龍啟霞,藍(lán)家程,*,姜勇祥

1 貴州師范大學(xué)喀斯特研究院, 貴陽(yáng) 550001 2 國(guó)家喀斯特石漠化防治工程技術(shù)研究中心, 貴陽(yáng) 550001 3 福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院, 福州 350007

石漠化是指由于人類活動(dòng)導(dǎo)致植被破壞、土壤退化,并轉(zhuǎn)為裸露的巖石景觀的過(guò)程[1],被認(rèn)為是中國(guó)西南喀斯特地區(qū)最為嚴(yán)重的生態(tài)環(huán)境問(wèn)題之一[2]。為控制西南喀斯特地區(qū)水土流失、恢復(fù)和改善退化的喀斯特生態(tài)系統(tǒng),國(guó)家實(shí)施了一系列的退耕還林生態(tài)工程治理措施。植被恢復(fù)期間土壤生態(tài)功能和質(zhì)量可能會(huì)得到改善[3]。土壤有機(jī)碳(SOC) 參與了土壤的多種物理化學(xué)和生物過(guò)程[4],是土壤質(zhì)量的重要組成部分[5]。同時(shí),全球土壤有機(jī)碳庫(kù)為1500—2300 Pg,約為大氣碳庫(kù)的2倍,其微小變化都會(huì)對(duì)大氣CO2濃度的平衡和調(diào)節(jié)氣候變化有重要作用[6]。土壤有機(jī)質(zhì)參與土壤團(tuán)聚體的形成和破環(huán),是團(tuán)聚體穩(wěn)定的重要因素[7]。土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性被認(rèn)為是反映土壤質(zhì)量的一個(gè)重要指標(biāo)[8],其團(tuán)聚過(guò)程反過(guò)來(lái)促進(jìn)了SOC的物理保護(hù)[9],并在維持土壤肥力和質(zhì)量方面起著至關(guān)重要的作用[10]。因此,深入理解喀斯特地區(qū)生態(tài)恢復(fù)下SOC及組分對(duì)團(tuán)聚體及其結(jié)合有機(jī)碳的影響,可為石漠化地區(qū)土壤生態(tài)功能恢復(fù)、控制水土流失和土地退化提供理論支撐。

植被恢復(fù)被認(rèn)為是增加SOC固存的有效措施[11]。然而,在植被恢復(fù)過(guò)程中,SOC積累仍存在很大的不確定性。植被恢復(fù)可以顯著增加[12]、減少[13]或沒(méi)有顯著改變[14]SOC含量。這可能歸因于退耕造林以后的植被恢復(fù)類型、土壤深度和退耕時(shí)間等[15—16],尤其是SOC復(fù)雜的化學(xué)或物理組分的變化[17]及其與團(tuán)聚體的相互關(guān)系。由耕地到原始森林的植被自然演替,喀斯特地區(qū)SOC含量逐漸增加[18],但耕地轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ち諷OC含量略有下降[19]。因此,深刻認(rèn)識(shí)生態(tài)恢復(fù)后的土壤有機(jī)碳庫(kù)變化與團(tuán)聚體關(guān)系對(duì)制定喀斯特地區(qū)合理的生態(tài)恢復(fù)策略具有重要意義。土壤SOC包含不同穩(wěn)定性和周轉(zhuǎn)率的組分。土壤易氧化有機(jī)碳(Easily oxidizable organic carbon, EOC) 是土壤有機(jī)碳庫(kù)中易被氧化且活性較高的組分[20],SOC與EOC之差可以用來(lái)表征非活性有機(jī)碳(Non-liable organic carbon, NLOC) 或惰性有機(jī)碳。土壤SOC按顆粒分組可分為顆粒有機(jī)碳(Particulate organic carbon, POC) 和礦物結(jié)合有機(jī)碳(Mineral associated organic carbon, MOC),POC是新鮮動(dòng)植物殘?bào)w和腐殖化有機(jī)碳過(guò)渡的碳庫(kù),也可以表征土壤活性有機(jī)碳[21],MOC則屬于惰性有機(jī)碳庫(kù),在一定程度上可以表征土壤碳庫(kù)穩(wěn)定性[22]。SOC和植物殘?bào)w被認(rèn)為是團(tuán)聚體形成的重要膠結(jié)劑,顯著影響團(tuán)聚體穩(wěn)定性[23],反之,團(tuán)聚體在形成過(guò)程中伴隨著新鮮有機(jī)物的不斷輸入,對(duì)活性碳組分的保護(hù)和固定發(fā)揮重要的作用[24—25]。一些研究主要聚焦于團(tuán)聚體穩(wěn)定性與不穩(wěn)定和活性碳組分的關(guān)系。土壤活性有機(jī)碳組分與團(tuán)聚體穩(wěn)定性密切相關(guān)[26]。Wang等[27]認(rèn)為SOC的活性組分(EOC) 和生物活性組分與>2 mm團(tuán)聚體含量和團(tuán)聚體穩(wěn)定性呈正相關(guān),同時(shí)活性有機(jī)碳通過(guò)改善土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)來(lái)增強(qiáng)團(tuán)聚體對(duì)有機(jī)碳的物理保護(hù)[28]。POC構(gòu)成大團(tuán)聚體的核心,參與團(tuán)聚體的周轉(zhuǎn)和形成,并受到團(tuán)聚體的物理保護(hù)[24]。然而,穩(wěn)定有機(jī)碳組分與團(tuán)聚體組成和穩(wěn)定性的關(guān)系較少受到關(guān)注。Wu等[10]研究發(fā)現(xiàn)較不穩(wěn)定有機(jī)碳組分,化學(xué)穩(wěn)定性有機(jī)碳組分對(duì)團(tuán)聚體穩(wěn)定性的影響更顯著,穩(wěn)定性有機(jī)碳促進(jìn)>2 mm團(tuán)聚體的形成,>2 mm團(tuán)聚體的物理保護(hù)降低了SOC的損失?？梢?jiàn),土壤有機(jī)碳組分對(duì)團(tuán)聚體組成和穩(wěn)定性的影響存有一些爭(zhēng)議。此外,不同粒徑團(tuán)聚體有機(jī)碳對(duì)SOC貢獻(xiàn)大小存在差異[29]。羅曉虹等[30]認(rèn)為有機(jī)碳主要儲(chǔ)存于<0.053 mm粒徑中,以<0.053 mm粒徑對(duì)SOC貢獻(xiàn)率最大。相反,周方亮等[31]認(rèn)為>2 mm團(tuán)聚體有機(jī)碳含量最大,Shen等[32]研究表明>2 mm團(tuán)聚體有機(jī)碳對(duì)SOC的貢獻(xiàn)率最高。然而,已有研究缺乏從土壤碳組分對(duì)團(tuán)聚體及其結(jié)合有機(jī)碳的影響的角度去解析生態(tài)恢復(fù)下SOC積累特征及其機(jī)制。

中國(guó)西南喀斯特地區(qū)是全球碳酸鹽巖集中分布區(qū)面積最大,以石漠化為特征的土地退化嚴(yán)重。區(qū)域尺度上的生態(tài)恢復(fù)工程促進(jìn)了植被恢復(fù),顯著提高了區(qū)域植被碳儲(chǔ)量,表明中國(guó)西南喀斯特地區(qū)固碳潛力巨大[33]。已有的研究主要關(guān)注喀斯特地區(qū)植被恢復(fù)/土地利用對(duì)SOC及其活性組分、團(tuán)聚體有機(jī)碳的分布特征的影響[18,34—37],一些研究發(fā)現(xiàn),喀斯特地區(qū)植被自然恢復(fù)可以促進(jìn)SOC積累[18,38],并促進(jìn)團(tuán)聚體形成和提高團(tuán)聚體的穩(wěn)定性[39—40]。鮮有將人工恢復(fù)和自然恢復(fù)進(jìn)行對(duì)比,研究喀斯特石漠化地區(qū)生態(tài)恢復(fù)下土壤SOC組分變化(尤其是POC和MOC) 與團(tuán)聚體關(guān)系的報(bào)道。貴州花江小流域?yàn)榈湫涂λ固馗咴瓖{谷干熱河谷石漠化地區(qū),自1999年以來(lái),該地區(qū)開(kāi)始實(shí)施退耕還林工程,使得大量坡耕地退耕為造林地。其中自然退耕的次生林和人工種植的花椒林為該地區(qū)典型的主要生態(tài)恢復(fù)模式。鑒于此,本文主要探究土壤SOC組分與團(tuán)聚體及其結(jié)合有機(jī)碳的關(guān)系,以期更好地從團(tuán)聚體尺度去理解喀斯特石漠化地區(qū)生態(tài)恢復(fù)后SOC積累特征及其機(jī)制,為石漠化地區(qū)植被恢復(fù)重建和改善土壤質(zhì)量提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于中國(guó)貴州省安順市關(guān)嶺自治縣和貞豐縣交界的花江干熱河谷小流域(25°39′13″—25°41′00″ N, 105°36′—105°46′107 30″ E, 圖1)。研究區(qū)為亞熱帶河谷氣候,年平均氣溫18.4℃,年降水量約1100 mm,降雨時(shí)空分布不均,集中在5—10月份?；ń痉秴^(qū)主要發(fā)育在三疊系碳酸鹽巖組為主的法郎向斜構(gòu)造上,地勢(shì)西高東低,海拔500—1200 m,為典型的喀斯特高原峽谷地貌。區(qū)域植被覆蓋率低,巖石裸露率高達(dá)85%以上,為典型的中—強(qiáng)度石漠化地區(qū)。區(qū)域母巖以白云質(zhì)石灰?guī)r和泥質(zhì)灰?guī)r為主,土壤類型以鈣質(zhì)石灰土為主,土層薄且分布不均。研究區(qū)土地利用以林地和耕地為主。林地主要為自然退耕的次生林和人工種植的經(jīng)濟(jì)林。其中次生林為坡耕地退耕15—20 a,主要樹(shù)種為欒樹(shù)(Koelreuteriapaniculata)、香椿(Toonasinensis)、漿果楝(Cipadessabaccifera)、毛桐(Mallotusbarbatus)、八角楓(Alangiumchinense)、油桐(Verniciafordii)、粗糠柴(Mallotusphilippensis) 等,受人為干擾較少?；ń妨质钱?dāng)?shù)丶骖櫳鷳B(tài)與經(jīng)濟(jì)效益的主要經(jīng)濟(jì)林,為坡耕地退耕后連續(xù)種植15—20年的純林,已成為當(dāng)?shù)刂饕炝謽?shù)種。花椒林的經(jīng)營(yíng)管理較為粗放,使用較多的除草劑、農(nóng)藥和復(fù)合肥[41],每年定期進(jìn)行適當(dāng)修剪管理,以保證花椒有效地采光與通風(fēng)。耕地主要是種植歷史50年以上的玉米,施用化肥、復(fù)合肥和農(nóng)家肥混合,定期進(jìn)行人為翻土、除草,采用傳統(tǒng)耕作方式進(jìn)行土壤管理。

圖1 研究區(qū)采樣地理位置Fig.1 The geographic location of the sample in the study area

1.2 樣地設(shè)置及采樣

2018年11月在示范區(qū)內(nèi)設(shè)置了6個(gè)樣地,每個(gè)樣地設(shè)置包括耕地、花椒林和次生林。每個(gè)樣地中的次生林和花椒林與耕地相鄰。每個(gè)樣地每種土地利用分別設(shè)置3個(gè)樣方,每個(gè)樣方按照5點(diǎn)混合采樣法,分別采集0—10 cm和10—20 cm土層樣品,共108個(gè)土樣。采用小鏟子分土層采集大約2 kg土壤樣品,裝入密封袋混合成一個(gè)土樣,帶回實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干測(cè)定土壤理化性質(zhì)。使用100 cm3不銹鋼環(huán)刀在每層采集約1 kg原狀土壤,為保證土壤原狀結(jié)構(gòu),使用塑料盒帶回實(shí)驗(yàn)室,取出樣品沿自然結(jié)構(gòu)面掰成約<10 mm的土壤顆粒,自然風(fēng)干后去除土樣中動(dòng)植物殘茬和礫石,進(jìn)行顆粒分級(jí)及團(tuán)聚體測(cè)定。土壤容重采用環(huán)刀法進(jìn)行取樣。

1.3 實(shí)驗(yàn)分析與測(cè)試

土壤團(tuán)聚體測(cè)定[42]：稱取100 g風(fēng)干土樣,置于2 mm、0.25 mm和0.053 mm組成的套篩上,進(jìn)行2 min的上下均勻震蕩(30次/min),殘留在不同篩子上的土壤用蒸餾水洗到鋁盒中,將鋁盒中的土壤置于60℃的烘箱中烘干至恒重,最后獲得4個(gè)團(tuán)聚體粒徑組分,分別稱重并計(jì)算其占全土的百分比后,參考SOC的測(cè)定方法,將分離后的各粒徑土壤團(tuán)聚體有機(jī)碳含量進(jìn)行測(cè)定。

土壤樣品研磨過(guò)0.25 mm篩,并用稀HCl去除無(wú)機(jī)碳后,土壤SOC含量采用元素分析儀—穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀(Vario ISOPOTE Cube-Isoprime Elementar公司,德國(guó)) 測(cè)定。POC的測(cè)定如下[43]：稱取過(guò)2 mm風(fēng)干土樣20 g,放入250 mL三角瓶中,加入濃度為5 g/L的六偏磷酸鈉60 mL,用手搖約10—15 min后使用往復(fù)式震蕩器振蕩18 h(18℃, 90 rpm/min),震蕩后的分散液倒在53 μm篩上,用純水洗至篩下水為澄清,篩上的土壤顆粒即為顆粒有機(jī)質(zhì),分離后于鋁盒中60℃下過(guò)夜烘干(24 h),并進(jìn)行稱重和計(jì)算其占全土的百分比。將>53 μm土壤顆粒磨碎過(guò)0.149 mm篩,取一定重量樣品測(cè)定其有機(jī)碳含量,乘以其占全土的百分比計(jì)算出POC含量(g/kg)。土壤MOC含量為SOC與POC之差。土壤EOC采用333 mM KMnO4測(cè)定[44],土壤NLOC為SOC與EOC之差。

1.4 數(shù)據(jù)計(jì)算

土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量計(jì)算公式[45]如下：

OCs=BD×D×OC×10-2

式中,OCs為土壤SOC、POC、EOC、MOC、NLOC的儲(chǔ)量(kg/m2),BD為土壤容重(g/cm3),D為土層厚度(cm),OC為土壤SOC、POC、EOC、MOC、NLOC的含量(g/kg)。

土壤有機(jī)碳組分分配比例計(jì)算公式[46]如下：

式中,Fc為土壤有機(jī)碳組分分配比例(%)；OCi為土壤有機(jī)碳i組分含量(g/kg)；SOC為土壤有機(jī)碳含量(g/kg)。

土壤團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率、MWD和MGD計(jì)算公式[36]如下：

式中,Fa為土壤團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率(%)；ASOCi為i級(jí)粒經(jīng)團(tuán)聚體有機(jī)碳含量(g/kg)；Ai為i級(jí)粒經(jīng)團(tuán)聚體含量(%)；SOC為土壤有機(jī)碳含量(g/kg)；MWD為平均重量直徑(mm)；MGD為幾何平均直徑(mm)；xi為i級(jí)團(tuán)聚體平均直徑(mm)；wi為i粒徑團(tuán)聚體重量百分比(%)。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

使用SPSS 26 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,采用單因素方差分析(One-way ANOVA) 和多重比較LSD法分析不同土地利用土壤碳組分含量和儲(chǔ)量、團(tuán)聚體組成和穩(wěn)定性、團(tuán)聚體有機(jī)碳含量及有機(jī)碳貢獻(xiàn)率之間是否顯著差異(P<0.05)。采用皮爾遜相關(guān)分析團(tuán)聚體組成、穩(wěn)定性、團(tuán)聚體有機(jī)碳和土壤碳組分之間的關(guān)系(P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤碳組分特征

生態(tài)恢復(fù)后,SOC及其組分含量和儲(chǔ)量顯著提高(MOC除外)(圖2)。SOC及其組分含量和儲(chǔ)量的變化模式在兩個(gè)土層(0—10 cm和10—20 cm) 相似,基本呈現(xiàn)次生林>花椒林>耕地。在0—10 cm土層,花椒林和次生林的土壤SOC、POC、EOC、NLOC含量分別增加了16.6%、68.2%、26.8%、14.7%和56.5%、151.7%、98.2%、48.5%,儲(chǔ)量分別增加了12.7%、62.0%、22.2%、11.0%和47.5%、134.5%、86.3%、40.2%。在10—20 cm土層中,土壤碳組分的變化趨勢(shì)與0—10 cm土層相似,但相對(duì)于0—10 cm土層,10—20 cm土層碳組分的含量和儲(chǔ)量增加幅度較小。次生林和花椒林的土壤MOC含量與耕地均無(wú)顯著差異?；ń妨趾痛紊窒碌腜OC和EOC等活性有機(jī)碳增加幅度大于SOC,而MOC和NLOC等穩(wěn)定性有機(jī)碳增加的幅度小于SOC。

生態(tài)恢復(fù)增加了活性有機(jī)碳組分的比例,減小了非活性或惰性有機(jī)碳組分的比例(圖2)。在0—10 cm土層,花椒林和次生林的POC分配比(POC/SOC)、EOC分配比(EOC/SOC) 分別顯著增加了38.3%、7.8%和58.3%、26.2%,MOC、NLOC分配比(MOC/SOC、NLOC/SOC) 的變化趨勢(shì)與POC/SOC、EOC/SOC相反,分別下降了15.3%、1.5%和23.3%、5.1%。在10—20 cm土層,EOC/SOC、NLOC/SOC的趨勢(shì)與0—10 cm土層一致,花椒林的POC/SOC最高,但其MOC/SOC最低。

2.2 土壤團(tuán)聚體組成及穩(wěn)定性

在0—10 cm土層,由耕地轉(zhuǎn)為花椒林和次生林顯著增加了>2 mm團(tuán)聚體含量,顯著減少了0.25—2 mm、0.053—0.25 mm和<0.053 mm團(tuán)聚體含量(圖3),花椒林和次生林的>2 mm團(tuán)聚體含量比耕地分別增加了162.2%和379.3%,0.25—2 mm、0.053—0.25 mm和<0.053 mm團(tuán)聚體含量比耕地分別下降了20.0%、36.7%、51.8%和52.8%、81.9%、83.0%。10—20 cm土層的團(tuán)聚體分布的變化規(guī)律與0—10 cm土層相同,但相較于0—10 cm土層,各團(tuán)聚體分布的變化幅度相對(duì)較小。生態(tài)修復(fù)后,>2 mm團(tuán)聚體含量的變化最大,其次為<0.053 mm和0.053—0.25 mm團(tuán)聚體,0.25—2 mm團(tuán)聚體的變化最小。

生態(tài)恢復(fù)顯著增加MWD和MGD,表現(xiàn)為次生林>花椒林>耕地(圖3)。0—10 cm土層,花椒林和次生林的土壤MWD、MGD分別增加了75.2%、82.6%和172.0%、265.2%。10—20 cm土層,花椒林和次生林的土壤MWD、MGD分別增加了77.2%、94.5%和92.4%、125.6%。

圖3 生態(tài)恢復(fù)后土壤團(tuán)聚體組成和穩(wěn)定性的變化Fig.3 Changes of soil aggregates composition and stability after ecological restorationMWD：平均重量直徑；MGD：幾何平均直徑

2.3 團(tuán)聚體有機(jī)碳含量及團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率

在0—20 cm土層,耕地轉(zhuǎn)為花椒林和次生林不同程度增加了>2 mm、0.25—2 mm、0.053—0.25 mm和<0.053 mm團(tuán)聚體有機(jī)碳含量(圖4)。在0—10 cm土層,花椒林和次生林的>2 mm、0.25—2 mm、0.053—0.25 mm和<0.053 mm團(tuán)聚體有機(jī)碳含量依次增加了12.9%、12.2%、19.0%、16.9%和51.4%、52.5%、84.2%、62.2%,其中次生林的土壤團(tuán)聚體有機(jī)碳含量顯著高于花椒林和耕地。在10—20 cm土層,不同土地利用的各粒徑團(tuán)聚體有機(jī)碳含量差異不顯著(P>0.05)。生態(tài)恢復(fù)后,0.053—0.25 mm和<0.053 mm團(tuán)聚體有機(jī)碳含量的增加幅度較大,>2 mm團(tuán)聚體有機(jī)碳含量的增加幅度最小。在0—20 cm土層,生態(tài)恢復(fù)后各粒徑團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率的變化趨勢(shì)與土壤團(tuán)聚體組成一致(圖4)。生態(tài)恢復(fù)顯著增加了>2 mm團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率,顯著減少了0.25—2 mm、0.053—0.25 mm和<0.053 mm團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率。在0—10 cm土層,花椒林和次生林的>2 mm團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率分別增加157.9%和363.7%,0.25—2 mm、0.053—0.25 mm和<0.053 mm團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率分別下降了22.5%、37.3%、51.0%和53.7%、78.7%、82.1%。>2 mm團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率增加的幅度大于<2 mm團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率減小的幅度。耕地中以0.25—2 mm團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)為主體,花椒林以0.25—2 mm和>2 mm團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)為主,次生林以>2 mm團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)為主導(dǎo)。

圖4 生態(tài)恢復(fù)后土壤團(tuán)聚體有機(jī)碳含量及貢獻(xiàn)率的變化Fig.4 Variation of content and contribution rates of soil aggregate-associated organic carbon after ecological restoration

2.4 土壤碳組分間關(guān)系及碳組分與團(tuán)聚體的關(guān)系

由表1可知,土壤SOC分別與POC、EOC、MOC和NLOC顯著正相關(guān)(P<0.01)；與MOC(r=0.515) 相比,POC、EOC與SOC的相關(guān)系數(shù)較高(r=0.876,r=0.871)；除了MOC外,土壤碳組分之間均顯著正相關(guān)(P<0.01)。

由表2可知,>2 mm團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率與土壤SOC、POC、EOC顯著正相關(guān)(P<0.01),與土壤NLOC顯著正相關(guān)(P<0.05),0.25—2 mm和0.053—0.25 mm團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率與土壤SOC、POC、EOC、NLOC顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),< 0.053 mm團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率與土壤碳組分無(wú)顯著相關(guān)(P>0.05)；各粒徑團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率與土壤MOC均無(wú)顯著相關(guān)(P>0.05)。

由表2可知,除MOC外,土壤SOC、POC、EOC、NLOC均與>2 mm團(tuán)聚體組成、MWD、MGD顯著正相關(guān)(P<0.05),與0.25—2 mm、0.053—0.25 mm團(tuán)聚體組成顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),且POC和EOC對(duì)團(tuán)聚體組成和穩(wěn)定性的影響更為顯著(P<0.01)；土壤MOC與團(tuán)聚體組成和穩(wěn)定性無(wú)顯著相關(guān)(P>0.05),土壤各碳組分均與<0.053 mm團(tuán)聚體組成無(wú)顯著相關(guān)(P>0.05)。土壤碳組分與團(tuán)聚體有機(jī)碳含量顯著正相關(guān)(P<0.01),相對(duì)于MOC,土壤POC、EOC與團(tuán)聚體有機(jī)碳含量的相關(guān)性較強(qiáng)(r=0.884,P<0.01),土壤NLOC與團(tuán)聚體有機(jī)碳含量相關(guān)系數(shù)也較高。土壤碳組分與團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率的關(guān)系與團(tuán)聚體組成一致,土壤POC、EOC對(duì)團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率的影響更為顯著(P<0.01)。

表1 土壤碳組分之間的相關(guān)性分析

2.5 土壤團(tuán)聚體組成、有機(jī)碳含量與團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率關(guān)系

由表3可知,各粒徑團(tuán)聚體有機(jī)碳含量與>2 mm團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率顯著正相關(guān)(P<0.05),與0.053—0.25 mm團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),與<0.053 mm團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率無(wú)顯著相關(guān)(P>0.05)；0.053—0.25 mm和<0.053 mm團(tuán)聚體有機(jī)碳含量與有機(jī)碳貢獻(xiàn)率相關(guān)性較強(qiáng)。土壤各粒徑團(tuán)聚體含量與其有機(jī)碳貢獻(xiàn)率均顯著正相關(guān)(P<0.01)。

表2 土壤碳組分與團(tuán)聚體組成、穩(wěn)定性及團(tuán)聚體有機(jī)碳的相關(guān)系數(shù)

表3 土壤團(tuán)聚體組成、有機(jī)碳含量與貢獻(xiàn)率的相關(guān)系數(shù)

3 討論

3.1 生態(tài)恢復(fù)對(duì)土壤有機(jī)碳及組分影響

土壤SOC儲(chǔ)量取決于凋落物、根系分泌物和生物量等碳輸入和土壤呼吸、淋失等碳輸出的平衡[47]。本研究中生態(tài)恢復(fù)后,0—20 cm土壤碳組分的含量與儲(chǔ)量顯著增加(MOC除外)。許多退化喀斯特生態(tài)系統(tǒng)的研究也證實(shí)了植被恢復(fù)促進(jìn)了SOC的積累是由于退耕后較高的植物殘?bào)w和根系生物量返回到土壤中[18,38,48]。地表凋落物量和根系分泌物量為土壤有機(jī)質(zhì)積累提供豐富的來(lái)源[8]。在同一研究區(qū)發(fā)現(xiàn),不同種植年限(5年、10年和20年) 花椒林SOC含量高于耕地[49]。次生林和花椒林的POC、EOC含量和儲(chǔ)量、POC/SOC、EOC/SOC顯著高于耕地(圖2) 表明次生林和花椒林有更多的新鮮植物殘?bào)w來(lái)源碳回歸土壤。這是因?yàn)橥寥阑钚杂袡C(jī)碳主要來(lái)源于植物生物量和根系分泌物[43]。次生林地表生物量(2278.32 g/cm2) 大于花椒林地表生物量(681.39 g/cm2) 使得次生林SOC及組分含量較高。楊龍[50]在本研究區(qū)的研究也發(fā)現(xiàn)花椒林、灌木林和喬木林的生物量為721.39 g/cm2、1219.38 g/cm2和2716.83 g/cm2,SOC含量高低由地表生物量決定。相關(guān)分析(表1) 發(fā)現(xiàn)SOC與活性有機(jī)碳相關(guān)性較強(qiáng)(r=0.876,P<0.01),表明土壤SOC的增加主要依賴于土壤POC、EOC等活性有機(jī)碳的增加。另外,喀斯特地區(qū)植被恢復(fù)促使土壤有機(jī)質(zhì)的積累進(jìn)而促進(jìn)了土壤團(tuán)聚體的形成和穩(wěn)定,從而增強(qiáng)團(tuán)聚體內(nèi)有機(jī)碳的物理保護(hù)[15,39,48]。植被恢復(fù)增加的植物殘?bào)w的輸入、根系生物量和分泌物也能夠促進(jìn)土壤顆粒的團(tuán)聚[51]。相反,長(zhǎng)期的耕作或人為擾動(dòng)一方面破壞了土壤大團(tuán)聚體,降低了團(tuán)聚體的穩(wěn)定性[52],另一方面較高的分解速率、土壤侵蝕和有機(jī)質(zhì)輸入減少導(dǎo)致SOC及組分含量和儲(chǔ)量[12]。與花椒林和次生林相比,耕地土壤中EOC、POC的含量較低(圖2) 表明耕地SOC可能具有較高的分解速率,使得活性有機(jī)碳大量損失。大量研究表明植被恢復(fù)或造林能夠顯著增加土壤活性有機(jī)碳組分[35,53—54],這與我們的研究結(jié)果一致。一方面植被下層凋落物輸入可以直接提供活性有機(jī)碳組分[55]；另一方面,植被恢復(fù)提升了微生物活性,微生物迅速分解促進(jìn)了植物凋落物來(lái)源碳轉(zhuǎn)化為活性有機(jī)碳組分[56]。然而,生態(tài)恢復(fù)并未顯著提升MOC含量和儲(chǔ)量(圖2),這與其它喀斯特地區(qū)的研究結(jié)果一致[15]。這可能是因?yàn)镸OC是與粘粒和礦物質(zhì)結(jié)合的有機(jī)碳組分,相對(duì)穩(wěn)定且很難分解,對(duì)土地利用變化不敏感[43]。也可能與恢復(fù)時(shí)間有關(guān),因?yàn)橹挥虚L(zhǎng)期的植被恢復(fù)才能使有機(jī)物的輸入和輸出之間達(dá)到相對(duì)平衡,非保護(hù)性的POC才能逐步向穩(wěn)定性MOC轉(zhuǎn)化,增加MOC含量[57]。次生林0—10 cm土層土壤NLOC含量和儲(chǔ)量顯著高于耕地(圖2)?？傊?生態(tài)恢復(fù)不僅增加了土壤總有機(jī)碳含量,產(chǎn)生了更多的活性有機(jī)碳組分,而且也增加了非活性碳組分的含量,但SOC的增加主要?dú)w因于土壤活性有機(jī)碳的增加。此外,自然恢復(fù)措施(次生林) 比人工恢復(fù)(種植花椒) 可以更好地促進(jìn)0—20 cm土層SOC的積累。

3.2 生態(tài)恢復(fù)下團(tuán)聚體對(duì)土壤有機(jī)碳變化的作用

生態(tài)恢復(fù)后,各粒徑團(tuán)聚體有機(jī)碳含量均不同程度增加,其中0.053—0.25 mm和<0.053 mm團(tuán)聚體有機(jī)碳含量的增加幅度較大,>2 mm團(tuán)聚體有機(jī)碳含量的增加幅度最小(圖4)。這符合有機(jī)碳輸入優(yōu)先向小粒徑團(tuán)聚體積累而后再膠結(jié)組成較大團(tuán)聚體的層級(jí)理論[26],并與其它喀斯特地區(qū)研究結(jié)果一致[37]。從團(tuán)聚體對(duì)有機(jī)碳貢獻(xiàn)率的變化來(lái)看,也證實(shí)了較大團(tuán)聚體是由較小團(tuán)聚體與有機(jī)膠結(jié)物組成的。耕地土壤以0.25—2 mm團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)為主體,而生態(tài)恢復(fù)后轉(zhuǎn)為以>2 mm團(tuán)聚體對(duì)有機(jī)碳的貢獻(xiàn)為主體(圖4),>2 mm團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率的顯著增加抵消了<2 mm團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率的減小,最終增加了SOC含量。這表明>2 mm團(tuán)聚體有機(jī)碳增加成為生態(tài)恢復(fù)后SOC增加的主要形式。土壤SOC與>2 mm團(tuán)聚體含量顯著正相關(guān)(表2) 也驗(yàn)證了這一點(diǎn)。在其它喀斯特地區(qū)的研究也發(fā)現(xiàn)植被自然演替恢復(fù)過(guò)程中SOC的增加主要?dú)w因于>2 mm團(tuán)聚體有機(jī)碳的積累[48]。退耕地植被恢復(fù)過(guò)程中土壤團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率主要受團(tuán)聚體數(shù)量和團(tuán)聚體有機(jī)碳含量的影響[58]。王興等[29]的研究也發(fā)現(xiàn)撂荒地植被恢復(fù)過(guò)程中團(tuán)聚體對(duì)SOC的貢獻(xiàn)率80%來(lái)自>2 mm團(tuán)聚體,>2 mm團(tuán)聚體數(shù)量的顯著增加是該團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率高的主要原因,其次才是該團(tuán)聚體有機(jī)碳含量的增加。本研究中,>2 mm團(tuán)聚體數(shù)量、>2 mm團(tuán)聚體有機(jī)碳含量分別與>2 mm團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率顯著正相關(guān)(表3),且團(tuán)聚體數(shù)量與團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率關(guān)系更強(qiáng)(r=0.996,P<0.01),進(jìn)一步證實(shí)了>2 mm團(tuán)聚體數(shù)量是影響團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率的關(guān)鍵因子。此外,0.25—2 mm、0.053—0.25 mm和<0.053 mm團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率顯著減小也主要是因?yàn)閳F(tuán)聚體數(shù)量的顯著減小(圖4,表3),這潛在說(shuō)明生態(tài)恢復(fù)使團(tuán)聚體有機(jī)碳含量發(fā)生了再分配過(guò)程,即生態(tài)恢復(fù)促進(jìn)有機(jī)碳由<2 mm團(tuán)聚體向>2 mm團(tuán)聚體轉(zhuǎn)化,且這種轉(zhuǎn)化主要是由于植被恢復(fù)促進(jìn)了較小團(tuán)聚體膠結(jié)形成較大團(tuán)聚體,從而保護(hù)了有機(jī)碳不易被微生物利用。

3.3 生態(tài)恢復(fù)下土壤碳組分對(duì)團(tuán)聚體的影響

生態(tài)恢復(fù)后,>2 mm團(tuán)聚體數(shù)量、MWD、MGD顯著增加,而0.25—2 mm、0.053—0.25 mm和< 0.053 mm團(tuán)聚體數(shù)量顯著減少(P<0.01,圖3),這表明生態(tài)恢復(fù)能夠有效改善土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)和團(tuán)聚體穩(wěn)定性。這與Hu等[48]在重慶南川巖溶石漠化地區(qū)關(guān)于植被自然演替恢復(fù)對(duì)團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)的影響的結(jié)果一致。生態(tài)恢復(fù)后植物殘?bào)w和根系生物量不斷輸入土壤,促進(jìn)SOC的積累,有機(jī)碳作為團(tuán)聚體主要的膠結(jié)物質(zhì)促進(jìn)團(tuán)聚體的形成和穩(wěn)定[59]。SOC及組分與>2 mm團(tuán)聚體數(shù)量、MWD、MGD顯著正相關(guān)(表2) 驗(yàn)證了這一點(diǎn)。土壤團(tuán)聚體的有機(jī)膠結(jié)物質(zhì)可分為瞬變性(微生物和植物來(lái)源得多糖類物質(zhì))、臨時(shí)性(根系和真菌菌絲及分泌的多糖) 和持久性膠結(jié)劑三大類[26]。有機(jī)碳組分中EOC和POC對(duì)團(tuán)聚體形成和穩(wěn)定性影響更大,主要是因?yàn)镋OC主要來(lái)源于植物凋落物和根系分泌物的分解[43],主要包含復(fù)合多糖等有機(jī)化合物[60],POC主要來(lái)源于新鮮動(dòng)植物殘?bào)w以及腐殖有機(jī)質(zhì)中的臨時(shí)或過(guò)渡有機(jī)碳[61],因此EOC和POC很可能由各種臨時(shí)或暫時(shí)的膠結(jié)劑組成,它們促進(jìn)了大團(tuán)聚體的形成和穩(wěn)定。廖林超等[62]的研究也驗(yàn)證了土壤團(tuán)聚體的分布和穩(wěn)定性與活性有機(jī)碳關(guān)系更密切,活性有機(jī)碳是土壤團(tuán)聚化的重要有機(jī)質(zhì)膠結(jié)物。然而,SOC及組分含量與0.25—2 mm、0.053—0.25 mm和<0.053 mm團(tuán)聚體數(shù)量顯著負(fù)相關(guān),可能是由于初始有機(jī)碳最先在微團(tuán)聚體或細(xì)顆粒中積累,隨后整合進(jìn)入大團(tuán)聚體[26]。NLOC和MOC含量與團(tuán)聚體數(shù)量和穩(wěn)定性的相關(guān)性較弱(表2),可能與其對(duì)生態(tài)恢復(fù)的響應(yīng)較不敏感有關(guān)。MOC是有機(jī)物的最終分解產(chǎn)物,與粘粒、粉粒和礦物質(zhì)結(jié)合的有機(jī)碳,相對(duì)穩(wěn)定且很難分解[43],因此其可能很少參與團(tuán)聚體的形成。然而,Wu等[10]研究發(fā)現(xiàn)較不穩(wěn)定有機(jī)碳組分,化學(xué)穩(wěn)定性有機(jī)碳組分促進(jìn)>2 mm團(tuán)聚體的形成,對(duì)團(tuán)聚體穩(wěn)定性的影響更顯著。NLOC作為非活性有機(jī)碳,也與顯著團(tuán)聚體數(shù)量和穩(wěn)定性顯著相關(guān),但其相關(guān)性小于活性有機(jī)碳與團(tuán)聚體數(shù)量和穩(wěn)定性的關(guān)系(表2)。因此,生態(tài)恢復(fù)使得新鮮有機(jī)質(zhì)不斷輸入,顯著提升了活性有機(jī)碳,活性有機(jī)碳作為臨時(shí)或暫時(shí)的有機(jī)膠結(jié)劑主導(dǎo)了>2 mm團(tuán)聚體形成和穩(wěn)定。生態(tài)恢復(fù)增加的有機(jī)碳及組分作為膠結(jié)物質(zhì)促進(jìn)了團(tuán)聚體周轉(zhuǎn)、形成和穩(wěn)定,反過(guò)來(lái)有機(jī)碳及組分受到團(tuán)聚體的物理保護(hù),使得SOC在不同粒徑團(tuán)聚體進(jìn)行再分配。因此,SOC及組分含量與團(tuán)聚體有機(jī)碳含量顯著相關(guān)(表2)。生態(tài)恢復(fù)導(dǎo)致的地上生物量增加了有機(jī)殘?bào)w的輸入,可能通過(guò)促進(jìn)大團(tuán)聚體形成中作為主導(dǎo)膠結(jié)劑的EOC和POC的供應(yīng),加速大團(tuán)聚體形成,從而導(dǎo)致大團(tuán)聚體有機(jī)碳儲(chǔ)量的顯著增加。>2 mm團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率與土壤EOC和POC呈顯著正相關(guān),且其相關(guān)系數(shù)高與NLOC和MOC驗(yàn)證了這一點(diǎn)。

4 結(jié)論

(1)生態(tài)恢復(fù)顯著增加土壤有機(jī)碳組分含量與儲(chǔ)量(MOC除外),尤其是產(chǎn)生了更多的POC和EOC,土壤SOC含量的增加主要依賴于土壤POC、EOC含量的增加。

(2)生態(tài)恢復(fù)加速了有機(jī)碳從較小團(tuán)聚體向較大團(tuán)聚體的重新分配過(guò)程,>2 mm團(tuán)聚體有機(jī)碳儲(chǔ)量增加是生態(tài)恢復(fù)后SOC儲(chǔ)量增加的主要形式,而>2 mm團(tuán)聚體有機(jī)碳儲(chǔ)量增加依賴于其團(tuán)聚體數(shù)量的大幅提升,其次才是團(tuán)聚體有機(jī)碳含量的增加。

(3)生態(tài)恢復(fù)導(dǎo)致更多的新鮮植物殘?bào)w來(lái)源碳的輸入,可能通過(guò)促進(jìn)>2 mm團(tuán)聚體形成中作為主導(dǎo)膠結(jié)劑的EOC和POC的供應(yīng),從而改善土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)和促進(jìn)土壤SOC的積累。