陳 翔,劉樹林,彭 飛,王 濤

1 西北師范大學(xué),地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,蘭州 730070 2 甘肅省綠洲資源環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展重點(diǎn)實驗室,蘭州 730070 3 中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院,沙漠與沙漠化重點(diǎn)實驗室,蘭州 730000

生物土壤結(jié)皮(Biological Soil Crust,BSC)是由細(xì)菌界的藍(lán)細(xì)菌、真菌界的地衣以及植物界的苔類、蘚類及藻類為優(yōu)勢的微型生物與沙土顆粒纏繞在一起,所形成的皮殼狀結(jié)構(gòu)[1—2]。由于大多數(shù)荒漠生態(tài)系統(tǒng)受水分的限制,地表無法支撐大面積且連續(xù)分布的高等植被群落,植被群落斑塊狀的分布為BSC的發(fā)育提供了適宜的環(huán)境,使其覆蓋度占地表活體覆蓋面積的40%以上,在有些地區(qū)甚至已達(dá)到70%以上[2]。作為干旱半干旱地區(qū)健康生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,BSC具有固碳[3—5]、固氮[6—7]、減少土壤流失[8]、改善土壤條件[2]等多種生態(tài)功能,這些生態(tài)功能與BSC的組成及覆蓋度密切相關(guān)[1—2,9]。因此,探索BSC覆蓋度的環(huán)境影響因子及其之間的關(guān)系研究是沙區(qū)生態(tài)恢復(fù)和沙化土地治理的關(guān)鍵[2,10],也為更好地評估和保護(hù)脆弱生態(tài)系統(tǒng)奠定基礎(chǔ)[11—12]。

目前已有一些研究探索了影響B(tài)SC拓殖與發(fā)展的植被及土壤性質(zhì)[2,13—15]。Bowker[14]認(rèn)為,BSC覆蓋度與維管植物生長間的關(guān)系復(fù)雜且相互影響。李新榮等[2,9]對BSC的物種組成及生物量在景觀尺度上與環(huán)境因子的相關(guān)性進(jìn)行了系統(tǒng)深入的研究。Kidron等[16]發(fā)現(xiàn)植被通過遮蔭、影響土壤水分含量來間接地影響B(tài)SC群落的豐富度、物種組成和分布格局。Danin和Ganor[17]研究發(fā)現(xiàn),BSC中蘚類種的豐富度與多年生植物覆蓋度和土壤有機(jī)質(zhì)呈正相關(guān)關(guān)系。Li等[18]和Su等[6]的結(jié)果均發(fā)現(xiàn),苔蘚主導(dǎo)BSC的多樣性與覆蓋度和一年生植物覆蓋度負(fù)相關(guān),藻類主導(dǎo)BSC與一年生植物覆蓋度則呈正相關(guān)關(guān)系。Flechtner[19]的研究結(jié)果顯示,地衣主導(dǎo)BSC的物種多樣性和覆蓋度均與土壤黏粒、粉粒和碳酸鈣積累呈正相關(guān)關(guān)系。何芳蘭等[20]研究發(fā)現(xiàn),民勤綠洲邊緣沙丘B(yǎng)SC形成及發(fā)育對0—1cm層土壤有機(jī)質(zhì)有顯著影響,藻類、地衣、蘚類是提高土壤養(yǎng)分含量的主要因子。Li等[15]認(rèn)為沙坡頭地區(qū)不同固沙年代植被區(qū)表土層化學(xué)元素含量的變化與BSC形成有關(guān)。然而,這些研究方法多采用簡單的統(tǒng)計分析、線性擬合、傳統(tǒng)回歸模型等方法,大多側(cè)重于孤立地分析BSC與植被、土壤間的單向因果關(guān)系,未能從整體上闡明三者間的交互關(guān)系。

由此,一些學(xué)者嘗試?yán)媚Ｐ蛠砻枋鯞SC分布與植被、土壤間的關(guān)系[21—22]。Read等[20]利用增強(qiáng)回歸樹(boosted regression tree,BRT)方法提出不同土壤質(zhì)地中BSC的分布模型。Bowker等[14]提出地衣與苔蘚主導(dǎo)BSC分布的概念模型并發(fā)現(xiàn)BSC的分布顯著受土壤養(yǎng)分和質(zhì)地的影響。Li等[22]基于微空間尺度上BSC分布格局與土壤環(huán)境因子間的關(guān)系,提出BSC分布與微地形、土壤質(zhì)地和降塵間的關(guān)系概念模型。此類研究多為小尺度上的定性描述,對遙感像元尺度上影響B(tài)SC覆蓋度的植被及土壤性質(zhì)缺乏定量系統(tǒng)性研究,尤其以一個區(qū)域為代表的綜合分析研究尚少見報道。此外,李新榮等[9]認(rèn)為,植被、土壤與BSC形成和發(fā)展之間的相互作用很復(fù)雜,且影響B(tài)SC的環(huán)境因素有明顯的尺度差異性。因此,從遙感像元尺度上綜合分析毛烏素沙地生物土壤結(jié)皮覆蓋度與植被、土壤性質(zhì)間的交互關(guān)系對遙感大尺度探測BSC具有重要意義。

本研究以毛烏素沙地為研究區(qū),基于實地樣方調(diào)查BSC覆蓋度與植被覆蓋度,以及實測土壤有機(jī)質(zhì)、粒度、pH值、鹽度數(shù)據(jù),運(yùn)用結(jié)構(gòu)方程模型(Structural Equation Modeling,SEM)構(gòu)建多個因變量路徑分析。在系統(tǒng)分析BSC覆蓋度與植被、土壤性質(zhì)間交互關(guān)系的基礎(chǔ)上,找出影響B(tài)SC覆蓋度的關(guān)鍵因子和路徑,為評估、保護(hù)和修復(fù)BSC、制定有效的荒漠自然生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)政策措施提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

圖1 毛烏素沙地及采樣點(diǎn)位置Fig.1 Mu Us Sandy Land and filed work sites

研究區(qū)位于中國北部毛烏素沙地(37°28′—39°49′ N,106°57′—110°37′ E),面積約4×104km2,海拔875—1685 m(圖1)。在行政區(qū)劃上,毛烏素沙地包括內(nèi)蒙古自治區(qū)鄂爾多斯南部、陜西省榆林市榆陽區(qū)北部及寧夏回族自治區(qū)鹽池縣東北部。年均氣溫6.0—8.5℃[23],降水主要集中在7—9月(特別是8月),占全年總降水量的60%—75%。年潛在蒸發(fā)量為2300 mm,是年均降水量的6倍。冬、春和秋季盛行西北風(fēng),夏季盛行東南風(fēng)[23]。土壤類型為松散風(fēng)沙土,且土地貧瘠,易受風(fēng)蝕影響[24]。土壤pH值大多介于7.7—9.2之間(圖2),多為堿性土壤,并長期處于干燥狀態(tài)。毛烏素沙地大部分地區(qū)位于栗鈣土干草原地帶,向西北過渡為棕鈣土半荒漠地帶,向東南過渡為黃土高原溫暖帶黑壚土地帶,分布上表現(xiàn)為由東北至西南向的水平地帶性變化。草原地帶的土壤以沙土為主,地勢高處也有少量黃綿土分布。毛烏素沙地的土壤總體上形成年限短,成土過程較弱且土層?。辉跈C(jī)械組成上以沙粒為主(圖2)；土壤肥力較差,土壤有機(jī)質(zhì)含量較低；土壤鈣質(zhì)含量較高[25]。植被覆蓋度總體由東向西呈減少趨勢,大部分區(qū)域植被覆蓋度在30%以下,沙地腹地依然明顯存在極低植被覆蓋的流沙區(qū)[26]。毛烏素沙地80%以上為沙質(zhì)草地,優(yōu)勢種為油蒿[27]。苔蘚主導(dǎo)的BSC在油蒿群落中廣泛存在,是沙丘固定的重要標(biāo)志之一[27]。其他自然植被類型,包括草原、草甸和灌木等也分布于毛烏素沙地。農(nóng)田主要分布于河流沿岸或散布于沙地、草地、人工林和灌木周邊[28]。毛烏素沙地位于典型草原和沙漠過渡地帶,對氣候變化和土地利用變化非常敏感,屬半干旱大陸性氣候[28]。本研究于2018年8月至2019年9月的植被生長期,在毛烏素沙地進(jìn)行5次實地樣方調(diào)查,隨機(jī)選取250個30 m×30 m樣方(圖1)。

圖2 毛烏素沙地生物土壤結(jié)皮、植被覆蓋度及供試土壤條件分布Fig.2 Distribution of biological soil crust, vegetation coverage and tested soil conditions in Mu Us Sandy Land BSC：生物土壤結(jié)皮 Biological soil crust

2 數(shù)據(jù)來源及研究方法

2.1 數(shù)據(jù)來源

2.1.1生物土壤結(jié)皮(BSC)覆蓋度及植被覆蓋度樣方調(diào)查

BSC覆蓋度及植被覆蓋度數(shù)據(jù)均由無人機(jī)配合樣方調(diào)查獲取,樣方調(diào)查時間分別為2018年8月16日至2018年8月28日、2019年5月9日至2019年5月17日、2019年7月6日至2019年7月7日、2019 年8月5日、2019年9月15日至2019年9月22日。樣方調(diào)查選取景觀均一的地塊使用粗繩圍成30 m×30 m的樣方(圖3),手持1 m×1 m鐵絲方框(圖3),沿S型路線走過樣方,以鐵絲方框為單位計數(shù)BSC與植被面積,推算出BSC與植被的覆蓋度[29]。另外,由無人機(jī)(Phantom 4 Pro,DJI)配合,先飛至80 m高度拍攝完整樣方照片,再下降至8 m高度沿S型路線拍攝樣方內(nèi)局部照片,并用數(shù)碼相機(jī)(D3000,Nikon)拍攝樣方內(nèi)景觀照片(圖3),用Adobe Photoshop CC 2019來核對并校正BSC覆蓋度與植被覆蓋度[30]。圖3展示了毛烏素沙地內(nèi)一處以苔蘚為主導(dǎo)的BSC斑塊,厚度約1 cm,生長于油蒿周圍。

圖3 無人機(jī)配合的樣方調(diào)查Fig.3 Unmanned aerial vehicle cooperation in quadrat survey

2.1.2土壤有機(jī)質(zhì)、粒度、pH值、鹽度測定

在每個30 m×30 m的樣方內(nèi),隨機(jī)采集3個0—10 cm表層土壤樣品[31],共計750個土樣。每個土壤樣品重約500 g左右,放入塑料自封袋后帶回實驗室。在實驗室將采回的土樣放在塑料布上,攤成薄薄的一層,在室內(nèi)通風(fēng)陰干[31]。自然風(fēng)干后,揀去動植物殘體。然后,將每個樣方內(nèi)3個土壤樣品混合均勻后隨機(jī)分成4份,分別用于測定土壤有機(jī)質(zhì)、pH值、鹽度和土壤粒度指標(biāo)。

本研究采用重鉻酸鉀容量法(外加熱法)測量土壤有機(jī)質(zhì)[31]；采用激光粒度儀(Mastersizer 3000)對土壤進(jìn)行粒度分析；采用酸度計(上海雷磁精密酸度計PHSJ-4F)檢測土壤pH值[31]；采用電導(dǎo)率儀(上海雷磁DDSJ-308F型電導(dǎo)率儀)檢測土壤鹽度[31]。其中,粒度分析后用圖解法計算得到平均粒徑Mz[32],公式如下：

Mz=(φ16+φ50+φ84)/3

(1)

φ=-log2d

(2)

式中,φ16、φ50、φ84分別為粒度分布相應(yīng)的分位數(shù),d為顆粒直徑,Mz單位為φ,因此,平均粒徑Mz越大,說明整體顆粒越細(xì)。另外,根據(jù)美國農(nóng)業(yè)部(United States Department of Agriculture,USDA)土壤粒徑分類系統(tǒng)7級標(biāo)準(zhǔn)[33],測量了土壤顆粒物密度：<2 μm(黏粒)、2—50 μm(粉粒)、50—100 μm(極細(xì)砂)、100—250 μm(細(xì)砂)、250—500 μm(中砂)、500—1000 μm(粗砂)和1000—2000 μm(極粗砂),本文將黏粒和粉粒占比之和定義為細(xì)顆粒占比,將粗砂與極粗砂之和定義為粗顆粒占比。最后,計算每個樣方3個重復(fù)的平均值進(jìn)行后續(xù)分析。以上數(shù)據(jù)處理均在Excel 2016中完成。

2.2 研究方法

2.2.1Pearson相關(guān)分析

采用IBM SPSS Statistics 26對BSC覆蓋度、植被覆蓋度、土壤pH值、鹽度、有機(jī)質(zhì)、平均粒徑、細(xì)顆粒占比和粗顆粒占比進(jìn)行Pearson相關(guān)分析。

2.2.2結(jié)構(gòu)方程模型(Structural Equation Modeling,SEM)路徑分析

SEM是一種驗證性的方法,須有經(jīng)驗法則支持并在理論引導(dǎo)的前提下構(gòu)建假設(shè)模型圖,即一種呈現(xiàn)客觀狀態(tài)的數(shù)學(xué)模型[34]。本研究選取SEM中的觀察變量路徑分析(Path Analysis with Observed Variables,PA-OV)模型,該分析方法是一種沒有包含任何潛在變量的結(jié)構(gòu)方程模型,模型中所有變量均為測量指標(biāo)變量[34]。另外,由于假設(shè)BSC覆蓋度、植被覆蓋度與土壤有機(jī)質(zhì)間存在因果關(guān)系,因此選取路徑分析中的非遞歸模型(Nonrecursive Model)[34—36]。非遞歸模型特點(diǎn)在于殘差間假設(shè)有相關(guān)存在,該模型內(nèi)的因果關(guān)系箭頭是兩個方向相反的單向箭頭,第一個變量直接影響到第二個變量,而第二個變量也直接影響到第一個變量,互為因果關(guān)系[34]。

為選取SEM的估計方法,首先對所有數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性評估(表1),在SEM分析中,如果樣本數(shù)據(jù)的偏度系數(shù)>3、峰度系數(shù)>8,則可能偏離正態(tài)分布,尤其當(dāng)峰度系數(shù)>20時,表示數(shù)據(jù)變量峰度與正態(tài)峰差異極大[37]。本研究中,鹽度數(shù)據(jù)明顯偏離正態(tài)分布,且數(shù)據(jù)樣本量為250,不屬于大樣本(樣本量>1000),故選用適合小樣本且非正態(tài)分布的一般化最小平方法(Generalized Least Squares,GLS)進(jìn)行參數(shù)估計[34]。

模型適配度的指標(biāo)主要選取卡方值(χ2)、卡方自由度比(χ2/df)、漸進(jìn)殘差均方和平方根(Root Mean Square Error of Approximation,RMSEA)、良適性適配指標(biāo)(Goodness-of-Fit Index,GFI)、調(diào)整后良適性適配指標(biāo)(Adjusted Goodness-of-Fit Index,AGFI)以及臨界樣本數(shù)(Critical N,CN),計算公示如下[34]：

χ2=(n-1)FGLS

(3)

(4)

(5)

(6)

(7)

(8)

為判斷模型是否簡約,選取5種模型簡約適配度的指標(biāo)[34]：簡約適配度指數(shù)(Parsimony Goodness of Fit Index,PGFI)、Akaike訊息效標(biāo)(Akaike Information Criteria,AIC)、Browne-Cudeck效標(biāo)(Browne-Cudeck Criterion,BCC)、Bayes訊息效標(biāo)(Bayes Information Criterion,BIC)和一致性Akaike訊息效標(biāo)(Consistent Akaike Information Criteria,CAIC)。

假設(shè)BSC覆蓋度與植被覆蓋度、土壤pH值、鹽度、有機(jī)質(zhì)、平均粒徑、細(xì)顆粒占比和粗顆粒占比間存在圖4所示因果關(guān)系,利用模型界定搜尋遍歷32768個模型,最終選出修正后最優(yōu)模型架構(gòu)。以上所有操作均在IBM SPSS AMOS 21.0完成。

圖4 生物土壤結(jié)皮覆蓋度與植被覆蓋度、土壤性質(zhì)的關(guān)系假設(shè)模型Fig.4 Hypothesized model of the relationships of BSC coverage, vegetation coverage, and soil propertiesC1—C10表示共變關(guān)系(相關(guān)系數(shù)),V1—V8為變量的方差,W1—W15為路徑系數(shù)(Path Coefficients,PC);模型修正后取消的路徑未標(biāo)注名稱

3 結(jié)果與分析

3.1 BSC覆蓋度與植被、土壤性質(zhì)間的相關(guān)性分析

由表2可知,在毛烏素沙地,BSC覆蓋度和植被覆蓋度、有機(jī)質(zhì)、平均粒徑以及細(xì)顆粒占比呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),與粗顆粒占比呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。植被覆蓋度與有機(jī)質(zhì)、平均粒徑、細(xì)顆粒占比呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),與pH值呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與粗顆粒占比呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。pH值與鹽度、平均粒徑、細(xì)顆粒占比呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),與有機(jī)質(zhì)呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與粗顆粒占比呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。鹽度與有機(jī)質(zhì)、平均粒徑和細(xì)顆粒占比呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。有機(jī)質(zhì)與平均粒徑和細(xì)顆粒占比均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。平均粒徑與粗顆粒占比呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),與細(xì)顆粒占比呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。粗顆粒占比與細(xì)顆粒占比呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。

3.2 BSC覆蓋度與植被覆蓋度、土壤性質(zhì)間的直接影響

經(jīng)過模型界定搜尋并修正后,理論模型(Default Model)達(dá)到適配水平,穩(wěn)定指標(biāo)(Stability Index)值為0.124,介于±1之間,表示模型穩(wěn)定。由表3可知,顯著性概率值P=0.832>0.05,接受虛無假設(shè),理論模型與樣本模型適配。卡方值自由度比值為0.367<2,RMR值<0.05,RMSEA值<0.08,GFI>0.9,AGFI>0.9,CN值在顯著水平P=0.05及P=0.01上均≥200,說明適配度指標(biāo)均達(dá)到模型適配標(biāo)準(zhǔn)。理論模型的AIC、BCC、BIC和CAIC4個指標(biāo)值均分別大于飽和模型和獨(dú)立模型的4個指標(biāo)值,因此,模型的精簡程度達(dá)到標(biāo)準(zhǔn)。

SEM路徑分析結(jié)果顯示(圖5),BSC被pH值、鹽度、平均粒徑、細(xì)顆粒占比、粗顆粒占比、有機(jī)質(zhì)以及植被覆蓋度解釋的變異量為24%(R2=0.24)；植被覆蓋度被BSC覆蓋度、平均粒徑和鹽度解釋的變異量為13%(R2=0.13)；土壤有機(jī)質(zhì)被BSC覆蓋度、植被覆蓋度、細(xì)顆粒占比以及粗顆粒占比解釋的變異量為42%(R2=0.42)。外因變量(pH值、鹽度、平均粒徑、細(xì)顆粒占比和粗顆粒占比)間均有相關(guān)關(guān)系(表2,圖5)。BSC覆蓋度被所有外因變量所影響(圖5)。其中,平均粒徑對BSC覆蓋度直接正向影響最大,路徑系數(shù)(Path Coefficient,PC)=0.67(P>0.05),鹽度對BSC覆蓋度負(fù)向影響顯著(PC=-0.41；P<0.05)。粗顆粒占比和pH值對BSC覆蓋度有極小的直接正向影響。在影響植被覆蓋度的外因變量中,BSC覆蓋度對植被蓋度有較大的直接正向影響(PC=0.43；P>0.05),平均粒徑和鹽度對植被覆蓋度的直接正向影響相等且均不顯著(PC=0.12；P>0.05)；而植被覆蓋度對BSC覆蓋度的直接影響為負(fù)值(PC=-0.22,P>0.05)。最后,土壤有機(jī)質(zhì)均被細(xì)顆粒占比(PC=0.55；P<0.05)和植被覆蓋度(PC=0.32；P<0.05)正向顯著影響,而被BSC覆蓋度負(fù)向不顯著影響(PC=-0.16；P>0.05)。

表2 BSC覆蓋度與植被覆蓋度、土壤性質(zhì)間的Pearson相關(guān)分析(雙尾)

表3 BSC覆蓋度與植被覆蓋度、土壤性質(zhì)間的SEM模型適配度指標(biāo)

3.3 BSC覆蓋度與植被覆蓋度、土壤性質(zhì)間的綜合影響

圖5中細(xì)顆粒占比對BSC覆蓋度的直接影響較小且為負(fù)向(PC=-0.02,P>0.05),但表4顯示,細(xì)顆粒占比對BSC覆蓋度有間接影響(間接效果值=0.052),即細(xì)顆粒占比正向影響有機(jī)質(zhì),有機(jī)質(zhì)又正向影響B(tài)SC覆蓋度,因此,細(xì)顆粒占比對BSC覆蓋度的總體影響為正(總效果值=0.030)。同理,平均粒徑對植被覆蓋度的間接正向影響較大(間接效果值=0.251),總效果值達(dá)到0.366。鹽度對BSC覆蓋度的直接負(fù)向影響較大(圖5),但通過對植被覆蓋度的正向影響從而正向影響有機(jī)質(zhì),最后極小地正向間接影響了BSC覆蓋度(間接效果值=0.016)。BSC覆蓋度通過正向直接影響植被覆蓋度而間接正向影響了有機(jī)質(zhì)(間接效果值=0.137),然而綜合其對有機(jī)質(zhì)的直接負(fù)向影響,總影響為負(fù)向(總效果值=-0.026)。

圖5 BSC覆蓋度與植被覆蓋度、土壤性質(zhì)間的SEM結(jié)果Fig.5 SEM results among BSC coverage, vegetation coverage, and soil propertiesSEM：結(jié)構(gòu)方程模型 Structural equation modeling；RMSEA：漸進(jìn)殘差均方和平方根 Root mean square error of approximation；AGFI：調(diào)整后良適性適配指標(biāo) Adjusted goodness-of-fit index；GFI：良適性適配指標(biāo) Goodness-of-fit index;雙向箭頭代表共變關(guān)系；單箭頭起始點(diǎn)為自變量(外因變量),方向所指的變量為依變量(內(nèi)因變量),表示外因變量直、間接影響內(nèi)因變量；路徑系數(shù)(Path Coefficient,PC)≥0.20為深灰色單向箭頭,PC<0.20為淺灰色單向箭頭；虛線單、雙箭頭表示PC/相關(guān)關(guān)系為負(fù),實線單、雙箭頭表示PC/相關(guān)關(guān)系為正

表4 BSC覆蓋度與植被覆蓋度、土壤性質(zhì)間的標(biāo)準(zhǔn)化間接效果值與標(biāo)準(zhǔn)化總效果值

4 討論與結(jié)論

圖6 生物土壤結(jié)皮覆蓋度與其顯著相關(guān)單變量間的直線方程擬合Fig.6 Linear equation fitting between biological soil crust coverage and its significant correlation factors散點(diǎn)圖中圓點(diǎn)為灰色半透明,點(diǎn)的顏色越深表示數(shù)量越多的點(diǎn)重合在一起

生物土壤結(jié)皮在荒漠地區(qū)廣泛分布,是固沙和促進(jìn)沙地生態(tài)恢復(fù)過程中的重要角色[9]。本研究認(rèn)為,BSC覆蓋度與植被覆蓋度相互影響,這進(jìn)一步證實了Harper和Pendleton[38],以及Bochet等[39]的研究結(jié)果。其中,BSC覆蓋度正向影響植被覆蓋度,原因可能是由于BSC的固碳、固氮能力可以為植物提供所需的養(yǎng)分,從而有利于植被的生長[38]。王剛和梁學(xué)功[40]研究發(fā)現(xiàn),隨著沙層表面BSC厚度逐漸增加,一年生植物將大量侵入并占據(jù)優(yōu)勢地位。在野外工作時也觀察到同樣的現(xiàn)象,在BSC生長較厚的地塊,多生長灰綠藜、小畫眉草、霧冰藜、狗尾草等一年生草本植物,這些一年生草本植物顯著提高了植被蓋度。究其原因主要是由于BSC越厚,對降水的阻礙作用越大,使得深根系的灌木得不到降水補(bǔ)給而死亡,且BSC有較好的持水性,當(dāng)被少量降水濕潤后,易為一年生草本植物種子萌發(fā)創(chuàng)造條件[2]。然而,Li等[18]和Su等[6]研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),苔蘚主導(dǎo)BSC的多樣性與蓋度和一年生植物蓋度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,藻類主導(dǎo)的BSC則與一年生植物呈正相關(guān)關(guān)系,他們認(rèn)為BSC未受干擾時覆蓋了地表,使得一年生植物的種子不易進(jìn)入土壤。本研究中未發(fā)現(xiàn)此規(guī)律,可能與BSC的厚度范圍有關(guān),李新榮等[41]研究結(jié)果顯示,BSC厚度為0.3-2.0 cm時與物種多樣性呈正相關(guān)關(guān)系,該厚度范圍與毛烏素沙地BSC厚度范圍契合。在毛烏素沙地,生態(tài)工程建設(shè)和生態(tài)系統(tǒng)管理過程中,決策者易將注意力集中于高大的固沙灌木與草本植物,而忽略了BSC在生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)中的功能[2,9],未來,決策者應(yīng)注重BSC對植被的正向促進(jìn)作用。與此同時,雖然植被覆蓋度對BSC覆蓋度呈直接負(fù)向影響,但植被的生長顯著正向影響了土壤有機(jī)質(zhì),且維管植物過濾和吸收了部分到達(dá)地表的太陽輻射[39],為BSC的生長發(fā)育造就出土壤含水量較高、溫度較低且養(yǎng)分富集的有利微生態(tài)環(huán)境,這些影響均是正向的、間接的影響。Eldridge等[42]的研究認(rèn)為,BSC的分布與維管植物間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系,隨著植被蓋度的增加,植被與BSC對水分、養(yǎng)分和光照等環(huán)境資源的競爭加劇,從而共同限制了它們的生長。在進(jìn)行野外實地采樣時,也發(fā)現(xiàn)在少數(shù)植被覆蓋度極高的地方,BSC反而有所退化,而在極少數(shù)BSC非常豐富的地方(覆蓋度>80%),伴隨其生長的油蒿反而枯死,這可能與BSC影響土壤水分的再分配有關(guān)[43]。然而,本文結(jié)果并未反映出這一現(xiàn)象,可能是由于整體數(shù)據(jù)樣本中該情況極其罕見,屬于極小概率事件,無法在大樣本數(shù)據(jù)中體現(xiàn)出來。

本研究中,土壤平均粒徑正向影響B(tài)SC覆蓋度與植被覆蓋度,由公式(1)、(2)可知,平均粒徑Mz值越大,土壤顆粒越細(xì)。Lan等[44]認(rèn)為,細(xì)顆粒多的土壤更易吸收水分,從而宜于BSC和植被的生長。West[45]發(fā)現(xiàn),BSC破損會造成土壤中細(xì)顆粒和有機(jī)質(zhì)的損失而影響植被生長。何芳蘭等[20]研究發(fā)現(xiàn),BSC發(fā)育初期到形成藻類結(jié)皮階段的過程中,0—1 cm層土壤細(xì)沙粒含量有效提高,而粗砂粒含量則降低。本研究中,細(xì)顆粒占比對BSC覆蓋度的正向影響主要通過有機(jī)質(zhì)對BSC覆蓋度造成正向的間接影響。另外,粗顆粒占比雖然與BSC呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,但其對BSC的直接、間接影響均為正向,這進(jìn)一步驗證了Rong等[46]的研究結(jié)果,說明風(fēng)沙土中黏粒和粉粒含量的提高均有利于BSC的拓殖和發(fā)展,但粗顆粒占比超過一定范圍后BSC將無法存活。

本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)pH值、鹽度與BSC的相關(guān)性不顯著。Li等[47]在騰格里沙漠東南緣的研究表明,流動沙丘固定后,隨著土壤pH值的增大,藍(lán)藻的物種多樣性呈上升趨勢。但SEM結(jié)果顯示,pH值對BSC覆蓋度總影響效果值為0.072,而鹽度對BSC覆蓋度有顯著的直接負(fù)向作用效應(yīng),即鹽度不利于BSC的生長發(fā)育。在野外采樣時同樣發(fā)現(xiàn)鹽堿地區(qū)幾乎沒有BSC存在,說明pH值在一定酸堿度范圍內(nèi)增大時,會正向影響B(tài)SC覆蓋度,而當(dāng)超過一定范圍時,BSC則無法生存,由此推斷BSC可作為土壤鹽漬化監(jiān)測的科學(xué)依據(jù)。

此外,對BSC覆蓋度與植被覆蓋度、土壤有機(jī)質(zhì)含量、土壤平均粒徑、土壤細(xì)顆粒占比、土壤粗顆粒占比及土壤鹽度間進(jìn)行線性擬合發(fā)現(xiàn)(圖6),相關(guān)性顯著單變量間線性擬合均達(dá)顯著水平,但擬合存在區(qū)間差異性,R2均較小,散點(diǎn)圖趨勢不規(guī)律,進(jìn)一步表示BSC覆蓋度受綜合因素影響,無法用單一變量進(jìn)行說明。李新榮等[9]也認(rèn)為,高等植物、土壤與BSC形成和發(fā)展之間的相互作用很復(fù)雜,且BSC所處不同演替階段時,其影響因子由于研究尺度不同而各異。認(rèn)為,利用結(jié)構(gòu)方程模型分析之后,下一步研究可考慮利用機(jī)器學(xué)習(xí)中的關(guān)聯(lián)規(guī)則算法等其他強(qiáng)調(diào)綜合分析的方法對BSC覆蓋度與土壤性質(zhì)的多級強(qiáng)關(guān)聯(lián)規(guī)則進(jìn)行挖掘。

綜上所述,在毛烏素沙地,BSC覆蓋度對植被覆蓋度有較大的正向影響；植被覆蓋度對BSC覆蓋度有直接負(fù)向影響和間接正向影響。土壤平均粒徑和細(xì)顆粒占比均可正向影響B(tài)SC的覆蓋度。鹽度對BSC覆蓋度有顯著的負(fù)向直接影響,但pH值對BSC覆蓋度有極小的正向影響。此外,BSC覆蓋度受各環(huán)境因子綜合影響,無法用單一變量說明。本研究的不足之處在于,未將表層土的土壤含水量、溫度及降水量考慮進(jìn)模型內(nèi),這也將是未來研究的主要內(nèi)容。本研究可在脆弱生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)與修復(fù)過程中為決策者提供重要的理論基礎(chǔ)及機(jī)理解釋。