張慶源，田 野*，王 淼，翟 政，周詩朝

(1.南京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 南京 210037；2. 江蘇省泗洪縣半城馬浪湖林場，江蘇 泗洪 223900)

我國楊樹(Populus)人工林面積位居世界第一[1]。據(jù)第9次全國森林資源清查統(tǒng)計，截至2018年，我國楊樹人工林面積已達(dá)757.07萬hm2，在解決我國木材供需矛盾、維護(hù)國家木材和生態(tài)安全方面起著重要作用[2]。其中以美洲黑楊(P.deltoides)和歐美楊(P.×euramericana)為代表的南方型楊樹因生長迅速、材質(zhì)優(yōu)良，在江淮和長江中下游平原地區(qū)受到極大關(guān)注，并得到廣泛應(yīng)用[3]。但是，由于南方型黑楊對水、肥等立地條件要求高，目前主要利用立地條件良好的農(nóng)耕地進(jìn)行造林。2021年中央一號文件再次強(qiáng)調(diào)要“堅決守住18億畝耕地紅線”“嚴(yán)格控制耕地轉(zhuǎn)為林地、園地等其他類型農(nóng)用地”[4]，因此，將來南方型黑楊人工林的發(fā)展更多需要面向條件較差、容易干旱、較為貧瘠的山地。此外，受溫暖化等全球氣候變化的影響，我國長江流域等平原地區(qū)逐漸變得干燥化，極端干旱天氣頻發(fā)[5]， 對現(xiàn)有南方型黑楊人工林的生長和生產(chǎn)力提升也產(chǎn)生了很大影響?；谝陨犀F(xiàn)狀，迫切需要進(jìn)一步開展南方型黑楊的品種選育工作，為應(yīng)對氣候變化和我國楊樹人工林發(fā)展方向調(diào)整提供更多的適生無性系。

雜交育種是楊樹改良的主要途徑。我國西南山區(qū)廣泛分布的青楊(P.cathayana)具有耐干旱、貧瘠的特性，對山地等干旱條件具有很好的適應(yīng)性，但存在生長較為緩慢、分枝較多等缺點。在自然條件下，黑楊派與青楊派可以進(jìn)行天然雜交，且具有顯著雜種優(yōu)勢[6]。因此，選擇有代表性的黑楊與青楊進(jìn)行雜交，在一定程度上有望選育出生長迅速、干形良好、且抗旱性優(yōu)良的子代。自美洲黑楊引入我國以后，育種工作者在黑楊派與青楊派間進(jìn)行了多個組合的雜交試驗，獲得過許多雜交子代無性系[7-12]，但目前缺乏后續(xù)的適應(yīng)性篩選，用于造林生產(chǎn)的較少。

表型是基因與環(huán)境相互作用而塑造的結(jié)果，與植物的生理響應(yīng)和生長密切關(guān)聯(lián)[13-14]，因此，表型性狀是理解植物基因功能和環(huán)境效應(yīng)的重要指標(biāo)，可以在一定程度上反映植物的生長性能和適應(yīng)性[15]。通過對雜交子代表型性狀的比較，能夠在早期有效地判斷其潛在的生長性能和適應(yīng)能力，從而可以對無性系進(jìn)行初步篩選，為滿足不同立地條件下的造林提供適宜的無性系。而通過雜交獲得的子代無性系變異越大，篩選的空間也相應(yīng)越大。

筆者以南京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院森林培育系楊樹課題組(本課題組)于2010年利用‘I-69’楊(P.deltoides‘Lux’)×青楊(P.cathayana)雜交并初選保留的36個F1代無性系為研究對象，對其1年生苗進(jìn)行表型性狀分析，探討表型性狀分化的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)意義，并利用表型性狀指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，以期為應(yīng)對干旱等氣候變化背景下楊樹造林的適地適樹(無性系)選擇提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況和供試材料

試驗地位于江蘇省宿遷市泗洪縣半城馬浪湖林場(118°36′E，33°32′N)，地處江蘇中北部的洪澤湖西岸，屬中緯度暖溫帶濕潤半濕潤氣候區(qū)。年均氣溫14.4 ℃，7月平均氣溫最高27.4 ℃，1月平均氣溫最低-7 ℃；全年日照時間2 250～2 350 h；年平均降水量約1 000 mm，主要集中在6—8月。試驗地地勢平坦，地下水位較高(< 1 m)，有季節(jié)性淹水。土壤母質(zhì)為洪澤湖淤積土，土壤質(zhì)地為黏壤土，透水透氣性不良。

供試材料為本課題組以四川甘孜州康定市爐城鎮(zhèn)的成年天然青楊為父本、江蘇省宿遷市泗陽縣泗陽農(nóng)場的成年‘I-69’楊為母本，于2010年通過人工控制授粉的方式進(jìn)行立木雜交得到312個F1代無性系，經(jīng)過初步篩選并保留下來的36個子代。于2017年選取各無性系粗度均勻(約1.5 cm)的1年生木質(zhì)化主干截制成16～18 cm長的插穗進(jìn)行扦插，扦插株行距為40 cm×60 cm，無性系布置采用完全隨機(jī)設(shè)計，每個無性系扦插50株。分別于2018年和2019年的3月初進(jìn)行平茬，保留1個健壯、位置合理的芽用于主干更新。生長期間進(jìn)行正常的雜草控制，每年于5月底追施復(fù)合肥1次，施用量為100 kg/hm2。

1.2 試驗設(shè)計和調(diào)查方法

于2019年9月下旬從每個無性系的小區(qū)中隨機(jī)選取生長均勻、健康、無病蟲害的3根1干苗5株(去除邊緣行)，分別測定苗高和地徑，并對苗干上的總芽數(shù)以及萌發(fā)的側(cè)枝數(shù)量進(jìn)行計數(shù)。

從5株苗木中隨機(jī)選取3株，自頂部向下選擇每株的第5片成熟功能葉，采用印跡法，于其上下表面均勻涂抹1 cm2見方的指甲油(主要成分為硝化纖維素溶于揮發(fā)性溶劑)，待溶劑揮干后，用透明膠將凝固的硝化纖維素膜取下，轉(zhuǎn)移至載玻片上，帶回實驗室，用電子顯微鏡于×200放大倍數(shù)下觀察氣孔的分布，并進(jìn)行氣孔數(shù)量計數(shù)，每個樣本隨機(jī)觀測3個視野。

從每個無性系的5株苗木上隨機(jī)采集植株中上部的10片完整、無病蟲害的成熟功能葉，封入自封袋后，帶回實驗室用于葉片性狀的指標(biāo)測定。

取回的葉片擦拭干凈并分離葉柄，測量葉柄長度，采用WinRHIZO根系分析系統(tǒng)(Regent，德國)進(jìn)行葉片掃描后測定葉片長度、葉片寬度(最寬處)和單葉面積。測量結(jié)束后將葉片裝入紙質(zhì)信封放入烘箱，在65 ℃下烘干72 h至質(zhì)量恒定，取出冷卻后用電子天平稱量每片葉子的干質(zhì)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

各無性系的側(cè)芽萌發(fā)率、葉片長寬比、葉柄相對長、正反氣孔密度比以及比葉質(zhì)量等指標(biāo)的計算方法如下：

側(cè)芽萌發(fā)率= 側(cè)枝數(shù)/總芽數(shù)×100%；

葉片長寬比 = 葉長/葉寬；

葉柄相對長 = 葉柄長/葉長；

上下表皮氣孔密度比 = 上表皮氣孔密度/下表皮氣孔密度；

比葉質(zhì)量 = 葉干質(zhì)量/葉面積。

使用SPSS 20.0軟件進(jìn)行各性狀間的統(tǒng)計分析與方差分析，并用Pearson相關(guān)模型分析各性狀間的相關(guān)關(guān)系，最后對除生長指標(biāo)外的15個表型性狀進(jìn)行主成分分析，使用Origin 2018軟件作圖。

葉片面積和葉片干質(zhì)量之間的異速生長關(guān)系分析時，將葉片面積以及葉片干質(zhì)量進(jìn)行對數(shù)轉(zhuǎn)化，采用Origin 2018軟件繪制散點圖并進(jìn)行線性擬合，采用R語言的Smatr包計算擬合方程的斜率，采用Pitman[16]的方法計算斜率置信區(qū)間，對斜率和截距的差異進(jìn)行方差檢驗，同時檢驗斜率與1.0的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 初選F1代無性系的生長和表型性狀變異

對36個初選F1代無性系的17個生長和表型性狀指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計分析，結(jié)果(表1)表明，17個指標(biāo)的偏度均小于2，峰度均小于4，符合正態(tài)分布；方差分析結(jié)果表明17個指標(biāo)在36個無性系間均存在極顯著差異；除葉片長寬比以外，其余16個性狀變異系數(shù)均大于0.1，表明絕大部分性狀均具有較大分化。

36個無性系中，生長量最大的無性系其平均苗高和地徑達(dá)4.7 m和3.1 cm，苗高和地徑的變異系數(shù)分別為15.7%和20.4%。

主干的總芽數(shù)、側(cè)枝數(shù)與側(cè)芽萌發(fā)率反映F1代無性系的分枝特性和樹冠形態(tài)。36個無性系的側(cè)枝數(shù)量和側(cè)芽萌發(fā)率變異很大，變異系數(shù)分別達(dá)102.0%和93.5%，平均側(cè)枝數(shù)量為5.0，其中有3個無性系當(dāng)年無側(cè)枝萌發(fā)，而側(cè)芽萌發(fā)率最大的無性系達(dá)20.0%。

葉長、葉寬、葉柄長、葉面積、葉干質(zhì)量、比葉質(zhì)量、葉片長寬比和葉柄相對長8個指標(biāo)主要反映葉片形態(tài)。葉面積與葉干質(zhì)量的變異系數(shù)較大，分別為26.7%和26.0%；比葉質(zhì)量以及葉柄相對長的變異系數(shù)分別為11.2%和14.3%；葉片長寬比最小的無性系平均為1.0，最大的無性系平均可達(dá)1.5，但變異系數(shù)最小，為7.1%。

葉片上、下表皮氣孔密度、上下表皮氣孔密度比以及總氣孔密度4個指標(biāo)反映了葉片氣孔的分布特征，其中上下表皮氣孔密度比變異系數(shù)最大，為25.0%。參照劉靜涵等[17]的結(jié)果，將上下表皮氣孔密度比>0.8的葉片視為等面葉、<0.6的葉片視為異面葉，則36個無性系中，有8個無性系葉片屬于等面葉，16個無性系葉片屬于異面葉，12個無性系葉片介于兩者之間。

表1 美洲黑楊×青楊F1代無性系的生長和表型性狀變異

2.2 初選F1代無性系生長和表型性狀的相關(guān)性

初選的36個F1代無性系的生長和表型性狀指標(biāo)間的相關(guān)性分析結(jié)果見表2。由表2可知，側(cè)枝數(shù)量與側(cè)芽萌發(fā)率與苗高和地徑之間均呈極顯著正相關(guān)，表明子代無性系的分枝特性和樹冠形態(tài)與生長密切關(guān)聯(lián)，當(dāng)年側(cè)枝萌發(fā)多的無性系具有更大的生長量。此外，苗高、地徑與葉長、葉寬、葉柄長、葉面積以及葉干質(zhì)量之間也呈極顯著正相關(guān)，但苗高與葉片氣孔特性指標(biāo)之間不顯著相關(guān)，而地徑與下表皮氣孔密度呈顯著負(fù)相關(guān)，與上下表皮氣孔比呈顯著正相關(guān)，表明F1代無性系的生長量整體上受葉片形態(tài)的顯著影響，但與葉片氣孔特征之間關(guān)聯(lián)性較弱。

此外，葉面積以及葉干質(zhì)量分別與葉片長寬比呈顯著負(fù)相關(guān)，與上下表皮氣孔密度比呈極顯著正相關(guān)，而葉片長寬比則與葉柄相對長呈極顯著負(fù)相關(guān)，同時與上下表皮氣孔密度比也呈顯著負(fù)相關(guān)，說明F1代無性系的葉片形態(tài)特征受父、母本的遺傳因子影響較大，偏父本性狀、狹長型葉片的子代總體上具有較小的葉面積和葉片質(zhì)量，同時葉柄較短，并且在氣孔分布特征方面更接近于異面葉，而偏母本性狀、寬大型葉片的子代則具有較大的葉面積和單葉質(zhì)量，葉柄較長且氣孔分布趨近于等面葉。

表2 美洲黑楊×青楊F1代無性系的生長和表型性狀指標(biāo)的相關(guān)性(n=108)

2.3 初選F1代無性系單葉面積和單葉干質(zhì)量的異速生長分析

葉片面積和葉片質(zhì)量的異速生長關(guān)系可以反映無性系葉片光合產(chǎn)物投資和葉片光合性能之間的權(quán)衡關(guān)系。36個雜交F1代無性系的單葉面積和單葉質(zhì)量經(jīng)過對數(shù)轉(zhuǎn)置后的異速生長擬合結(jié)果(圖1)表明，兩者呈現(xiàn)顯著的線性關(guān)系，異速生長指數(shù)(斜率)為1.01，95%置信區(qū)間為0.88～1.16，與1.0差異不顯著，表明36個無性系的單葉面積和單葉干質(zhì)量總體上呈等速生長關(guān)系。

lnAL和lnML代表單葉面積和單葉干質(zhì)量的自然對數(shù)；3.45為無性系平均側(cè)枝數(shù)的中位數(shù)。lnAL and lnML represent the natural logarithm of single leaf area and dry mass. Value 3.45 represents the median number of lateral branches of the 36 clones.圖1 美洲黑楊×青楊F1代無性系的單葉面積與單葉干質(zhì)量的異速生長關(guān)系Fig.1 Allometric scaling between leaf area and leaf dry mass of the F1 hybrid progeny of P. deltoides × P. cathayana

單葉面積和單葉質(zhì)量的異速生長關(guān)系在一定程度上決定葉片的比葉質(zhì)量，為了究明不同類型F1代無性系間異速生長關(guān)系是否存在差異，選擇與比葉質(zhì)量顯著負(fù)相關(guān)、并且變異系數(shù)最大、與生長量顯著正相關(guān)的側(cè)枝數(shù)指標(biāo)作為子代分組性狀，以側(cè)枝數(shù)的中位數(shù)(3.45)為界，將36個無性系分為側(cè)枝數(shù)較少的組A和側(cè)枝數(shù)較大的組B，分別對兩組無性系進(jìn)行單葉面積和單葉質(zhì)量異速生長擬合。結(jié)果(圖1)表明，兩組無性系也均分別呈現(xiàn)良好的線性關(guān)系，側(cè)枝數(shù)較少的組A的異速生長指數(shù)(1.07)略小于側(cè)枝數(shù)較多的組B(1.10)，兩者皆與1.0差異不顯著，說明組A和組B均為等速生長，同時兩者間差異并不顯著(P=0.53)，表明單葉面積和單葉質(zhì)量的異速生長關(guān)系并沒有受到無性系分枝特征的影響。

2.4 基于表型性狀的初選F1代無性系類型劃分

對36個F1代無性系除苗高、地徑等生長指標(biāo)外的15個表型性狀進(jìn)行主成分分析，前3個主成分的貢獻(xiàn)率分別為41.57%、21.11%和13.70%，累積方差貢獻(xiàn)率達(dá)76.38%。前3個主成分對應(yīng)的旋轉(zhuǎn)后的因子載荷系數(shù)見表3。

表3 前3個主成分對應(yīng)的因子載荷(旋轉(zhuǎn)后)

以旋轉(zhuǎn)后的載荷系數(shù)大于0.7作為評價各指標(biāo)對主成分的貢獻(xiàn)度，第1主成分(PC1)主要反映葉長、葉寬、葉面積以及葉干質(zhì)量等指標(biāo)的信息，表征F1代無性系的葉片光合性能相關(guān)因子；第2主成分(PC2)主要反映葉片長寬比、葉柄相對長、上表皮氣孔密度、上下表皮氣孔密度比以及總氣孔密度等指標(biāo)的信息，表征F1代無性系的葉形與氣孔因子；第3主成分(PC3)主要反映總芽數(shù)、側(cè)枝數(shù)量、側(cè)芽萌發(fā)率以及比葉質(zhì)量等指標(biāo)的信息，表征F1代無性系的分枝特性因子。

基于PC1、PC2和PC3對36個F1代無性系進(jìn)行類型劃分，共分為8類(圖2)，各個類型的F1代無性系數(shù)量及相關(guān)性狀描述見表4。類型Ⅰ、類型Ⅱ、類型Ⅲ及類型Ⅳ總體上生長量較大，其中類型Ⅰ側(cè)枝少，葉片長寬比小，葉片表型性狀體現(xiàn)較弱的抗旱能力；類型Ⅳ生長量最大，側(cè)枝相對較少，葉片長寬比大，葉片表型性狀體現(xiàn)較強(qiáng)的抗旱能力；類型Ⅱ和類型Ⅲ雖然生長量大，但側(cè)枝較多。

圖2 基于主成分分析的F1代無性系表型性狀三維聚類圖Fig.2 The three-dimension cluster of F1 hybrid progenies of Populus deltoides × P. cathayana based on principal component analysis of phenotypic traits

表4 F1代無性系類型劃分及基本性狀描述

3 討 論

1) 樹木的功能受到多種表型性狀的交叉作用[18]，同時，樹木可利用的各種資源通常有限，因此，具有不同遺傳性狀的樹木個體對不同功能性狀的資源優(yōu)化配置是一種權(quán)衡策略[19]，如葉、葉柄、莖之間的生物量分配[20]；同時，各性狀間的相互作用與聯(lián)系也反映了樹木的生長策略以及適應(yīng)性[21]。因此，通過單一性狀對某些個體的功能進(jìn)行判別存在偏差，需要通過多個性狀的綜合比較才能進(jìn)行有效判斷。

樹木的樹冠主要由分枝和葉片組成的空間所構(gòu)成。分枝是組成樹冠的基礎(chǔ)因子，是反映樹冠結(jié)構(gòu)的主要特征，分枝特性影響植物的光能利用率和生物量分配[22]。當(dāng)年生枝條是植物最具活力的部分，葉片大多著生在這些小枝上，分枝數(shù)量與生長指標(biāo)以及地上生物量密切相關(guān)[23]，因此植物分枝的構(gòu)型特征是植物生長策略研究的重要內(nèi)容之一[24]，通過對分枝特性以及生長量的綜合分析可以評價無性系的生長效率。本研究測定的美洲黑楊×青楊F1代無性系的分枝特性因子中，側(cè)枝數(shù)和比葉質(zhì)量之間呈極顯著負(fù)相關(guān)，說明側(cè)枝數(shù)量越多，無性系獲得單位葉片面積所需要投入的光合產(chǎn)物就越少，光能利用率越高，有利于生物量的積累；而側(cè)枝數(shù)量和與生長量相關(guān)的指標(biāo)(苗高和地徑)均具有較大變異，且具極顯著正相關(guān)關(guān)系也說明了這一點，這與羅敬[25]的研究結(jié)果相類似，表明無性系間生長量的差異取決于分枝特性，進(jìn)行無性系選擇時可以利用分枝性狀獲得豐富的選擇空間。但是，楊樹速生豐產(chǎn)用材林的營造通常傾向于具有較少側(cè)枝的無性系，分枝少一方面可以改善造林后楊樹木材的形質(zhì)指標(biāo)，提高無節(jié)良材的比例；另一方面也可以減少苗木培育過程的除萌以及林分撫育過程的修枝工作量，因此，在無性系選擇過程中綜合考慮生長量和側(cè)枝數(shù)量非常必要。

葉片是樹木進(jìn)行光合作用并生產(chǎn)物質(zhì)及能量的主要器官，是生態(tài)系統(tǒng)中初級生產(chǎn)者的能量交換器[26]，在碳同化與能量平衡方面具有重要的作用[27]。樹木葉片功能性狀間的差異主要來自植物對環(huán)境變化所產(chǎn)生的適應(yīng)[28-29]。植物的光合細(xì)胞器主要分布在葉片柵欄組織和海綿組織中，因此較大的葉面積有助于物質(zhì)的積累，提高植物的生長速率[30]，而較小的葉面積能夠減少植物內(nèi)部水分的散失，提高水分利用效率[31]。因此，比葉質(zhì)量是權(quán)衡葉片光合速率、植物生長速率和產(chǎn)量與植物抗逆性的非常重要的葉片性狀之一[32]，比葉質(zhì)量較大的葉片通常具有較強(qiáng)的機(jī)械結(jié)構(gòu)與生理抗性，在資源缺乏的環(huán)境中尤為突出[33]。葉片長寬比較大的植物具有較短的側(cè)脈，可以有效降低物質(zhì)運(yùn)輸中的能量損耗和水分散失。此外，葉片質(zhì)量是從葉基向頂點分布的，葉片質(zhì)量的大部分靠近葉片基部分布，由此決定了葉片的彎曲力矩以及葉片所需要的支撐[34]。本研究中，葉片長寬比較大的無性系具有較長的杠桿臂，葉片需要利用較多的光合產(chǎn)物用于支撐結(jié)構(gòu)的構(gòu)建以提高機(jī)械強(qiáng)度，因此對葉片面積的生物量投資可能相應(yīng)減少。本研究結(jié)果還表明，葉片長寬比較大的F1代無性系相對來說具有更短的葉柄，一方面增強(qiáng)了對葉片的機(jī)械支持，同時進(jìn)一步縮短了水分的運(yùn)輸距離，具有不同葉柄長度的無性系因此也具有不同的支撐與疏導(dǎo)能力[35]。

葉片氣孔的分布方式以及密度是判斷植物抗旱性的重要指標(biāo)。一般來說，上表皮與下表皮氣孔密度比值越小，越接近于異面葉的植物其抗旱能力相對較強(qiáng)[36]。本研究中36個無性系的地徑與葉片上下表面氣孔密度比顯著正相關(guān)，但相關(guān)性低于分枝特性和葉片形態(tài)。葉片性狀偏母本美洲黑楊的F1代無性系一般較偏父本青楊葉片性狀的F1代無性系具有較大的上下表皮氣孔密度比，表現(xiàn)出較為明顯的等面葉特征，從光合性能來看可能具有較高的光合和生長潛力，但相應(yīng)地也可能具有較大蒸騰速率和較高的水分需求；與之相對應(yīng)，葉片性狀偏父本青楊F1代無性系的光合能力相對較低，但可能具有更好的抗旱能力。而處于中間狀態(tài)的F1代無性系在一定程度上可以均衡生長量與抗旱性之間的關(guān)系，可以實現(xiàn)生長與抗旱性兼優(yōu)的無性系選擇。

2) 異速生長是指生物體某兩個性狀的相對生長速率出現(xiàn)差異的現(xiàn)象，異速生長特性同時受物種遺傳特性和周圍環(huán)境因子的影響，可以體現(xiàn)植物器官生物量分配的內(nèi)在規(guī)律[37]。探討葉片面積和葉片質(zhì)量的異速生長關(guān)系有助于研究樹木在生長與抗旱性間的權(quán)衡關(guān)系，本研究中，F(xiàn)1代無性系單葉面積和單葉質(zhì)量的生長速度近似相等，說明本次雜交的子代不存在光合面積和葉片生物量投入之間的偏向性。

3) 各無性系性狀差異與其對資源的利用率以及自身生長策略密切相關(guān)，是評價自身生長狀態(tài)以及對環(huán)境變化生存策略的有效指標(biāo)。楊樹造林時的無性系選擇應(yīng)同時滿足造林目的和適地適樹的要求，選擇具有適合環(huán)境以及滿足目標(biāo)用途特性的無性系進(jìn)行造林，如具有較少側(cè)枝的冠形更利于主干的木材培育，側(cè)枝更多的冠形則具有更多的葉面積，光合效率更高，有利于總體生物量的積累。葉片長寬比較大、葉柄較短的無性系則具有更好的抗逆性，適用于偏干旱地區(qū)造林。本研究中子代無性系表型性狀具有顯著分化，對分化后的表型性狀進(jìn)行主成分分類能夠作為無性系的抗性以及對應(yīng)目標(biāo)用途的早期判斷，為適地適無性系造林提供參考。本研究中類型Ⅰ所包含無性系生長量大且側(cè)枝少，干形良好，將來有望作為江淮及長江中下游平原地區(qū)大徑級無節(jié)良材培育的備選無性系；類型Ⅱ所包括無性系生長量大但側(cè)枝較多，可以選育用作該地區(qū)生態(tài)防護(hù)林或生物質(zhì)能源林營造的備選無性系；類型Ⅲ和類型Ⅳ的各無性系均生長量較大，且表型性狀體現(xiàn)出一定的抗旱性，但類型Ⅲ分枝較多，可以考慮用于山地等偏干旱地區(qū)的生態(tài)防護(hù)林營建；而類型Ⅳ的分枝少，有望用于山地或干旱平原地區(qū)進(jìn)行用材林培育。

當(dāng)然，本研究是基于洪澤湖低濕地單一生態(tài)區(qū)的苗期材料得出的初期結(jié)論，目前僅可以在一定程度上為楊樹造林適地適無性系選擇提供初步參考，將來還需要在平原、山地、以及具備水、養(yǎng)等立地條件梯度的各種生態(tài)區(qū)開展進(jìn)一步的多點造林試驗，對各無性系的長期生長性能、木材材性以及干旱適應(yīng)性等綜合性狀作出完善和可靠的評價，以期在全球氣候變化背景下為維護(hù)我國的木材和生態(tài)安全提供支撐。