李婷婷，侯夢丹，鄧欣妍，周徐平，王順莉，黃丹，曾芷若，彭濤

貴州師范大學生命科學學院/生物多樣性研究中心/中國-東盟苔蘚植物研究中心，貴州 貴陽 550025

樹附生苔蘚植物指生長在活的樹木或灌木樹皮上的苔蘚植物。在森林生態(tài)系統(tǒng)中樹附生苔蘚植物具有重要的功能和作用，如在干旱時期保持林冠層面的濕度，通過大氣沉降、降雨和固氮生物的共生等途徑，在森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)中發(fā)揮重要作用（Lindo et al.，2011）。基于其特殊的生理結構和對環(huán)境因子反應靈敏，還被廣泛用作環(huán)境監(jiān)測的指示生物等（Shi et al.，2017）。關于樹附生苔蘚植物的研究已有一個多世紀，從上世紀對樹附生苔蘚植物的物種調(diào)查、生物量、與附主之間的關系、監(jiān)測環(huán)境應用等，到現(xiàn)在開始關注其在森林生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮的功能和作用、多樣性保護、對森林生境干擾以及全球變化的響應等，研究內(nèi)容在不斷的擴展和深入（趙德先，2020）。據(jù)記載，中國的苔蘚植物有150科、591屬、3021種，是世界上苔蘚植物多樣性程度最高的國家之一（賈渝等，2013）。貴州省是中國苔蘚植物多樣性程度最高的省份之一，現(xiàn)記錄苔蘚植物有100科、373屬、1620種（包括種以下的分類單位），其中蘚類植物57科282屬1035種5亞種29變種，苔類植物和角苔類植物44科95屬498種8亞種14變種1變型（熊源新，2014a）。

習水國家級自然保護區(qū)（以下簡稱習水自然保護區(qū)）是貴州高原大婁山山脈和中國武陵山生物多樣性保護優(yōu)先區(qū)內(nèi)最重要的自然保護區(qū)之一。主要保護對象為中亞熱帶常綠闊葉林森林生態(tài)系統(tǒng)及其野生動植物，區(qū)內(nèi)原生性植被分布集中，面積較大，在地球上同緯度地區(qū)十分罕見，是中國乃至世界上研究亞熱帶常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)最有代表性的典型區(qū)域之一（穆君，2019）。保護區(qū)苔蘚植物調(diào)查最早始于2001年，且在2010年進行了一次綜合科學考察，于2011年出版了《貴州習水中亞熱帶國家級自然保護區(qū)科學考察研究》（羅楊等，2011）7，書中報道了保護區(qū)苔蘚植物的區(qū)系特征，記錄苔蘚植物63科156屬447種，樹附生苔蘚植物未進行詳細報道（羅楊等，2011）184，關于不同植被類型樹附生苔蘚植物多樣性的研究也尚未涉及。以習水自然保護區(qū)的大頭茶-楠木林（Polyspora axillaris-Phoebe zhennan forest，PPF）、常綠闊葉林（Evergreen broad-leaved forest，EF）、針闊混交林（Coniferous broad-leaved mixed forest，CBF）、南酸棗林（Choerospondias axillaris forest，CF）等4種植被類型內(nèi)樹附生苔蘚植物為研究對象，揭示不同植被類型樹附生苔蘚植物物種組成特點以及生活型組成特點，探究樹附生苔蘚植物在不同植被類型中的分布變化規(guī)律，并解釋樹附生苔蘚植物多樣性與植被類型之間的關系，為苔蘚植物資源保護提出建議。

1 研究區(qū)域概況

習水自然保護區(qū)位于黔北貴州高原向四川盆地過渡的斜坡地帶，地理坐標為105°50′20″—106°44′30″E，28°06′35″—28°50′15″N；屬低、中山峽谷地貌，山高谷深、切割強烈，大部分地區(qū)由紫色砂頁巖構成的丹霞地貌，區(qū)內(nèi)最高海拔 1756 m（程寨鄉(xiāng)紅巖頂），最低海拔420 m（土城鎮(zhèn)壅溪溝），相對高差1336 m。保護區(qū)總面積48666 hm2，其中核心區(qū)面積17436 hm2，緩沖區(qū)面積7307 hm2，實驗區(qū)面積23923 hm2，是貴州面積最大的自然保護區(qū)。保護區(qū)分為三岔河片區(qū)和藺江片區(qū)，兩大片區(qū)共6個管理站，分別是大白塘、三岔河、長嵌溝、長壩、小壩、藺江管理站。習水保護區(qū)屬亞熱帶濕潤季風氣候，冬無嚴寒，夏無酷暑，無霜期長，降水充沛，云、霧、雨日多，區(qū)內(nèi)年平均氣溫14.7 ℃（羅楊等，2011）4。

2 材料與方法

2.1 野外調(diào)查方法

2021年4月至2021年5月前后兩次前往保護區(qū)進行野外樣方調(diào)查和標本采集，依據(jù)習水保護區(qū)地形地貌和植被特點，在保護區(qū)試驗區(qū)以及緩沖區(qū)海拔500—1300 m的范圍內(nèi)，選擇大頭茶-楠木林、南酸棗林、針闊混交林、常綠闊葉林4種不同植被類型設置10 m×10 m的樣地進行調(diào)查，每種植被類型分別隨機設置 2—3個樣地，記錄每個樣地的經(jīng)緯度、海拔高度、林冠郁閉度、溫度、濕度等信息（表1），利用手持溫濕度計（標智GM1363）測量溫度和濕度，在每個樣地測量3次，取平均值；采用目測法測量樣地內(nèi)隨機分布的3個樣點的林冠郁閉度，取平均值。樹附生苔蘚植物的調(diào)查，在每個樣地中選擇胸徑大于或等于15 cm的每一棵樹作為調(diào)查樣樹，在每一棵樣樹樹干距離地面0、70、140 cm處設置調(diào)查樣方，樣方大小為10 cm×10 cm，用劃分成1 cm×1 cm的100個小格樣方框取樣，輔助于估測苔蘚植物蓋度。采集到的樹附生苔蘚植物標本均帶回實驗室。

表1 4種植被類型的環(huán)境特征Table 1 Environmental characteristics of four types of vegetation forests

2.2 標本鑒定

苔蘚植物的鑒定借助OLYMPUS-SZ型雙筒解剖鏡以及光學顯微鏡OLYMPUS-CX31對標本進行形態(tài)學觀察，并參考《中國苔蘚志》第 1—8卷、《貴州苔蘚植物志》1—3卷等書籍對苔蘚進行物種鑒定并記錄結果，物種名的校對參考《中國生物物種名錄》第1卷。疑難標本請國內(nèi)相關類群專家協(xié)助鑒定。本研究共設計了11個樣方，樣樹共計108棵，采集樹附生苔蘚植物標本288份，憑證標本均存放于貴州師范大學生命科學學院生物多樣性研究中心標本室（GNUB）。

2.3 數(shù)據(jù)分析

2.3.1 重要值計算

由于苔蘚植物個體數(shù)目不易測量且其生物學特性獨特，每種苔蘚植物的重要值（IV）主要通過相對蓋度和相對頻度來計算。

式中：

C——相對蓋度等于樣方內(nèi)某一種附生苔蘚的蓋度除以樣方內(nèi)所有書附生苔蘚的蓋度和；

F——相對頻度等于樣方內(nèi)某一種樹附生苔蘚植物頻度除以樣方內(nèi)所有附生苔蘚的頻度和。

2.3.2 多樣性指數(shù)分析

物種多樣性分析包括α多樣性指數(shù)和β多樣性指數(shù)分析。α多樣性反映某個群落或生境內(nèi)部的種的多樣性，由于苔蘚植物個體數(shù)目不易測量，因此以苔蘚植物的蓋度代替多度作為計算指標（Lana et al.，2003；郭水良等，1999，2000）。不同群落苔蘚植物物種多樣性依據(jù)其中所取樣方的苔蘚種類及其蓋度計算，α多樣性指數(shù)分析采用Margalef指數(shù)（d）、Simpson指數(shù)（D）（Simpson）即：

Margalef指數(shù)：

式中：

S——每個樣地中樹附生苔蘚植物的物種數(shù)；

N——每個樣地中的個體總數(shù)。

Simpson指數(shù)：

式中：

S——樹附生苔蘚植物的總物種數(shù)；

Pi——第i種樹附生苔蘚植物的相對蓋度。

β多樣性指的是一個梯度上從一個生境到另一個生境所發(fā)生的種的多樣性變化的速率和范圍。它反映了群落之間的種多度關系，也可反映不同群落之間物種的差異（錢迎倩，2002）。選用應用最廣、效果最好的Jaccard指數(shù)（馬克平等，1995）分析不同植被類型樹附生苔蘚植物群落的相似性。

式中：

c——共有物種數(shù)；

a和b——兩個群落內(nèi)特有的物種數(shù)。

βJ在0—1之間，0＜βJ＜0.25表明兩群落極為不相似；0.25＜βJ＜0.50表明兩群落中等不相似；0.50＜βJ＜0.75表明兩群落中等相似；0.75＜βJ＜1.00表明兩群落極相似。

多樣性指數(shù)利用Past軟件和Microsoft Excel軟件分析得出。

2.3.3 生活型分析

生活型分析參照Bates（1998）、Glime（2017）及馬文章（2020），并結合野外調(diào)查實際情況，對苔蘚植物生活型進行劃分（表2）。

表2 苔蘚植物生活型劃分依據(jù)Table 2 Basis of the division of bryophyte life forms

3 結果與分析

3.1 4種植被類型樹附生苔蘚植物物種組成

本次調(diào)查共記錄樹附生苔蘚植物33科49屬109種，其中常綠闊葉林共計18科23屬41種，南酸棗林12科17屬33種，針葉闊葉混交林22科26屬45種，大頭茶-楠木林20科23屬39種。4種植被類型樹附生苔蘚植物優(yōu)勢科的相對蓋度和相對頻度均在40%以上。常綠闊葉林樹附生苔蘚植物優(yōu)勢科包含4屬17種，南酸棗林樹附生苔蘚植物優(yōu)勢科包含6屬17種，針闊混交林樹附生苔蘚植物優(yōu)勢科包含4屬14種，大頭茶-楠木林樹附生苔蘚植物優(yōu)勢科包含4屬9種。

優(yōu)勢屬方面，常綠闊葉林樹附生苔蘚植物優(yōu)勢屬為細鱗苔屬（Lejeunea）、裂萼苔屬（Chiloscyphus）、梳蘚屬（Ctenidium）；南酸棗林樹附生苔蘚植物優(yōu)勢屬為細鱗苔屬、裂萼苔屬、卷柏蘚屬（Racopilum）；針闊混交林樹附生苔蘚植物優(yōu)勢屬為鞭苔屬（Bazzania）、白發(fā)蘚屬（Leucobryum）、裂萼苔屬；大頭茶-楠木林樹附生苔蘚植物優(yōu)勢屬為梳蘚屬、白發(fā)蘚屬、細鱗苔屬。4種植被類型排列前三的樹附生苔蘚植物優(yōu)勢種均隸屬于相應優(yōu)勢科和優(yōu)勢屬中。由表3可知，4種植被類型的樹附生苔蘚植物的優(yōu)勢科、屬、種均具有較高的代表性。

表3 4種植被類型樹附生苔蘚植物優(yōu)勢科、屬、種Table 3 Dominant families,genera and species of epiphytic bryophytes in four types of vegetation forests

3.2 4種植被類型樹附生苔蘚植物生活型組成

由圖1可知，4種植被類型樹附生苔蘚植物生活型可劃分為叢集型、墊狀型、粗平鋪型、細平鋪型、交織型、扇形、葉狀體型等7種生活型，常綠闊葉林最主要的2種生活型是細平鋪型（20種，占總種數(shù)的48.78%）和粗平鋪型（12種，占總種數(shù)的29.26%），南酸棗林最主要的2種生活型是細平鋪型（20種，占總種數(shù)的60.6%）和粗平鋪型（10種，占總種數(shù)的30.3%），針闊混交林最主要的2種生活型是細平鋪型（15種，占總種數(shù)的33.33%）和粗平鋪型（14種，占總種數(shù)的31.11%），大頭茶-楠木林最主要的2種生活型是粗平鋪型（15種，占總種數(shù)的38.46%）和交織型（6種，占總種數(shù)的15.38%）。常綠闊葉林、針葉闊葉混交林、大頭茶-楠木林3種植被類型的樹附生苔蘚植物均包含7種生活型，南酸棗林僅包含了粗平鋪型、細平鋪型、交織型、扇型4種生活型。

圖1 4種植被類型樹附生苔蘚植生活型及物種數(shù)Figure 1 Life forms and species numbers of epiphytic bryophytes in four types of vegetation forests

3.3 4種植被類型樹附生苔蘚植物多樣性

3.3.1 4種植被類型樹附生苔蘚植物α多樣性指數(shù)變化趨勢

比較4種植被類型樹附生苔蘚植物α多樣性，結果顯示（圖2、3），Simpsion指數(shù)大頭茶-楠木林 (0.93)＞常綠闊葉林(0.91)＞針闊混交林(0.87)＞南酸棗林（0.84），Margalef指數(shù)大頭茶-楠木林(6.15)＞常綠闊葉林 (5.33)＞針闊混交林 (5.16)＞南酸棗林（4.27）。可見，4種植被類型樹附生苔蘚植物的Simpsion指數(shù)與Margalef指數(shù)呈現(xiàn)一致的變化趨勢。

圖2 4種植被類型樹附生苔蘚植物Simpson指數(shù)Figure 2 Simpson index of epiphytic bryophytes in four types of vegetation forests

圖3 4種植被類型樹附生苔蘚植物Marglef指數(shù)Figure 3 Marglef index of epiphytic bryophytes in four types of vegetation forests

3.3.2 4種植被類型樹附生苔蘚植物β多樣性指數(shù)變化趨勢

比較4種不同植被類型樹附生苔蘚植物群落間的Jaccard指數(shù)（表4），結果顯示，各植被類型樹附生苔蘚植物群落間的Jaccard指數(shù)均在0.25以下，這說明各植被類型樹附生苔蘚植物群落極不相似，其中，南酸棗林與大頭茶-楠木林兩種植被類型樹附生苔蘚植物群落Jaccard指數(shù)（0.091）最小，群落相似性最低。

表4 4種植被類型樹附生苔蘚植物Jaccard指數(shù)Table 4 Jaccard index of epiphytic bryophytes in four types of vegetation forest

4 討論

4.1 4種植被類型樹附生苔蘚植物物種組成

本次調(diào)查的4種不同植被類型樹附生苔蘚物種豐富度依次是針闊混交林、常綠闊葉林、大頭茶-楠木林、南酸棗林?？梢钥闯?，森林結構復雜的混交林的樹附生苔蘚植物物種豐富度更高。在調(diào)查過程中，受地形和天氣以及其他因素的影響，不能進入保護區(qū)的核心區(qū)進行更深入的調(diào)查，導致樣方調(diào)查數(shù)量未達到預期，但樹附生苔蘚植物物種（33科49屬109種）豐富度相對可觀。對比國內(nèi)一些研究區(qū)樹附生苔蘚植物的研究，如：寶天曼國家級自然保護區(qū)樹附生苔蘚植物（20科38屬56種）（樊鵬振等，2020）、湖北七姊妹山國家級自然保護區(qū)樹附生苔蘚植物（29科36屬63種）（余夏君，2019）、西雙版納附生苔蘚（20科39屬60種）（全東麗等，2021）、北京百花山自然保護區(qū)樹附生苔蘚植（13科21屬34種）（田曄林等，2013），本研究樹附生苔蘚植物的物種豐富度相對較高。考慮到調(diào)查方法的差異，本研究設置的樣方取樣點更多，采集面更廣，可以看出，取樣點數(shù)量在一定程度上對樹附生苔蘚植物物種多樣性有一定的影響。另一方面，本研究僅探討了不同植被類型樹附生苔蘚植物多樣性之間的關系，而樹附生苔蘚植物多樣性影響因素諸多，如樹干朝向、樹皮的理化特性（樹皮紋理特征、含水量、化學成分等）、取樣點的高度等都會對其造成影響（趙德先等，2020），因此該研究區(qū)樹附生苔蘚植物多樣性與不同環(huán)境因子之間的關系有待進一步完善和更深入的探討。

4.2 4種植被類型樹附生苔蘚植物生活型組成

苔蘚植物的生活型是其對環(huán)境條件的適應性表現(xiàn)，分析不同生境下苔蘚植物的生活型特征能夠揭示苔蘚植物與環(huán)境之間的關系（Kürschner，2004）。對于生活型與環(huán)境條件尤其是水分和光照條件密切相關的現(xiàn)象，在一些報道中指出，為了能夠更好地抵御干旱環(huán)境，平鋪型群落與基質(zhì)會緊密接觸（Bates，1998）；墊狀型群落位于邊緣的植株生長得少，這是由于邊緣植株比中央的植株承受更大的脫水風險，故中央部分形成了半球形剖面（Bates，1998）；而叢集型群落為了降低苔蘚側枝和大氣的接觸面積，從而減少大氣在側枝空隙之間的流動進而有效減少水分蒸發(fā)以適應相對干旱的生境；扇型群落形成的扁平光合表面則非常適合于在潮濕環(huán)境中截留空氣中的水分，其較高的細胞壁彈性、耐干旱的滲透調(diào)節(jié)能力、低光飽和度和低光合補償點等特點使其能夠適應蔭蔽、濕潤的環(huán)境（Song et al.，2017）。本研究中，4種植被類型樹附生苔蘚植物生活型有叢集型、墊狀型、粗平鋪型、細平鋪型、交織型、扇形、葉狀體型，常綠闊葉林、南酸棗林、針闊混交林樹附生苔蘚植物生活型以細平鋪型和粗平鋪型為主，大頭茶-楠木林的樹附生苔蘚植物生活型以粗平鋪型為主，通常平鋪型群落可以減少暴露于大氣環(huán)境中，樹型、交織型、懸垂型和扇型多出現(xiàn)于蔭蔽、濕潤的環(huán)境，墊狀型和叢集型偏好光照充足且相對干旱的環(huán)境，這與各個植被類型下的微氣候環(huán)境相一致，這印證了生活型作為反映環(huán)境條件指標的理論。

4.3 4種植被類型樹附生苔蘚植物多樣性

森林苔蘚植物多樣性的組成，最主要影響因素是不同生境的可獲得性和異質(zhì)性（Tinya et al.，2009），有研究報道，苔蘚植物對微氣候如溫度、光照以及濕度等的連續(xù)性十分敏感（ódor et al.，2013）。本研究中4種植被類型α多樣性指數(shù)由大及小順序依次為大頭茶-楠木林、常綠闊葉林、針闊混交林、南酸棗林，值得關注的是，大頭茶-楠木林的Simpsion指數(shù)和Margalef指數(shù)均高于其他植被林。從森林系統(tǒng)的復雜程度來看，常綠闊葉林與針闊混交林比大頭茶-楠木林更復雜，但由于苔蘚植物的多樣性與森林系統(tǒng)內(nèi)微環(huán)境息息相關，一方面可能是因為該植被類型的光照、溫度等更適合苔蘚植物生長；另一方面，可能是因為大頭茶和楠木的樹皮紋理特征、含水量、化學成分等更適合苔蘚植物生長。本研究采用Jaccard系數(shù)相似性原理來度量不同植被類型樹附生苔蘚群落間的相似性，4種植被類型樹附生苔蘚植物群落的生境差異明顯，常綠闊葉林與針闊混交林之間的Jaccard指數(shù)最大，兩者之間的樹附生苔蘚植物物種最相似，且物種的更替速率較慢，同時也表明兩者之間群落共有種較多；而大頭茶-楠木林與南酸棗林之間的Jaccard指數(shù)最小，這反映了兩種植被類型之間的樹附生苔蘚植物物種極不相似，群落更替速率較快，且共有物種數(shù)最少。

5 結論

4種植被類型樹附生苔蘚植物較豐富，本研究共記錄樹附生苔蘚植物33科49屬109種，常綠闊葉混交林共計18科23屬41種，南酸棗林12科17屬33種，針葉闊葉混交林22科26屬45種，大茶樹-楠木林20科23屬39種，4種植被類型樹附生苔蘚植物優(yōu)勢種存在較大差異。4種植被類型樹附生苔蘚植物生活型多樣，可劃分為叢集型、墊狀型、粗平鋪型、細平鋪型、交織型、扇形和葉狀體型7種類型，細平鋪與粗平鋪占主導地位。分析4種植被類型樹附生苔蘚植物的α多樣性，大頭茶-楠木林α多樣性最高，南酸棗林的α多樣性最低；比較4種植被類型的相似性，常綠闊葉林與針闊混交林之間的樹附生苔蘚植物群落最相似，大頭茶-楠木林與南酸棗林之間的樹附生苔蘚植物群落極不相似。

致謝：感謝貴州習水國家級自然保護區(qū)管理局在野外調(diào)查過程中給予的支持與幫助。