周選博，王曉麗*，馬玉壽，王彥龍，羅少輝，謝樂(lè)樂(lè)

1.青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，青海 西寧810016；2.青海大學(xué)，青海 西寧 810016

高寒草甸是三江源區(qū)分布最廣的植被類型，是畜牧業(yè)發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)（向雪梅等，2021）。高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)脆弱、穩(wěn)定性差及自我修復(fù)難度大，在自然和人為等因素干擾下草地出現(xiàn)退化現(xiàn)象（劉育紅等，2019）。草地退化使草地群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變、優(yōu)良牧草優(yōu)勢(shì)度減小，雜類草優(yōu)勢(shì)度增加及草地生產(chǎn)力下降（楊軍等，2020）。為改善高寒草甸群落結(jié)構(gòu)及草地狀況，目前已開(kāi)展禁牧（張振超，2020）、劃區(qū)輪牧（張倩等，2021）、圍欄封育（劉巖等，2021）和返青期休牧（周選博等，2020）等措施。

生態(tài)位理論在解釋物種關(guān)系、群落結(jié)構(gòu)和群落演替等方面有重要意義（朱春全，1997）。生態(tài)位理論主要通過(guò)生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊來(lái)解釋物種之間、物種與環(huán)境之間的相互作用機(jī)理（李德志等，2006）。無(wú)論是在水生生態(tài)系統(tǒng)（Rossi et al.，2015；陶敏等，2021；譚鳳霞等，2021a；2021b；葉學(xué)瑤，2021）還是森林生態(tài)系統(tǒng)（Pshegusov et al.，2022；曹華等，2021；李作森等，2021；唐洪輝等，2021；張孟仁等，2021），關(guān)于生態(tài)位的研究都是目前生態(tài)學(xué)學(xué)者們探討的一個(gè)熱點(diǎn)。Werner et al.（1976）提出在生境中不同土壤含水量、溫度和濕度等因素會(huì)改變植物種群生態(tài)位，即生態(tài)位分化的主要原因之一是環(huán)境資源變化梯度。近年來(lái)，張偉等（2011）和衛(wèi)智軍等（2016）以休牧措施為梯度研究了荒漠草原植物種群的生態(tài)位特征；Ke et al.（2019）以圍欄休牧、刈割和放牧作為梯度研究了半干旱草原植物種群的生態(tài)位特征。學(xué)者們以圍欄封育（王國(guó)慶等，2017a）、放牧強(qiáng)度（苗福泓等，2016）和牦牛糞斑（牟曉明等，2013）等作為環(huán)境梯度探究高寒草甸植物種群的生態(tài)位特征，但以休牧?xí)r間作為環(huán)境梯度對(duì)生態(tài)位的影響報(bào)道較少。因此，本文以休牧?xí)r間作為環(huán)境梯度，通過(guò)對(duì)高寒草甸物種組成及主要種群的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊的研究，旨在探討休牧措施對(duì)地上植被的影響，為恢復(fù)退化高寒草甸地上植被提供有效措施。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)自然概況

試驗(yàn)地位于青海省果洛州瑪沁縣大武鎮(zhèn)永寶牧委會(huì)，地理位置為100°23′31″E，34°24′14″N，海拔 3920 m。屬青藏高原高寒氣候，年平均氣溫-3.8 ℃，氣溫低，日溫差大，年降水量為423—565 mm，多集中在6—9月。全年日照時(shí)間為2313—2607 h，相對(duì)日照45%—63%。草地類型為高寒草甸，土壤為高寒草甸土，主要植物種：高山嵩草（Kobresia pygmaea）、雙柱頭藨草（Scirpus distigmaticus）、草地早熟禾（Poa pratensis）、垂穗披堿草（Elymus nutants）、細(xì)葉亞菊（Ajania tenuifolia）、西藏棱子芹（Pleurospermum hookeri）和黃帚橐吾（Ligular virgaurea）等。

1.2 試驗(yàn)研究方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選定草場(chǎng)退化程度和群落結(jié)構(gòu)基本一致的冬春草場(chǎng)2 hm2作為試驗(yàn)地（冬春草場(chǎng)在夏季和秋季屬于休牧狀態(tài)），本試驗(yàn)地，每年的冬季放牧?xí)r間為冬季開(kāi)始至次年的5月10日，春季放牧?xí)r間為5月10日—6月30日，對(duì)照組和所有的休牧處理都進(jìn)行了冬季放牧。因此，自2017年5月10日—2019年 6月 30日起圍欄封育，每個(gè)樣地的面積為20 m×30 m，樣地間的間距大于20 m。樣地布局采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，分為放牧區(qū)CK（整個(gè)返青期放牧）、休牧20 d（休牧期為6月10日—6月30日）、休牧30 d（休牧期為5月30日—6月30日）、休牧40 d（休牧期為5月20日—6月30日）和休牧50 d（休牧期為5月10日—6月30日）5個(gè)不同返青期休牧處理，每個(gè)處理的休牧率依次為0、40%、60%、80%和100%，為避免空間異質(zhì)性對(duì)試驗(yàn)結(jié)果的影響，每個(gè)處理3次重復(fù)。本試驗(yàn)數(shù)據(jù)基于休牧第3年，2019年牧草生長(zhǎng)旺季時(shí)的植被調(diào)查。每個(gè)重復(fù)選取有代表性的樣方（50 cm×50 cm）9個(gè)，測(cè)量并記錄每個(gè)樣方中的植物種類、蓋度、高度和地上生物量，其中對(duì)毒害草的分類主要參照王力等（2006）對(duì)青藏高原有毒植物調(diào)查的研究。

1.2.2 植被調(diào)查

2019年牧草生長(zhǎng)旺季時(shí)（8月中旬）進(jìn)行植被調(diào)查，測(cè)定樣方內(nèi)植被蓋度：采用50 cm×50 cm的樣方框，將樣方框平鋪于草地，利用直尺5 cm×5 cm作為1個(gè)單位，將樣方框分為100個(gè)單位，然后測(cè)定樣方的總蓋度和各物種的分蓋度。植物株高：由于樣方內(nèi)植被數(shù)量的差異跨度較大，每個(gè)樣方內(nèi)同種植物多于10株的隨機(jī)選取10株利用直尺測(cè)量其自然高度，不足 10株的植物選擇所有株數(shù)進(jìn)行測(cè)量，求平均值作為該物種的株高（徐滿厚等，2013）。地上生物量：分類齊地面剪取樣方內(nèi)各物種的地上部分，剪下后在試驗(yàn)地稱量各物種的鮮質(zhì)量，然后帶回室內(nèi)于75 ℃下烘干之恒質(zhì)量，記錄干質(zhì)量，作為各物種的地上生物量（劉玉等，2013）。地上總生物量采用各物種地上生物量干質(zhì)量之和計(jì)算。

1.3 計(jì)算方法

1.3.1 相對(duì)重要值

植物物種的相對(duì)重要值（Pi）是每個(gè)物種相對(duì)于樣方中所有物種的相對(duì)重要值，其計(jì)算公式如下：

式中：

Cr——相對(duì)蓋度；

Hr——相對(duì)高度；

Br——相對(duì)生物量。

1.3.2 生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度計(jì)算公式（王仁忠，1997）如下：

式中：

Bn——生態(tài)位寬度；

j——休牧梯度；

Nij——物種i在資源j上的優(yōu)勢(shì)度，即樣方中物種的重要值；

r——休牧?xí)r間等級(jí)數(shù)。Bn越大，說(shuō)明生態(tài)位越寬，該物種利用的資源總量越多，競(jìng)爭(zhēng)能力越強(qiáng)。

1.3.3 生態(tài)位重疊

生態(tài)位重疊計(jì)算公式（董全民等，2006b）如下：

式中：

On——物種i與物種k的生態(tài)位重疊；

Nij和Nkj——物種i物種k在資源j上的優(yōu)勢(shì)度，即物種i物種和k在資源j的重要值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用Microsoft Excel 2013對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行整理匯總，數(shù)據(jù)以平均值（Mean）表示；應(yīng)用SPSS25.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)物種重要值進(jìn)行了單因素方差分析（One-way ANOVE）（顯著水平P=0.05），并采用Duncan法對(duì)各處理間進(jìn)行多重比較；應(yīng)用R語(yǔ)言中g(shù)gplots2程序包對(duì)物種重要值進(jìn)行氣泡圖的繪制，用Pheatmap程序包對(duì)生態(tài)位重疊值進(jìn)行熱圖的繪制。

2 結(jié)果分析與分析

2.1 返青期休牧對(duì)高寒草甸不同經(jīng)濟(jì)類群重要值的影響

返青期休牧對(duì)高寒草甸不同經(jīng)濟(jì)類群的重要值產(chǎn)生影響，莎草科植物的重要值在休牧處理中較對(duì)照都顯著增加，其中休牧20、30、40、50 d分別較對(duì)照增加了32.89%（P=0.028）、39.45%（P=0.008）、33.02%（P=0.025）和52.48%（P=0.001）；禾本科植物的重要值在休牧處理中都大于對(duì)照組，但差異都不顯著；闊葉型可食草的重要值在休牧處理中較對(duì)照都顯著降低，其中休牧20、30、40、50 d分別較對(duì)照降低了48.50%、45.18%、50.46%和55.17%（P值均小于0.001）；毒害草在休牧20 d時(shí)顯著高于休牧50 d時(shí)（P=0.005），其他各處理間差異均不顯著（圖1）。

圖1 返青期休牧對(duì)高寒草甸不同經(jīng)濟(jì)類群重要值的影響Figure 1 Effects of rest-grazing in green-up period on the important values of different economic groups in alpine meadows

2.2 返青期休牧對(duì)高寒草甸不同經(jīng)濟(jì)類群地上生物量的影響

據(jù)測(cè)定，地上總生物量在休牧處理中（除休牧20 d）較對(duì)照都顯著增加，其中休牧20、30、40、50 d的地上生物物分別為163.3、200.1、216.1、266.1 g·m-2，較對(duì)照增加了35.69%（P=0.096）、66.28%（P=0.003）、79.56%（P=0.000）和121.08%（P=0.000）；莎草科植物的地上生物量在休牧處理中較對(duì)照都顯著增加，其中休牧20、30、40、50 d分別較對(duì)照增加了136.15%（P=0.041）、232.11%（P=0.001）、269.28%（P=0.000）和416.85%（P=0.000）；禾本科植物的地上生物量在休牧處理中較對(duì)照都顯著增加，其中休牧20、30、40、50 d分別較對(duì)照增加了112.24%（P=0.024）、202.79%（P=0.000）、275.83%（P=0.000）和310.60%（P=0.000）；闊葉型可食草的地上生物量在休牧處理中較對(duì)照也出現(xiàn)了增加的現(xiàn)象，但增加量較少差異不顯著；毒害草地上生物量在休牧處理中較對(duì)照出現(xiàn)降低，其中休牧20、30、40、50 d分別較對(duì)照降低了30.66%（P=0.000）、40.35%（P=0.000）、51.11%（P=0.000）和58.77%（P=0.000）（圖 2）。

圖2 返青期休牧對(duì)高寒草甸不同經(jīng)濟(jì)類群地上生物量的影響Figure 2 Effects of rest-grazing in green-up period on the biomass of aboveground vegetation of different economic groups in alpine meadows

2.3 高寒草甸主要植物種群的生態(tài)位寬度

通過(guò)對(duì)高寒草甸植被調(diào)查發(fā)現(xiàn)植物物種34種，它們?cè)诜登嗥诓煌菽習(xí)r間梯度上的生態(tài)位寬度見(jiàn)表 1。在牧草生長(zhǎng)旺季生態(tài)位大于0.990的植物有4種。其中草地早熟禾的生態(tài)位寬度最大，其次為西藏棱子芹、高山嵩草和針茅（Stipa capillata）。而在牧草生長(zhǎng)旺季生態(tài)位小于0.500的植物有3種，依次為多枝黃耆（Astragalus polycladus）、高山豆（Tibetia himalaica）和青海刺參（Morina kokonorica）。

表1 高寒草甸主要34種植物的生態(tài)位寬度Table 1 Niche breadths of 34 kinds major plants of alpine meadow

2.4 高寒草甸主要植物種群的生態(tài)位重疊

圖3所示為返青期不同休牧?xí)r間對(duì)牧草生長(zhǎng)旺季主要植物生態(tài)位重疊的影響情況，34種植物種群的生態(tài)位重疊值都在0—1之間。34種植物根據(jù)生態(tài)位重疊值可以聚為5類，第5類有3種植物分別為多枝黃耆、青海刺參和高山豆，這3種植為均為毒害草，它們與其他 31種植物的生態(tài)位重疊值較小，說(shuō)明它們與其他植物競(jìng)爭(zhēng)較弱，資源利用相似程度較低。生態(tài)位重疊大于0.990的有8對(duì)，占總數(shù)的1.43%；生態(tài)位重疊值為0.900—0.990的有189對(duì)，占總數(shù)的33.69%；生態(tài)位重疊值為0.500—0.899的有308對(duì)，占總數(shù)的54.90%；生態(tài)位重疊值小于0.2的有6對(duì)，占總數(shù)的1.07%。

圖3 牧草生長(zhǎng)旺季主要34種植物的生態(tài)位重疊值Figure 3 Values of niche overlap of 34 kinds of major plants in peak season

3 討論

物種重要值是用來(lái)反映某一物種在植物群落中所占的地位和作用，即物種在群落中的優(yōu)勢(shì)地位（楊增增等，2018）。返青期不同休牧?xí)r間在牧草生長(zhǎng)旺季時(shí)莎草科和禾本科的重要值較對(duì)照增大，這與殷振華等（2008）研究退化高山草地表明休牧可以改變?nèi)郝渲胁煌?jīng)濟(jì)類群的比例結(jié)果相似。休牧有利于增加適口性較好的莎草科和禾本科植物的重要值，這與卡斯達(dá)爾·努爾旦別克等（2016）研究昭蘇草甸草原表明休牧有利于增加適口性較好牧草的重要值結(jié)果相同，說(shuō)明休牧措施有利于優(yōu)良牧草的生長(zhǎng)。而闊葉型可食草經(jīng)過(guò)休牧處理后在植物群落中的重要值降低，可能是因?yàn)樾菽潦股菘坪秃瘫究浦参锏玫匠浞值纳L(zhǎng)發(fā)育，而植株較矮闊葉型可食草獲得光照不足而被陰死，說(shuō)明在休牧措施一定程度上影響了這些闊葉型可食草的生長(zhǎng)。這與劉晶晶等（2021）研究春季休牧對(duì)中度退化高寒草甸植被的影響結(jié)果相似，春季休牧有利于禾本科植物的生長(zhǎng)而限制了其他植被的生長(zhǎng)。

返青期休牧措施使高寒草甸的地上總生物量增加，尤其是莎草科和禾本科植物的地上生物量顯著增加，這與李林棲等（2017）在祁連山研究表明返青期休牧措施可以增加草地地上生物量的結(jié)果相似。主要原因可能是在天然草地上開(kāi)展返青期休牧措施使牧草有足夠的時(shí)間和空間進(jìn)行生長(zhǎng)發(fā)育，特別是莎草科植物作為優(yōu)勢(shì)種對(duì)草地的地上生物量貢獻(xiàn)較大。隨著莎草科和禾本科植物在草地上得到充分的生長(zhǎng)，它們的蓋度、高度和地上物量都得以提升，從而影響毒害草的繁殖和生長(zhǎng)，使毒害草的地上生物量在休牧?xí)r降低。返青期休牧隨著休牧天數(shù)的增加地上總生物量、莎草科、禾本科和闊葉型可食草的地上生物量都出現(xiàn)增加現(xiàn)象。但考慮到經(jīng)濟(jì)成本的投入以及家畜圈養(yǎng)補(bǔ)飼等其他因素，建議休牧40 d為最佳休牧?xí)r間。

長(zhǎng)期以來(lái)，生態(tài)位被認(rèn)為是種群或物種的n維超體積，其維度是種群或物種中所有個(gè)體的需求所定義的環(huán)境條件或資源（Hutchinson，1957）。近年來(lái)，人們認(rèn)識(shí)到個(gè)體的變異性和可塑性應(yīng)該也屬于生態(tài)位概念，此外同一種群可能占據(jù)多個(gè)環(huán)境資源（Devictor et al.，2010）。個(gè)體與環(huán)境之間相互適應(yīng)主要通過(guò)3個(gè)主要過(guò)程，即生態(tài)位選擇、生態(tài)位遵從和生態(tài)位構(gòu)建（Caroline et al.，2020）。因此，生態(tài)位理論在研究植物種群時(shí)具有重要作用，通過(guò)對(duì)生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊的計(jì)算，可以認(rèn)識(shí)植物種群間的相互關(guān)系，以及了解植物種群在不同環(huán)境梯度對(duì)資源的利用狀況（袁志忠等，2004）。生態(tài)位寬度既能表示種群對(duì)環(huán)境資源利用的狀況，也能表示種群在群落中的地位和分布均勻程度（占玉芳等，2012）。生態(tài)位重疊值表示不同物種之間在時(shí)間或者空間上具有相似性的生態(tài)位，可以反映兩個(gè)或者多個(gè)物種生活在同一時(shí)空中共同分享或者競(jìng)爭(zhēng)資源的現(xiàn)象（Pastore et al.，2021）。

本研究結(jié)果表明，牧草生長(zhǎng)旺季時(shí)草地早熟禾、西藏棱子芹、高山嵩草和針茅這4種植物的生態(tài)位寬度均大于0.990。說(shuō)明這 4種植物具有較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力，對(duì)資源利用能力較強(qiáng)，生存機(jī)會(huì)大且分布范圍大。通常來(lái)說(shuō)，草地早熟禾、高山嵩草和針茅作為優(yōu)良牧草優(yōu)先被采食（董全民等，2005a），但本研究試驗(yàn)地在7月份以后處于休牧狀態(tài)，同時(shí)，它們具有耐牧性和耐踐踏性（董全民等，2005b），故生態(tài)位寬度較大。西藏棱子芹是棱子芹屬植物，多年生草本且根莖粗壯（蒲吉霞，2007），能夠充分利用土壤養(yǎng)分，故其生態(tài)位寬度也較大。在高寒草甸進(jìn)展演替過(guò)程中，群落中K對(duì)策植物數(shù)量增加而R對(duì)策植物數(shù)量減少，反之亦然。事實(shí)上，R對(duì)策植物和K對(duì)策植物是相對(duì)的，沒(méi)有哪一個(gè)種完全屬于R對(duì)策或K對(duì)策，它們受制于時(shí)間和所處生態(tài)系統(tǒng)的特性，一般而言，適應(yīng)性廣，生命周期較短，將能量投入到繁殖中的植物傾向于R對(duì)策植物，反之則傾向K對(duì)策植物（班勇，1995）。本試驗(yàn)在牧草生長(zhǎng)旺季時(shí)開(kāi)展，K對(duì)策植物，如垂穗披堿草等一些禾本科植物，它們的生態(tài)位寬度在整個(gè)群落中占據(jù)前幾位，可能由于它們株高的優(yōu)勢(shì)對(duì)資源利用的能力變強(qiáng)；R對(duì)策植物，如火絨草（Leontopoium leontopodioides）等生命周期較短的植物，它們的生態(tài)位寬度在整個(gè)群落中占據(jù)后幾位，可能由于在牧草生長(zhǎng)旺季時(shí)其他較高的物種遮擋了它們的陽(yáng)光導(dǎo)致其對(duì)資源利用的能力變差。這與周春麗等（2020）研究結(jié)果表明放牧強(qiáng)度增大，植物生存環(huán)境變差，導(dǎo)致K對(duì)策植物比例降低，R對(duì)策植物比例升高結(jié)果有相同之處。

生態(tài)位重疊現(xiàn)象體現(xiàn)了不同物種對(duì)同一等級(jí)資源利用的程度以及空間配置的關(guān)系（王國(guó)慶等，2017b）。較高的生態(tài)位重疊代表了兩個(gè)物種對(duì)資源利用的種類和方式相似程度較高（王慧敏等，2020）。生態(tài)位重疊較高的兩個(gè)種群之間可能是對(duì)資源共享同時(shí)競(jìng)爭(zhēng)，也可能是資源利用彼此促進(jìn)。在牧草生長(zhǎng)旺季的調(diào)查結(jié)果中發(fā)現(xiàn)，高寒草甸上植物種群的生態(tài)位重疊值較高，種群利用資源的相似程度較高，各種群之間形成了資源共享的狀態(tài)。有研究表明，生態(tài)位寬度較大的種群與其他種群間的生態(tài)位重疊的機(jī)會(huì)大，反之亦然（徐治國(guó)等，2007）。在本試驗(yàn)中，發(fā)現(xiàn)與其相似的規(guī)律，例如，草地早熟禾、高山嵩草和西藏棱子芹這3個(gè)物種與其他28個(gè)物種的生態(tài)位重疊值大于0.600，只與3個(gè)物種的生態(tài)位重疊值小于0.600。隨著休牧措施的開(kāi)展，莎草科和禾本科有較大的生態(tài)位寬度并與闊葉型可食草和毒害草有較大的生態(tài)位重疊，這與戚登臣等（2011）研究得到的植物生長(zhǎng)環(huán)境惡化，雜類草生態(tài)位變大并與禾本科有較大的生態(tài)位重疊，并逐漸取代禾本科牧草的結(jié)果相似。因此，生態(tài)位較寬的種群對(duì)資源利用能力越強(qiáng)，更能夠與其他種群和諧共存。但是生態(tài)位較窄的種群，也可能有很大的生態(tài)位重疊值，例如，鵝絨委陵菜（Potentilla anserina）和獨(dú)一味（Lamiophlomis rotata）之間生態(tài)位重疊值為0.958，但它們各自的生態(tài)位寬度為0.667和0.791，兩個(gè)物種的生態(tài)位寬度并不是很大，可能由于在個(gè)別樣方中它們的種群偶爾出現(xiàn)且分布相對(duì)較集中，適應(yīng)相似的環(huán)境狀況，使它們?cè)谡麄€(gè)環(huán)境空間中的生態(tài)位寬度不是很大，但生態(tài)位重疊值卻很大。有研究表明，生態(tài)位的寬度與生態(tài)位重疊值之間并沒(méi)有確切關(guān)系，有時(shí)生態(tài)位寬度的增加會(huì)使生態(tài)位重疊值增加或減小，這可能與種群分布、群落結(jié)構(gòu)以及測(cè)量方法都有一定的關(guān)系（林偉強(qiáng)等，2006）。

有研究表明，群落中同屬物種之間生態(tài)學(xué)特性相似，在一定程度上對(duì)環(huán)境資源的利用分化，使它們之間生態(tài)位重疊值降低，進(jìn)而共存于一個(gè)小生境中，具有長(zhǎng)期共同生存的生態(tài)學(xué)意義（董全民等，2006a），例如，青藏龍膽（Gentiana futtereri）和鱗葉龍膽（Gentiana squarrosa）的生態(tài)位重疊較小。在4個(gè)休牧?xí)r間梯度下，一些闊葉型可食草（如西藏棱子芹和細(xì)葉亞菊）表現(xiàn)出較大的生態(tài)位寬度以及和一些優(yōu)良牧草（如莎草科和禾本科）間有較大的生態(tài)位重疊值，表明在休牧?xí)r間的梯度下這些闊葉型可食草有較強(qiáng)的能力利用環(huán)境資源，較大的生態(tài)位重疊值可以反映種群間較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系（Odriozola et al.，2017）。雖然有研究表明，隨著群落的演替，植物種群間的競(jìng)爭(zhēng)會(huì)逐漸減?。徣莸?，2016）。但是在本試驗(yàn)中，在休牧措施下研究高寒草甸種群的生態(tài)位，結(jié)果表明，種群間對(duì)環(huán)境資源的利用競(jìng)爭(zhēng)較強(qiáng)，可能原因是本試驗(yàn)地為輕度退化高寒草甸草地群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，資源獲取能力較小，隨著休牧措施的開(kāi)展草地植被得到恢復(fù)，植物種群間的相互關(guān)系變得更加密切，所以生態(tài)位重疊值較大。因此，種群間的生態(tài)位重疊不僅表示它們的生態(tài)學(xué)特性相似，還代表了它們之間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系也與環(huán)境資源變化相關(guān)。

4 結(jié)論

經(jīng)過(guò)3年的返青期休牧，適口性較好的莎草科和禾本科植物的重要值和地上生物量增加，說(shuō)明優(yōu)良牧草在群落中的地位上升。休牧措施促進(jìn)優(yōu)良牧草的生長(zhǎng)，在一定程度上阻礙了毒害草的生長(zhǎng)，說(shuō)明在休牧措施下這些毒害草會(huì)逐漸被優(yōu)良牧草所代替，從而促進(jìn)退化草地向良性方向發(fā)展。以休牧?xí)r間作為環(huán)境梯度，研究高寒草甸植物的生態(tài)位寬度。草地早熟禾、高山嵩草和針茅等優(yōu)良牧草的生態(tài)位寬度很大，說(shuō)明它們對(duì)資源利用的能力較大并且對(duì)休牧帶來(lái)的環(huán)境變化具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。而青海刺參的生態(tài)位寬度很小，說(shuō)明它對(duì)于休牧引起的環(huán)境變化較為敏感。因此，休牧措施有利于優(yōu)良牧草的生長(zhǎng)，而在一定程度上抑制毒害草的生長(zhǎng)，為草地恢復(fù)提供理論依據(jù)。關(guān)于高寒草甸植物的生態(tài)位特征變化的機(jī)制還有待于進(jìn)一步研究，可以利用空間分割法劃分資源空間分析多維生態(tài)位特征，尤其是植物對(duì)不同養(yǎng)分和資源空間利用的差異等。