李雪萍,許世洋,李敏權,王建喜,郭致杰,漆永紅,荊卓瓊,李建軍,謝志軍

1 甘肅省農業(yè)科學院植物保護研究所, 蘭州 730070 2 甘肅農業(yè)大學草業(yè)學院, 蘭州 730070 3 甘肅省農業(yè)科學院畜草與綠色農業(yè)研究所, 蘭州 730070

青藏高原高寒草甸是世界高寒草甸和草地生態(tài)系統(tǒng)的重要有機組成,在生物多樣性保護、生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展、全球氣候調節(jié)和碳循環(huán)等過程中功不可沒,僅東南部高寒草甸面積占全球48%以上[1—2]。地處青藏高原東部地區(qū)的甘南州高寒草甸物種資源種類及數量多、生產潛力大,是我國重要的畜牧業(yè)生產基地[3—4]。然而,隨社會經濟發(fā)展、人類活動和全球氣候變暖等因素影響,草地發(fā)生逆行演替,草地“三化”、生物基因庫銳減、水土流失、生產力下降等問題相繼涌現(xiàn),“生態(tài)屏障”、“生態(tài)服務”等功能衰退嚴重,甘南州18.08%草地仍呈持續(xù)性的惡化趨勢[5—7]。

草地生態(tài)系統(tǒng)功能依賴于地上和地下生物群落之間的相互關系,在高寒草甸長期自然演替、地質及生物活動進程中,“植被-土壤-微生物”這一自然歷史復合體是貫穿高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的一條主線,三者間不斷地相互作用和反饋機制是研究草地退化規(guī)律的重要依據[8—10]。高寒草甸植被狀況直接反映了其演替方向和進程,是表征氣候、土壤肥力等生態(tài)因子波動重要指標[11—12]。研究發(fā)現(xiàn),高寒草甸退化過程中草氈層逐漸剝離形成斑塊[13],草地覆蓋度、生物量、多樣性下降,雜草類植被增多[14],優(yōu)勢種呈現(xiàn)出由禾草向雜草演化的趨勢[15]。同時,對土壤生物多樣性及功能產生負面影響[16],包括土壤結構、理化性質、土壤養(yǎng)分、土壤酶活性和土壤微生物數量等均發(fā)生顯著改變[17—19]。針對甘南不同退化程度高寒草甸植被及土壤特性的演化規(guī)律,王小燕等[20]從季節(jié)尺度上對甘南州“黑土灘”型退化草甸研究發(fā)現(xiàn),草地退化引起土壤脲酶活性降低,土壤速效磷、速效鉀含量和堿性磷酸酶活性增加。姚寶輝等[21]對甘南州碌曲縣高寒草甸進行研究發(fā)現(xiàn),隨退化程度加劇,土壤pH值增大,全氮和全磷含量降低。以及本課題組[22]對甘南州碌曲縣高寒草地研究發(fā)現(xiàn),隨草地退化程度加深,植物種類減少,優(yōu)勢種發(fā)生變化,植被高度、蓋度、鮮草產量下降,土壤細菌、放線菌含量減少,真菌含量增多等。

不同區(qū)域草地空間具有異質性,加之甘南州高寒草甸區(qū)位環(huán)境特殊、生態(tài)脆弱、氣候敏感[23—24],致使草地植被及土壤特性因草地類型、退化程度等不同而存在差異。目前,甘南州不同區(qū)域退化高寒草甸植被及土壤特性差異不明,以及甘南州退化高寒草甸的植被及土壤特性整體演化規(guī)律研究不夠深入。因此,本研究通過在甘南州退化高寒草甸3個主分布區(qū)(碌曲縣、夏河縣、合作市)多點采樣,并分析不同區(qū)域、不同退化程度的植被及土壤特性的演化規(guī)律,以期為甘南州高寒草甸退化機理、生態(tài)修復的研究提供理論支撐。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省甘南藏族自治州,是中國東亞季風區(qū)、西北干旱區(qū)和青藏高原高寒區(qū)三大自然區(qū)交匯處,其地勢西北高、東南低,多數區(qū)域海拔在3000 m以上,年均氣溫4 ℃,年降雨量約600—810 mm,年平均日照時長2200—2400 h,屬高原大陸季風性氣候。研究區(qū)碌曲縣、夏河縣、合作市是甘南州高寒草甸主分布區(qū),其植被包含草類植物種類繁雜,達30—40種/m2,無明顯優(yōu)勢種群,但由于近年放牧壓力大、鼠害嚴重和氣候變化等,其退化嚴重,并導致優(yōu)質牧草豐富度、產量下降嚴重,毒雜草滋生,土壤退化明顯[23—24]。如表1所示,根據《高寒草甸退化、沙化、鹽漬化的分級指標》(GB19377—2003),將研究區(qū)退化高寒草甸分為輕度退化、中度退化和重度退化3種類型[25]。

表1 樣地概況

2 研究方法

2.1 草地調查與樣品采集

于2019年8月底,赴甘南藏族自治州碌曲縣、夏河縣、合作市對不同退化程度高寒草甸的植被進行調查并采集土壤樣品。每個退化程度草地調查面積約5000 m2,隨機選取5個樣方,樣方大小為0.5 m×0.5 m。植被高度采用直尺測量,每樣方隨機測量10次,取平均值；植被的蓋度采用針刺法測量[26]；同時記錄植被種類和數量,刈割樣方內植物地上部分,估算草產量。土樣采集深度為20 cm,每樣方內用5點法取樣,低溫運輸至實驗室。

針對植物的種類及數量,計算Simpson多樣性指數(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(H′)、均勻度(Evenness)、Brillouin指數(H)和Mcintosh指數(DMc)。

(1)

(2)

(3)

(4)

(5)

式中：n1為抽樣中第1個物種的個體數量,n2為抽樣中第2個物種的個體數量,n3為抽樣中第3個物種的個體數量,如此類推；ni為抽樣中第i個物種個體數量；N為抽樣中所有物種的個體總和,s為物種數。

2.2 土壤理化性質測定

測定內容包括全氮含量、全磷含量、全鉀含量、pH值、全鹽含量、容重、孔隙度和土壤顆粒組成。采用半微量凱氏定氮法測定全氮含量,鉬銻抗比色法測定全磷含量,火焰光度法測定全鉀含量,pH值用PHS- 3C型測定計測定,重量法測定全鹽含量,環(huán)刀法測定容重和孔隙度[27],采用Malvern公司生產Mastersizer2000激光粒度儀測定顆粒組成并依照美國農業(yè)部(USDA)制訂標準進行劃分：粒徑<0.002 mm(黏粒)、0.002—0.05 mm(粉粒)、0.05—2 mm(砂粒)[28]。

2.3 土壤酶活性測定

采用靛酚比色法測定脲酶活性、3,5-二硝基水楊酸比色法測定蔗糖酶活性、磷酸苯二鈉比色法測定磷酸酶活性、容量法測定過氧化氫酶活性[29]。

2.4 土壤微生物數量測定

采用平板計數法測算微生物數量：細菌采用牛肉膏蛋白胨平板,在30 ℃培養(yǎng)24 h計數；真菌采用馬丁-孟加拉紅平板,在25 ℃培養(yǎng)72 h計數；放線菌采用改良得高氏一號平板,在28 ℃培養(yǎng)96 h計數[30]。

2.5 數據分析

采用 Excel 2007、DPS v15.10進行整理數據、繪圖及分析,采用中的Duncan新復極差法進行二因素統(tǒng)計分析及差異顯著性分析,不同樣地處理分別用LQ(碌曲縣)、XH(夏河縣)、HZ(合作市)表示,不同退化程度處理分別用L(輕度退化)、M(中度退化)、S(重度退化)表示,樣地與退化程度二因素互作分別為LQL、LQM、LQS、XHL、XHM、XHS、HZL、HZM、HZS等9個處理；采用Pearson多變量相關進行相關性分析。

3 結果與分析

3.1 植被特性

如表2所示,草地高度受樣地及退化程度的影響均較大,碌曲(LQ)草地平均高度最高,為16.58 cm,夏河(XH)草地平均高度最低,為12.70 cm；輕度退化草地(L)平均高度為21.06 cm,大于中度退化草地(M)平均高度(14.51 cm)及重度退化草地(S)高度(9.28 cm),差異顯著(P<0.05)；在不同樣地及不同退化程度雙重因素的影響下,各處理草地高度差異均顯著(P<0.05),碌曲重度退化草地(LQS)高度較輕度退化草地(LQL)高度高出約10倍。不同樣地的草地蓋度和草產量部分差異顯著(P<0.05),碌曲(LQ)草地蓋度與其他兩地差異均顯著(P<0.05),為85.83%,夏河(XH)草地與合作草地蓋度差異不顯著(P<0.05),僅相差2%；碌曲(LQ)草產量與合作(HZ)草產量差異不顯著(P<0.05),在2700 kg/hm2之上,夏河(XH)平均草產量最低,為2541.67 kg/hm2,與其他兩地草產量差異顯著(P<0.05)。不同退化程度的草地蓋度及草產量差異均顯著(P<0.05),輕度退化草地(L)蓋度為94.33%,重度退化草地(S)的平均蓋度僅為61.67%；輕度退化草地(L)的草產量為3708.33 kg/hm2,重度退化草地(S)的草產量僅為1883.33 kg/hm2,較輕度退化草地草產量降低了約2000 kg/hm2。在樣地和退化程度的雙因素影響下,各處理草地蓋度及草產量差異均顯著(P<0.05),草地蓋度最高為碌曲輕度退化草地(LQL),達98%,最低為夏河重度退化草地(XHS),僅56%；草產量最高為碌曲輕度退化草地(LQL),為3825 kg/hm2,最低為夏河重度退化草地(XHS),僅1725 kg/hm2。

表2 不同樣地不同程度退化程度高寒草甸植被特征

不同樣地不同退化程度草地植被優(yōu)勢種差異較大,無明顯規(guī)律性,碌曲縣輕度退化草地(LQL)優(yōu)勢種為紫羊茅(Festucarubra)、甘青蒿(Artemisiatangutica)、四川嵩草(Kobresiasetschwanensis)、早熟禾(Poaannua),中度退化草地(LQM)優(yōu)勢種為細葉亞菊(Ajaniatenuifolia)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、蘭石草(Lanceatibetica)、火絨草(Leontopodiumleontopodioides),重度退化草地(LQS)優(yōu)勢種為鵝絨委陵菜(Potentillabifurca)、火絨草(Leontopodiumleontopodioides)、蚤輟(Arenariaserpyllifolia)、早熟禾(Poaannua)；夏河縣輕度退化草地(XHL)優(yōu)勢種為矮嵩草(Kobresiahumilis)、早熟禾(Poaannua)、披堿草(Elymusdahuricus),中度退化草地(XHM)優(yōu)勢種為莓葉萎陵菜(Potentillafragarioides)、乳漿大薊(Euphorbiaesula)、雀麥(Bromusjaponicas),重度退化草地(XHS)的優(yōu)勢種為矮嵩草(Kobresiahumilis)、唐松草(Thalictrumaquilegiifolium)、披堿草(Elymusdahuricus)；合作市輕度退化草地(HZL)優(yōu)勢種為鵝觀草(Roegneriakamoji)、藨草(Sclrpuscernuus)、披堿草(Elymusdahuricus)、洽草(Koeleriamacrantha)、絲葉毛茛(Ranunculus tanguticus),中度退化草地(HZM)的優(yōu)勢種為細葉亞菊(Ajaniatenuifolia)、蚤綴(Arenariaserpyllifolia)、火絨草(Leontopodiumleontopodioides)、老鸛草(Geraniumwilfordii)、甘青蒿(Artemisiatangutica),重度退化草地(HZS)的優(yōu)勢種為早熟禾(Poaannua)、甘青蒿(Artemisiatangutica)、細葉亞菊(Ajaniatenuifolia)、白花地丁(Violapatrinii)、鵝絨萎陵菜(Potentillabifurca)?；谥脖环N類及各物種數量進行多樣性分析發(fā)現(xiàn)(表3),合作草地(HZ)的各指數均高于其他樣地,Simpson指數為0.92,與夏河草地(XH)植被Simpson指數差異顯著(P<0.05),Shannon-Wiener指數為3.14,均勻度指數為0.82,Brillouin指數為4.37,McIntosh指數為0.76,與碌曲草地(LQ)和夏河草地(XH)的差異均顯著(P<0.05)；其中,夏河草地(XH)與碌曲草地(LQ)Brillouin指數和McIntosh指數差異不顯著(P<0.05),合作草地(HZ)與碌曲草地(LQ)的Simpson指數差異不顯著(P<0.05),由此可見,各樣地間物種多樣性無明顯規(guī)律性。但不同退化程度的草地植被多樣性指數規(guī)律性明顯,Simpson指數、Shannon-Wiener指數、均勻度、Brillouin指數及McIntosh指數均隨退化程度的加重而降低,且不同退化程度間各指數差異顯著(P<0.05),如輕度退化草地(L)均勻度指數為0.89,重度退化草地(S)的均勻度指數降低至0.69,輕度退化草地(L)的McIntosh指數為0.81,重度退化草地(S)的McIntosh指數僅為0.64。在樣地和不同退化程度的雙重因素的影響下各指數均表現(xiàn)為合作輕度退化草地(HZL)的最高,無其他明顯規(guī)律性。

表3 不同樣地不同程度退化程度高寒草甸植被物種多樣性指數

3.2 土壤理化性質

如表4所示,不同樣地(LQ、XH、HZ)草地全氮、全磷、全鉀、土壤pH值、全鹽、容重、孔隙度、顆粒組成均有所差異,且多數處理間差異顯著(P<0.05),無明顯規(guī)律性。不同退化程度(L、M、S)的各土壤理化性質指標變化規(guī)律性明顯,隨著退化程度的加重,除土壤砂粒變化不明顯外,土壤全氮、全磷、全鉀、孔隙度及粉粒呈降低趨勢,土壤pH值、全鹽、容重、黏粒呈升高趨勢,且各退化程度間差異顯著(P<0.05)。在不同樣地和不同退化程度的雙重因素影響下,合作市輕度退化草地(HZL)土壤全氮含量最高,為1.84 g/kg,且與中度(HZM)和重度退化草地(HZS)的含氮量差異顯著(P<0.05)。土壤全磷含量則是夏河縣輕度退化草地最高(XHL),為1.67 g/kg,且隨退化程度加深下降程度最為明顯,由輕度至重度降幅為0.67 g/kg,差異顯著(P<0.05)。土壤全鉀含量則是合作市輕度退化草地(HZL)最高,可達1.98 g/kg,且與其重度退化草地(HZS)全鉀含量差異顯著(P<0.05),由輕度至重度退化草地土壤全鉀含量降幅達0.62 g/kg。土壤pH值除碌曲輕度退化草地(LQL)、合作輕度(HZL)及中度退化草地(HZM)呈弱酸性外,各樣地其余不同退化程度草地土壤均呈堿性。此外,各處理草地全鹽含量均較高,最高達2.27 ms/cm；土壤顆粒組成呈現(xiàn)出粉粒>砂粒>黏粒的特點,大部分退化草地土壤砂粒在30%以上。

3.3 土壤酶活性

如表5所示,碌曲草地(LQ)除過氧化氫酶活性與夏河草地(XH)相同之外,其他土壤酶活性均高于夏河草地(XH)和合作草地(HZ),且差異顯著(P<0.05),夏河草地(XH)和合作草地(HZ)間酶活性的變化無顯著規(guī)律性。但隨著退化程度加重,脲酶活性和蔗糖酶活性顯著降低(P<0.05),過氧化氫酶則呈現(xiàn)出先升高再降低的趨勢,堿性磷酸酶活性亦呈現(xiàn)出隨退化程度的加重而降低的趨勢,但中度退化草地(M)與輕度退化草地(L)差異不顯著(P<0.05)。在樣地與退化的雙重因素影響下,合作市重度退化草地(HZS)較其輕度退化草地(HZL)而言蔗糖酶活性降幅最大,達0.45 mg/g/24h。碌曲輕、中度退化草地(LQL、LQM)及夏河(XHL、XHM)土壤堿性磷酸酶活性差異不顯著,重度退化草地(LQS、XHS)土壤堿性磷酸酶活性較其顯著降低(P<0.05)。

表4 不同樣地不同退化程度高寒草甸土壤理化性質

表5 不同樣地不同退化程度高寒草甸土壤酶活性

3.4 土壤微生物數量

如表6所示,土壤微生物數量因樣地不同均有所差異,夏河草地(XH)土壤細菌數量最高,達5.98×106cfu/g,合作草地(HZ)細菌數量最低,為2.56×106cfu/g,同時,合作草地(HZ)真菌數量及放線菌數量均最高,真菌數量為4.947×103cfu/g,放線菌數量為7.561×105cfu/g,與夏河草地(XH)和碌曲草地(LQ)的差異顯著(P<0.05)。土壤微生物數量隨著退化程度加重表現(xiàn)出明顯的規(guī)律性,土壤細菌和放線菌數量均隨草地退化程度加重而減少,輕度退化草地(L)土壤細菌數量為4.77×106cfu/g,重度退化草地(S)土壤細菌數量僅為1.33×106cfu/g；輕度退化草地(L)放線菌數量為8.391×105cfu/g,中度退化草地(M)放線菌數量為5.784×105cfu/g,重度退化草地(S)放線菌數量為3.063×105cfu/g；土壤真菌的數量則表現(xiàn)出相反的變化趨勢,即隨退化程度的加重土壤真菌數量增加,輕度退化草地(L)數量為3.304×103cfu/g,中度退化草地(M)數量為4.354×103cfu/g,重度退化草地(S)數量為5.758×103cfu/g,不同退化程度草地間各微生物數量差異均顯著(P<0.05)。在樣地和退化雙重因素影響下,碌曲輕度退化草地(LQL)細菌數量及放線菌數量均最高,細菌數量達8.69×106cfu/g,放線菌數量為1.25×106cfu/g,合作重度退化草地(HZS)細菌數量最低,為1.04×106cfu/g。土壤真菌數量則為合作重度退化草地(HZS)最高,達7.343×103cfu/g。多個處理間土壤放線菌數量差異不顯著(P<0.05)。

表6 不同樣地不同退化程度高寒草甸土壤微生物數量

3.5 各因子間的相關性

通過對各因子的相關性分析發(fā)現(xiàn)(表7),各因子除砂粒和過氧化氫酶外,其他因子均與草地退化程度相關系數均大于0.92,且多在0.95之上,說明草地退化與植被及土壤特性的變化息息相關,其規(guī)律與前文分析結果一致。植被特性各因子間(高度、蓋度、草產量及多樣性指數)、除砂粒和過氧化氫酶外各土壤特性各因子間、土壤微生物各因子間,以及植被特性各因子與土壤特性(砂粒和過氧化氫酶除外)、土壤微生物各因子間相關性均較大,相關系數最低為0.82,多數因子間的相關指數均在0.90之上,0.99或0.98占比較大。植被特性各因子與土壤全氮、全磷、全鉀、孔隙度、粉粒、脲酶活性、蔗糖酶活性及堿性磷酸酶活性均呈正相關關系,與土壤pH,全鹽、容重及黏粒呈負相關關系,與土壤微生物細菌和放線菌數量呈正相關關系,與真菌數量呈負相關,相關系數在0.95以上,甚至達到1,即百分百完全相關的程度。土壤全氮、全磷、全鉀、孔隙度、粉粒、脲酶活性、蔗糖酶活性及堿性磷酸酶活性與土壤細菌及放線菌數量亦呈正相關,與真菌數量呈負相關,土壤pH,全鹽、容重及黏粒則與細菌和放線菌數量呈負相關,與真菌數量呈正相關,且相關系數最低為0.92,多為0.99甚至1。

4 討論與結論

高寒草甸植被群落物種生長特征、優(yōu)勢種組成和結構等是揭示草地生態(tài)系統(tǒng)退化及演替規(guī)律的重要依據[13—15, 31],本研究中不同地區(qū)高寒草甸高度、蓋度、草產量以及植被多樣性指數均隨退化程度加深顯著降低,且呈現(xiàn)出牧草類植物的優(yōu)勢地位逐漸被毒雜草類代替的可能,這與李媛媛等[32]、鄧燕等[33]研究結果一致；在該過程中,當退化由中度轉為重度,降幅最大,與前人研究一致[34—35]。不同地區(qū)不同退化程度優(yōu)勢種組成差異較大,分析其原因可能一是不同地區(qū)不同退化程度高寒草甸氣候、土壤、降水等生態(tài)因子不同所致,如土壤營養(yǎng)物質淋溶、揮發(fā)及青藏高原高寒草甸氣候整體干熱化變化趨勢等影響,部分科屬植株一旦死亡便很難再生[36]；二是隨著草地退化加劇,部分植被吸收利用營養(yǎng)物質的能力嚴重衰減,致使在較深退化程度下早熟禾、披堿草等禾本科優(yōu)質牧草與嵩草屬、委陵菜屬雜草類植物同時占據優(yōu)勢地位；三是由于過度放牧,植被根部被啃食嚴重,部分植被生長受抑或死亡。

表7 甘南州高寒草甸植被及土壤特性各因子間的相關性

草地生態(tài)系統(tǒng)中,土壤理化性質能反映高寒草甸的退化狀態(tài)和趨勢[37]。本研究發(fā)現(xiàn),隨退化程度加深,土壤全氮、全磷、全鉀、孔隙度及粉粒含量降低,土壤pH值、全鹽、容重、黏粒含量升高,說明隨著草地退化加劇,土壤肥力衰退、逐漸鹽堿化、向荒漠化次生演替,與魏茂宏等[38]、楊馥鋮等[39]研究結果一致。土壤酶則是植物根際微生態(tài)調節(jié)、運轉的重要活性驅動因子,對土壤養(yǎng)分活化、遷移和供應等具有催化作用,土壤脲酶可催化尿素酰氨碳氮鍵水解并生成氨,蔗糖酶可將土壤中的多糖水解為小分子葡萄糖或果糖為植物及微生物提供營養(yǎng),磷酸酶則對磷的轉化起促進作用[40—42]。本研究發(fā)現(xiàn),隨高寒草甸退化加重,脲酶、蔗糖酶、堿性磷酸酶活性顯著降低,表明在高寒草甸逆行演替進程中含氮、含碳、含磷營養(yǎng)物質轉化受到嚴重抑制[43]。土壤微生物是土壤微生態(tài)系統(tǒng)的重要組成,是高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)變化的敏感指標,其數量、組成波動直接反映了土壤健康狀況,并間接反映了高寒草甸植被和土壤的演替方向[9,14]。本研究發(fā)現(xiàn),隨著草地退化加劇,土壤細菌和放線菌數量顯著降低,真菌數量增多,與Sokol等[44]、王永宏等[45]研究結果一致。

綜上,通過對甘南州不同退化程度高寒草甸植被及土壤特性的演化規(guī)律的研究發(fā)現(xiàn),甘南州高寒草甸隨著退化程度加重,植被高度、蓋度、草產量、多樣性指數降低,土壤全氮含量、全磷含量、全鉀含量、孔隙度含量、粉粒占比、脲酶活性、蔗糖酶活性、堿性磷酸酶活性、細菌數量、放線菌數量降低,土壤pH值、全鹽含量、容重、黏粒占比及真菌數量升高,土壤砂粒差異不顯著(P<0.05),過氧化氫酶則先升高再降低。而“植被-土壤-微生物”這一整體演化動態(tài)是掌握高寒草甸演化規(guī)律及其退化修復的關鍵,本研究通過對植被、土壤及微生物各因子進行相關性分析發(fā)現(xiàn),除個別因子外,各因子之間及各因子與草地退化程度之間相關性均較強,說明草地在退化過程中,“植被-土壤-微生物”三者之間相互依存、密不可分、協(xié)同演化。土壤作為聯(lián)系植被與微生物的紐帶,隨著草地退化,其理化性質的演化趨勢朝著不利于植被、微生物生存的方向進行,土壤中N、P、K等養(yǎng)分含量及有關能量轉化、物質循環(huán)的酶活性逐漸降低,土壤向鹽堿化、荒漠化演替。土壤微生物作為退化土地修復的變局者,其活性在生物地球化學循環(huán)中發(fā)揮著重要作用,是有機物形成、分解的重要介質及全球碳平衡的直接管控者[46],其群落結構失調,則反作用于植被及土壤理化性質及酶活性,致使退化進一步加劇。