性很高(r>0.95,P<0.01)(表2)均進(jìn)一步證明了上述推斷。馬加芳等的研究也證明了這一現(xiàn)象[42]。本研究在模擬增溫3年后的觀測結(jié)果發(fā)現(xiàn)互花米草各項光合參數(shù)Pn、Gs、Tr和WUE對增溫的響應(yīng)符合一般性認(rèn)識,其各項生理參數(shù)值呈上升趨勢(圖6),生理機(jī)能增強(qiáng),促進(jìn)了光合作用。該現(xiàn)象的主要驅(qū)動機(jī)制有二：其一是增溫可通過加速新陳代謝增加植物的光合能力或通過較高的礦物質(zhì)分解作用增強(qiáng)植物對礦物營養(yǎng)的吸收,從而促進(jìn)植物的生長[43]；其二是,增溫也可能促進(jìn)植物細(xì)胞分裂,增強(qiáng)植物從土壤獲取營養(yǎng)物質(zhì)的能力,以此促進(jìn)植物生長,提高植物凈光合速率。然而,不同于互花米草對增溫的響應(yīng),在為期3年的增溫處理樣地中蘆葦?shù)墓夂蠀?shù)Pn、Gs、Tr和WUE等均呈顯著下降趨勢(圖6),表明增溫抑制了蘆葦?shù)墓夂仙砘顒?。這一結(jié)果有悖于光合性能對增溫響應(yīng)的一般性認(rèn)識,可能的原因是Rubisco酶含量和活性在長期持續(xù)的增溫條件下降低[44],為保持光合作用動態(tài)平衡,減少氣孔張度,致使Tr下降、WUE下降,從而導(dǎo)致Pn下降。特別是在長期增溫條件下,加速了植物對土壤中的氮的吸收,使土壤氮含量耗盡[45],由此導(dǎo)致葉氮含量及光合氮素利用效率下降,降低植物的比葉重,進(jìn)而影響了植物的光合作用[10]。楊淑慧等于2012年對比了崇明東灘圍墾濕地蘆葦增溫1年和2年后的結(jié)果發(fā)現(xiàn)增溫第一年凈光合速率增高,而第2年卻下降[46]。亦即是說植物光合性能對增溫響應(yīng)存在短期效應(yīng)和長期效應(yīng)的不同,因此持續(xù)不斷的觀測研究是必要的。需要特別指出的是,互花米草生長過程中消耗土壤氮及礦物質(zhì)營養(yǎng)的速率較蘆葦慢,且互花米草作為C4植物,增溫條件下光合作用酶對溫度耐受性要強(qiáng)于蘆葦,因此增溫提高了互花米草酶的活性,使互花米草光合作用進(jìn)一步加強(qiáng)。

WUE是Pn與Tr的比值,指生態(tài)系統(tǒng)單位重量水所制造的干物質(zhì)量,是表示植被水分吸收過程利用效率的一個指標(biāo)。圖6顯示增溫處理樣地中互花米草的WUE指標(biāo)升高,而蘆葦?shù)腤UE指標(biāo)下降,進(jìn)一步說明互花米草在水分缺失的情況下仍能保持較高的生產(chǎn)力,這與樊同在崇明濱海濕地實驗中得到相同的結(jié)論[47]。這說明增溫條件下互花米草對環(huán)境的適應(yīng)能力和節(jié)水能力要強(qiáng)于蘆葦。氣孔是植物葉片與外界氣體交換的主要通道,它是影響光合作用,植物呼吸作用及蒸騰作用的主要因素[48]。蘆葦和互花米草的Pn和Gs、Tr呈現(xiàn)高度相關(guān)性,說明溫度通過影響氣孔導(dǎo)度進(jìn)而影響了植物的光合作用,但不能單純的將氣孔導(dǎo)度作為判斷Pn氣孔限制因素的唯一標(biāo)準(zhǔn),許大全認(rèn)為可以將胞間CO2濃度Ci的下降變化方向作為氣孔因素是否導(dǎo)致植物凈光合速率變化的重要依據(jù),許大全特別強(qiáng)調(diào)指出胞間CO2分壓增加是光合作用非氣孔限制的最可靠的判據(jù)[49]。其規(guī)則是：當(dāng)Pn下降,Ci下降,此時氣孔因素是限制凈光合速率的主要原因；當(dāng)Pn下降,Ci升高或保持不變,此時非氣孔因素是限制凈光合速率的主要原因。從本研究日變化觀測來看,在上午10:30—12:00時間段觀測的四組不同處理的植物凈光合速率Pn與胞間CO2濃度Ci對比結(jié)果可以發(fā)現(xiàn),當(dāng)Pn下降時,Gs也下降,但其相應(yīng)的Ci有所增高(如圖6的互花米草的控制處理)或不變(如圖6的蘆葦)。如果從增溫和控制處理對比來看,一方面增溫處理的互花米草Pn增加,Gs增加,而Ci是減少的；另一方面蘆葦?shù)腜n下降,但Gs是增高的,且Ci未呈顯著的變化。這些均說明葉片的葉肉細(xì)胞活性比氣孔導(dǎo)度更重要。因此,通過本研究觀測的結(jié)果,可以比較可靠地判定非氣孔限制因素是Pn下降的原因,即葉肉細(xì)胞光合活性酶的降低可能是Pn下降的主要驅(qū)動機(jī)制[50]。

3.3 光響應(yīng)曲線及響應(yīng)參數(shù)對模擬增溫的響應(yīng)

光響應(yīng)曲線反應(yīng)了植物光合作用隨著光合有效輻射(PAR)變化而變化的趨勢。表觀量子效率AQY和光補(bǔ)償點(diǎn)LCP反映了植物對弱光的利用情況。其中AQY是光合生理生態(tài)研究中廣泛使用的參數(shù),是指在不考慮葉片的光反射和投射損失(一般為15%左右)、不按照光合機(jī)構(gòu)實際吸收的光量子數(shù),而是按照入射的光量子數(shù)計算得到的量子效率,即為表觀量子效率,其度量值為光響應(yīng)曲線在弱光階段的斜率。AQY越小,表示植物利用弱光能力越弱。而LCP是指當(dāng)植物通過光合作用制造的有機(jī)物質(zhì)與呼吸作用消耗的物質(zhì)相平衡時的光照強(qiáng)度,LCP越大則表示植物利用弱光能力越弱。增溫條件下,互花米草的AQY值增高,而蘆葦?shù)耐麉?shù)保持微小的變化,但兩種植物的LCP對增溫的響應(yīng)均表現(xiàn)為下降(表3),說明增溫增強(qiáng)了蘆葦和互花米草利用弱光的能力,蘆葦和互花米草的耐陰性都有所加強(qiáng)。

在一定的光強(qiáng)范圍內(nèi),植物的光合速率隨光照強(qiáng)度的上升而增大,當(dāng)光照強(qiáng)度上升到某一數(shù)值之后,光合速率不再繼續(xù)提高時的光照強(qiáng)度值為光飽和點(diǎn)(LSP)。LSP表征植物對強(qiáng)光的適應(yīng)能力。蘆葦和互花米草的LSP在增溫條件下發(fā)生了相反的變化,可能是由于互花米草屬于C4植物,蘆葦屬于C3植物,使得在相同環(huán)境下,互花米草對PAR有更好的適應(yīng)性,具有更高的光合速率和LSP,與趙廣琦等的研究結(jié)果相似[51],這是互花米草能成為入侵物種的另一個重要因素。從圖7和表2可以看出,增溫降低了蘆葦?shù)腜nmax和LSP,意味著蘆葦適應(yīng)強(qiáng)光的能力下降,導(dǎo)致光合作用能力下降,而在增溫條件下,互花米草的Pnmax和LSP均有大幅度增加,說明互花米草更容易適應(yīng)強(qiáng)光,即使在中午時段互花米草增溫組的凈光合速率高于其他三組的主要原因。

暗呼吸速率Rd指示著植物葉片新陳代謝作用的強(qiáng)弱,是指植物葉片在光照強(qiáng)度為零時,單位時間、單位葉面積通過呼吸作用消耗氧氣和有機(jī)物生成的二氧化碳的量。Rd數(shù)值越大指示植物新陳代謝越強(qiáng),對貯存的碳化物的消耗加快。本研究發(fā)現(xiàn)增溫處理蘆葦?shù)腞d下降(表3),碳化物消耗減慢,新陳代謝功能減弱的現(xiàn)象從另一個側(cè)面也證明了蘆葦存在明顯的增溫脅迫,從而限制了蘆葦光合性能和碳匯能力。而增溫處理的互花米草的Rd上升(表3),即增溫使碳化物消耗顯著增加,這一現(xiàn)象合乎植物暗呼吸速率對增溫響應(yīng)的一般規(guī)律。雖然蘆葦和互花米草暗呼吸速率對增溫響應(yīng)表現(xiàn)為前者消耗有機(jī)質(zhì)速率減小,而后者增大,但其暗呼吸量不足以抵消光合速率變化的速率,這點(diǎn)可從凈光合速率對增溫響應(yīng)得到清楚的解釋(圖6)。因此,可以肯定地判斷蘆葦受到增溫的脅迫,在減緩了新陳代謝過程同時也減弱了光合作用,而作為C4植物互花米草對增溫有較好的適應(yīng)性,且表現(xiàn)出更好的光合作用能力和固碳能力,同時不可避免地需消耗更多的光合作用產(chǎn)物。因此,從本研究結(jié)果可以推論,植物較高的暗呼吸速率,可以指示較強(qiáng)的光合性能,反之亦然。然而,要從理論上深入的解釋暗呼吸速率對光合性能指示意義還有待進(jìn)一步的研究工作。

4 結(jié)語

植物的光合特性是由眾多的過程和因子交織在一起共同調(diào)控的,對增溫的響應(yīng)機(jī)制比較復(fù)雜,僅從某一方面,某一時刻研究植物在增溫條件下的響應(yīng)存在片面性。特別是生態(tài)系統(tǒng)植物光合性能對增溫響應(yīng)存在短期效應(yīng)和長期效應(yīng)的區(qū)別,同時也存在植物在不同生長季節(jié)的區(qū)別,利用短期、瞬時的光合數(shù)據(jù)去預(yù)測未來生態(tài)系統(tǒng)光合性能演化趨勢需十分謹(jǐn)慎。本研究的不足之處有：(1)在日調(diào)查只選取了三片葉子作為重復(fù)實驗,重復(fù)性較少；(2)測光合日變化一般應(yīng)在一早光強(qiáng)較低時就開始,本研究的光合日變化數(shù)據(jù)缺了早晨一塊,不夠完善；(3)光響應(yīng)曲線的測定時間未考慮上下午環(huán)境因素的影響,沒有做到時間統(tǒng)一；(4)本研究測試的時候是生長季偏后期,光合作用的大小也可能與植物或土壤的營養(yǎng)元素變化相關(guān),而非僅僅是與增溫相關(guān)。這些都使研究結(jié)果的外延推測存在局限性。此外,很多研究已證明植物的生理特性對增溫的響應(yīng)會隨著增溫作用時間的變化而變化,并且在植物不同生長階段植物對溫度的敏感不同。為揭示濱海濕地蘆葦和互花米草光合特性以及碳匯功能在未來氣候持續(xù)變暖的情況下的響應(yīng),研究其響應(yīng)機(jī)制,有必要設(shè)計更完善的實驗方案,特別是要加強(qiáng)季節(jié)變化和年際變化等不同時間尺度的連續(xù)觀測,這也是下一步需要注意的問題。只有這樣,才能為未來氣候變暖情況下預(yù)測植物的競爭力、適應(yīng)性以及生態(tài)系統(tǒng)碳匯功能的變化提供更為可靠的科學(xué)依據(jù)。