譚心陽(yáng)，趙海婷，曹美倫，徐 剛，馮建國(guó)，楊國(guó)慶

（揚(yáng)州大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，江蘇揚(yáng)州 225009）

草地貪夜蛾［Spodoptera frugiperda(J.E.smith)］屬鱗翅目（Lepidoptera）夜蛾科（Noctuidae），又稱草地夜蛾、秋黏蟲和偽黏蟲等。草地貪夜蛾為完全變態(tài)發(fā)育，生活史可分為卵、幼蟲、蛹和成蟲4個(gè)階段。其卵多在葉片表面聚集成卵塊；幼蟲最明顯的識(shí)別特征為其腹末端有呈正方形排列的4個(gè)黑斑；蛹呈橢圓形和紅棕色；成蟲雌雄外觀不一，區(qū)別在于雌蟲前翅呈環(huán)狀和腎狀條紋，雄蟲前翅具有白色大斑點(diǎn)。

草地貪夜蛾于2019年初入侵云南，在我國(guó)西南部形成了高風(fēng)險(xiǎn)入侵地區(qū)。2021年草地貪夜蛾已在全國(guó)多個(gè)省份均有發(fā)生，西南和華南地區(qū)受蟲害嚴(yán)重，全國(guó)見蟲面積達(dá)266.7萬(wàn)hm2[1]。草地貪夜蛾幼蟲取食為害農(nóng)作物的葉鞘、心葉等生長(zhǎng)點(diǎn)，對(duì)玉米和水稻產(chǎn)生的危害非常明顯，若不采取防控措施，玉米平均減產(chǎn)率可達(dá)20%～40%，蟲量大的地區(qū)甚至可減產(chǎn)70%以上[2]。近年來(lái)，植保工作者對(duì)該物種的發(fā)生與防治進(jìn)行了大量研究，在化學(xué)防治和生物防治等方面取得了重大進(jìn)展。本文先就草地貪夜蛾的生物學(xué)特性和發(fā)生與為害進(jìn)行敘述，繼而對(duì)監(jiān)測(cè)預(yù)防、理化誘控、農(nóng)業(yè)防治、生物防治和化學(xué)防治方面進(jìn)行綜述，再而論述了草地貪夜蛾防治藥劑、抗性發(fā)展現(xiàn)狀以及可參考的施藥技術(shù)，最后從化學(xué)防治、抗性治理和分子生物學(xué)方面給出一些綠色防控的建議。

1 生物學(xué)特性

1.1 食性廣泛和生態(tài)多型

草地貪夜蛾為多食性害蟲，喜玉米、水稻、大麥和高粱等禾本科植物，主要為害玉米和水稻。其具有生態(tài)多型性，目前正在發(fā)生同域種化，逐漸分化為玉米品系和水稻品系。前者主要為害玉米、高粱和棉花，后者主要為害水稻和牧草。2種品系在外部形態(tài)方面基本相同，但基因組成存在差異，可以通過(guò)線粒體細(xì)胞色素氧化酶Ⅰ基因中的多態(tài)性區(qū)分[3]。

1.2 適生性和繁殖力強(qiáng)

草地貪夜蛾對(duì)溫度變化的適應(yīng)能力較強(qiáng)，氣候小幅或中幅變化對(duì)其生存率影響較小，適宜的生長(zhǎng)發(fā)育溫度范圍為11～30℃，無(wú)滯育，在最適溫度（約28℃）和濕度條件下，約30 d即可完成一個(gè)世代[4]。雌成蟲一生中可多次交配，壽命可維持2～3周，能產(chǎn)下約1500顆卵。在最適發(fā)育溫度下，卵在3 d左右就能夠孵化出幼蟲，發(fā)育速度會(huì)隨溫度升高而明顯加快，一年可繁殖數(shù)代。

1.3 生境廣泛和擴(kuò)散力強(qiáng)

草地貪夜蛾原產(chǎn)于美洲熱帶地區(qū)[5]，其成蟲可借助順風(fēng)在幾百米高空進(jìn)行遠(yuǎn)距離定向遷飛，每晚可飛行約100 km[6]。資料顯示，2019年1月，我國(guó)云南省首次發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾入侵[7]，廣東、湖南、貴州、廣西等地于3月陸續(xù)發(fā)現(xiàn)該物種。4月下旬至5月初，在江蘇、福建、四川、重慶、湖北、河南、陜西和江西等省份均發(fā)現(xiàn)該物種為害[8]，可見其遷飛能力較強(qiáng)。草地貪夜蛾在我國(guó)適生生境廣泛，由于我國(guó)玉米種植布局由南向北隨季節(jié)和緯度變化，在時(shí)間和空間上互補(bǔ)，導(dǎo)致草地貪夜蛾在我國(guó)擁有充足的食物資源和廣泛的生境[9]。

1.4 其他

草地貪夜蛾幼蟲還存在同類相食的行為，造成其適生廣泛性降低，表現(xiàn)為發(fā)育速度減緩、蛹的質(zhì)量下降，個(gè)體生存率降低[10]。

2 發(fā)生與為害

草地貪夜蛾于2019年1月入侵云南，經(jīng)過(guò)一年就已擴(kuò)散蔓延到我國(guó)西南、華南、江南、長(zhǎng)江中下游、黃淮、西北和華北地區(qū)，2020年在玉米上發(fā)生面積為134.6萬(wàn)hm2，同2019年相比增加11.6%[11]。當(dāng)前入侵我國(guó)的草地貪夜蛾為“玉米型”，而我國(guó)為玉米生產(chǎn)大國(guó)，包括華北平原地區(qū)、東北三省和西南地區(qū)等三大玉米種植區(qū)，因此，玉米的密集種植區(qū)完全被草地貪夜蛾的潛在分布所覆蓋[12]。其中，黃淮海平原夏播玉米區(qū)和華北平原春玉米區(qū)屬于草地貪夜蛾的高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)，其次為西南密集種植區(qū)和東北三省，以上地區(qū)需要重點(diǎn)防范；西北灌溉玉米區(qū)和南方丘陵玉米區(qū)受草地貪夜蛾的影響相對(duì)較小?！坝衩仔汀辈莸刎澮苟暝谟衩酌缙?、拔節(jié)期、大喇叭口期、抽雄期、開花抽絲期以及成熟期各個(gè)階段均可為害，尤其喜愛取食大喇叭口期玉米[13]。其幼蟲聚集取食葉片，并留有大量孔，葉片形成半透明薄膜“窗孔”；幼蟲還鉆蛀為害心葉、莖稈、雄蕊、花絲、果穗，取食花蕾和生長(zhǎng)點(diǎn)；幼蟲聚集以切根、切莖方式鉆蛀為害，從而導(dǎo)致植株死亡。此外，應(yīng)當(dāng)關(guān)注草地貪夜蛾對(duì)非玉米類農(nóng)作物的影響。草地貪夜蛾為害水稻，表現(xiàn)為幼蟲在秧苗中、下部取食葉片，造成葉片缺刻或落葉，受害嚴(yán)重的稻苗出現(xiàn)斷稈現(xiàn)象。草地貪夜蛾為害甘蔗，表現(xiàn)為取食甘蔗苗的葉片、生長(zhǎng)點(diǎn)和莖基部，低齡幼蟲在小苗心葉中取食葉肉，高齡幼蟲咬斷甘蔗苗生長(zhǎng)點(diǎn)形成斷苗，啃食甘蔗葉形成缺刻或孔洞。草地貪夜蛾為害小麥，表現(xiàn)為低齡幼蟲取食為害葉片和心葉，高齡幼蟲向下移動(dòng)至中部葉片、葉鞘和近地表面的分蘗著生處，與地下害蟲的為害特征相似。

3 防治措施

3.1 監(jiān)測(cè)預(yù)防

監(jiān)測(cè)預(yù)防是防治害蟲的重要手段之一。在當(dāng)前我國(guó)蟲情災(zāi)害頻發(fā)的環(huán)境下，傳統(tǒng)測(cè)報(bào)手段已經(jīng)很難適應(yīng)病蟲害防控工作要求。吳孔明院士團(tuán)隊(duì)[14]指出，我國(guó)應(yīng)當(dāng)構(gòu)建一個(gè)現(xiàn)代化的遷移性昆蟲監(jiān)測(cè)預(yù)警體系。該體系中需要3類設(shè)備：一是到達(dá)500 m高度的高空燈，用于高空誘集遷飛昆蟲；二是垂直的高精準(zhǔn)雷達(dá)和掃描雷達(dá)，獲取昆蟲活動(dòng)參數(shù)，如遷移速度和高度，用于建立遷飛模型；三是構(gòu)建遷徙軌跡預(yù)測(cè)模型，用于預(yù)警遷飛昆蟲降落區(qū)域。做好源頭管控是監(jiān)測(cè)預(yù)防的核心，首先應(yīng)當(dāng)在源頭使用一些綠色防控技術(shù)將蟲源數(shù)量控制到最低，如雷達(dá)監(jiān)測(cè)、燈誘測(cè)報(bào)、性誘測(cè)報(bào)、卵巢解剖和田間調(diào)查等；其次，成蟲起飛后實(shí)行空中監(jiān)測(cè)和高空攔截，使其到達(dá)目的地后數(shù)量減少，從而形成蟲源地-遷飛路徑-目的地和地面-空中的綜合防控體系。

3.2 農(nóng)業(yè)防治

農(nóng)業(yè)防治是通過(guò)改變耕作栽培方式、選用抗蟲品種和加強(qiáng)栽培管理等措施來(lái)減輕害蟲發(fā)生的防治手段。

栽培方式。選擇合理的栽培方式，如將禾本科作物和非禾本科作物套種等。研究表明[15]，將玉米和豆科作物套種，同時(shí)田邊種植有益雜草，草地貪夜蛾幼蟲蟲口密度可下降82.7%，玉米產(chǎn)量可提高2.7倍，且這種模式在整個(gè)玉米生長(zhǎng)階段均可以減少草地貪夜蛾幼蟲的危害。

選種育種。選種育種和培育抗性品種，以提高作物本身的抗蟲、抗病能力。張丹丹等[16]測(cè)定了Bt-Cry1Ab和Bt-（Cry1Ab+Vip3Aa）2種轉(zhuǎn)基因玉米對(duì)草地貪夜蛾的抗蟲效果。結(jié)果表明，Bt玉米具有很高的抗蟲水平，對(duì)草地貪夜蛾幼蟲的控制率高達(dá)90%，且存活幼蟲的生長(zhǎng)也受到了明顯抑制。

田間管理。加強(qiáng)田間管理，合理施肥。草地貪夜蛾喜氮肥，過(guò)量施用氮肥則有利于草地貪夜蛾取食為害作物，且該物種在發(fā)育速度、發(fā)育質(zhì)量、蛹重和產(chǎn)卵量等方面均有不同程度的提升[17]，因此要遵循科學(xué)的配方施肥，不要過(guò)量施用氮肥。

3.3 理化誘控

理化誘控是在害蟲成蟲集中遷入和大量發(fā)生期，利用成蟲的趨化性和趨光性，使用性引誘劑、殺蟲燈以及食物引誘劑等進(jìn)行誘殺和蟲情監(jiān)測(cè)。通過(guò)結(jié)合燈引誘和性引誘，我們可以在短時(shí)間內(nèi)預(yù)測(cè)草地貪夜蛾的發(fā)生情況，及時(shí)采取應(yīng)對(duì)措施，適時(shí)用藥。研究表明[18-19]，草地貪夜蛾的趨光性遠(yuǎn)差于其他夜蛾科害蟲，因此燈光誘殺方法效果不強(qiáng)，但測(cè)報(bào)燈可有效用于具有一定種群密度害蟲的發(fā)生監(jiān)測(cè)，正確使用高空殺蟲燈也可有效減少田間產(chǎn)卵量[20]。

性誘是利用雌成蟲釋放的性信息素對(duì)雄成蟲的發(fā)生動(dòng)態(tài)進(jìn)行監(jiān)測(cè)。草地貪夜蛾的性信息素主要由(Z)-9-十四碳烯-1-醇乙酸酯（Z9-14∶OAc）、(Z)-11-十六碳烯-1-醇乙酸酯（Z11-16∶OAc）、(Z)-7-十二碳烯-1-醇乙酸酯（Z7-12∶OAc）和(Z)-9-十二碳烯-1-醇乙酸酯（Z9-12∶OAc）等構(gòu)成[21-23]。由于靈敏度高，性誘可用于早期低蟲口密度下的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)。當(dāng)種群密度增大時(shí)，在田邊、地腳、雜草分布處放置性誘捕器，可誘殺成蟲、干擾成蟲交配。張景欣等[24]研究了性信息素誘捕對(duì)玉米草地貪夜蛾的實(shí)際田間控害效果。結(jié)果表明，性信息素誘捕處理后，3個(gè)調(diào)查時(shí)段內(nèi)相對(duì)蟲口減退率分別為42.86%、88.24%和73.08%。此外，楊凌翔林農(nóng)業(yè)生物科技有限公司在國(guó)內(nèi)登記了第1個(gè)生物化學(xué)類草地貪夜蛾信息素產(chǎn)品，有效成分包括順-7-十二碳烯乙酸酯，順-9-十四碳烯乙酸酯和順-11-十六碳烯乙酸酯等，主要通過(guò)揮散芯和誘捕器配套使用，可誘捕其雄蟲。該產(chǎn)品采用1～3個(gè)/667 m2制劑量懸掛防治玉米型草地貪夜蛾，一般在成蟲揚(yáng)飛前使用[25]。

3.4 生物防治

生物防治是指使用特殊的生物及其代謝產(chǎn)物來(lái)控制害蟲，分為天敵昆蟲防治和生物農(nóng)藥防治，其中天敵防治包括捕食性天敵和寄生性天敵。害蟲生物防治對(duì)人畜安全，對(duì)環(huán)境友好，但速效性差，易受地域和氣候條件的影響。

3.4.1 引入天敵昆蟲

草地貪夜蛾的天敵分為寄生性和捕食性天敵，寄生性天敵又包括寄生蜂和寄生蠅，我國(guó)已鑒定并記錄的草地貪夜蛾寄生蜂有16種，寄生蠅有66種[26]，詳見表1。

表1 我國(guó)已記錄的草地貪夜蛾的寄生蜂和寄生蠅

草地貪夜蛾的捕食性天敵有44種，12科。其中，瓢甲科、步甲科、蝽科對(duì)草地貪夜蛾的應(yīng)用較多，詳見表2。

表2 草地貪夜蛾的捕食性天敵

3.4.2 使用生物源殺蟲劑

防治害蟲的生物源殺蟲劑包括微生物源殺蟲劑和植物源殺蟲劑。農(nóng)業(yè)農(nóng)村部在《2021年草地貪夜蛾防控技術(shù)方案》中發(fā)布了防治草地貪夜蛾的生物農(nóng)藥，其中包括金龜子綠僵菌、蘇云金桿菌、球孢白僵菌和甘藍(lán)夜蛾核型多角體病毒等。此外，中國(guó)農(nóng)藥信息網(wǎng)也登記了用于草地貪夜蛾防治的生物源殺蟲劑，詳見表3。

表3 中國(guó)農(nóng)藥信息網(wǎng)登記的防治草地貪夜蛾的生物源殺蟲劑

微生物源殺蟲劑。微生物源殺蟲劑是指以細(xì)菌、真菌、病毒和原生動(dòng)物或基因修飾過(guò)的微生物為有效成分的殺蟲劑。劉華梅等[27]選取了9種Bt菌株對(duì)草地貪夜蛾進(jìn)行室內(nèi)毒力測(cè)定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)毒力最高的3個(gè)菌株為KN50、KN11和KNR8，LC50值分別為0.07、0.23和0.43 μg/g，表現(xiàn)出顯著的致死效果。湯云霞等[28]測(cè)定了7種生物源農(nóng)藥對(duì)玉米田草地貪夜蛾的防效，其中，60 g/L乙基多殺菌素懸浮劑處理組藥后1 d的蟲口減退率為93.1%，藥后14 d的蟲口減退率為86.3%；30億PIB/mL甘藍(lán)夜蛾NPV懸浮劑處理組藥后1 d的蟲口減退率為84.6%，藥后14 d的蟲口減退率為78.9%，2種藥劑對(duì)玉米田草地貪夜蛾均具有較好的速效性和持效性。

核型多角體病毒對(duì)草地貪夜蛾也具有較好的防效。病毒多角體通過(guò)害蟲取食而進(jìn)入中腸，在堿性環(huán)境中溶解釋放感染性病毒粒子，并迅速?gòu)?fù)制，導(dǎo)致幼蟲死亡[29]。蘇湘寧等[30]試驗(yàn)表明，螟黃赤眼蜂+蠋蝽+甘藍(lán)夜蛾核型多角體病毒和螟黃赤眼蜂+甘藍(lán)夜蛾核型多角體病毒的防效較好，14 d的蟲口減退率高達(dá)83.35%和81.31%，防效不僅高于單一釋放螟黃赤眼蜂，持效性也高于氯蟲苯甲酰胺（處理后14 d蟲口減退率為78.51%）。李永平等[31]在篩選草地貪夜蛾防治藥劑時(shí)，發(fā)現(xiàn)甘藍(lán)夜蛾核多角體病毒在3～14 d的防效在79.93%～87.89%。張海波等[32]研究發(fā)現(xiàn)甘藍(lán)夜蛾和甜菜夜蛾核多角體病毒對(duì)草地貪夜蛾有很好的防效。金龜子綠僵菌是廣譜性的殺蟲真菌劑，通過(guò)粘附在昆蟲體表，產(chǎn)生附著孢穿透蟲體，并在昆蟲體內(nèi)發(fā)育導(dǎo)致昆蟲死亡。耿協(xié)洲等[33]試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)每667 m2施用4.0 g氯蟲苯甲酰胺+30 mL綠僵菌或5.5 g氯蟲苯甲酰胺+15 mL綠僵菌與單獨(dú)施用6.0 g氯蟲苯甲酰胺的速效性和持效性相當(dāng)。結(jié)果表明，兩者搭配施用在減少化學(xué)農(nóng)藥使用量的同時(shí)，增強(qiáng)了藥劑對(duì)環(huán)境的安全性。

植物源殺蟲劑。植物源殺蟲劑是指來(lái)源于棟科、衛(wèi)矛科、柏科、瑞香科、豆科、菊科等植物中的有機(jī)物質(zhì)，主要包括生物堿、糖苷、有機(jī)酸、酯、酮、萜等物質(zhì)。趙勝園等[34]研究表明，0.5%苦參堿水劑、6%魚藤酮微乳劑和0.3%印楝素乳油對(duì)草地貪夜蛾的防效不明顯，但苦楝油對(duì)4日齡到6日齡草地貪夜蛾幼蟲致死率可分別達(dá)到80%[35]。目前，針對(duì)草地貪夜蛾防治的植物源藥劑主要涉及除蟲菊素、魚藤酮等，詳見表4[36]。然而，中國(guó)農(nóng)藥信息網(wǎng)登記的防治草地貪夜蛾的植物源殺蟲劑有0.3%、0.5%印楝素乳油、1%苦參·印楝素乳油。

表4 常見防治草地貪夜蛾的植物源藥劑

3.5 化學(xué)防治

盡管監(jiān)測(cè)預(yù)防、農(nóng)業(yè)防治和生物防治等措施對(duì)控制草地貪夜蛾的蟲口密度起到了一定作用，但是當(dāng)蟲口密度較大，蟲害大面積發(fā)生時(shí)，不得不使用化學(xué)防治?；瘜W(xué)防治是利用化學(xué)殺蟲劑控制或殺滅害蟲，具有殺蟲譜廣，作用快，效果明顯，使用方便以及不受地區(qū)和季節(jié)性局限等優(yōu)點(diǎn)。

3.5.1 國(guó)內(nèi)應(yīng)用的主要防治藥劑

農(nóng)業(yè)農(nóng)村部在《農(nóng)業(yè)農(nóng)村部辦公廳關(guān)于做好草地貪夜蛾應(yīng)急防治用藥有關(guān)工作的通知》中發(fā)布了草地貪夜蛾防治的推薦藥劑（單劑），詳見表5。其中，復(fù)配藥劑則是以甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽和高效氯氟氰菊酯為主，詳見表6。

表5 推薦用于草地貪夜蛾防治的單劑

表6 推薦用于草地貪夜蛾防治的復(fù)配藥劑

3.5.2 常見化學(xué)殺蟲劑的室內(nèi)殺卵、殺幼蟲活性

趙勝園等[37]在室內(nèi)采用浸葉法和浸卵法測(cè)定了21種常用商品化學(xué)殺蟲劑對(duì)草地貪夜蛾的防效。結(jié)果表明，20%甲氰菊酯乳油、15%唑蟲酰胺懸浮劑、25 g/L溴氰菊酯乳油、25 g/L高效氯氟氰菊酯乳油和20%呋蟲胺懸浮劑對(duì)草地貪夜蛾卵具有較高的毒殺活性，校正孵化抑制率可達(dá)80%以上。1%甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽乳油、5%甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽微乳劑、75%乙酰甲胺磷可溶性粉劑、6%乙基多殺菌素懸浮劑和20%甲氰菊酯乳油對(duì)草地貪夜蛾2齡幼蟲具有較強(qiáng)的毒殺作用，校正死亡率超過(guò)90%。該研究結(jié)果可為生產(chǎn)上制定草地貪夜蛾化學(xué)防治用藥方案提供技術(shù)指導(dǎo)。

3.5.3 復(fù)配藥劑的防效

胡飛等[38]室內(nèi)毒力測(cè)定試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽和氯蟲苯甲酰胺按照質(zhì)量比3∶7進(jìn)行復(fù)配具有明顯的增效作用，藥后3、14 d對(duì)草地貪夜蛾的防效分別達(dá)到88%和84%以上，速效性和持效性均較好。高慶遠(yuǎn)等[39]室內(nèi)毒力測(cè)定試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽和四氯蟲酰胺按照質(zhì)量比7∶3進(jìn)行復(fù)配防治草地貪夜蛾2齡幼蟲有增效作用。商暾等[40]室內(nèi)毒力測(cè)定試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)蟲螨腈與茚蟲威按照質(zhì)量比1∶5、2∶5、1∶10、1∶15復(fù)配效果好，蟲螨腈速效性好、持效性差，茚蟲威速效性差，持效性好，二者復(fù)配優(yōu)勢(shì)互補(bǔ)，對(duì)草地貪夜蛾3齡幼蟲均表現(xiàn)有明顯的增效作用。宋潔蕾等[41]采用浸葉法測(cè)定了10%甲維·茚蟲威懸浮劑、12%甲維·氟酰胺微乳劑、34%乙多·甲氧蟲懸浮劑、40%氯蟲·噻蟲嗪水分散粒劑、25%氯氟·噻蟲胺懸浮劑、30%氟鈴·茚蟲威懸浮劑、33 g/L阿維·聯(lián)苯菊乳油、40%聯(lián)苯·噻蟲啉懸浮劑和8%阿維·茚蟲威水分散粒劑等9種復(fù)配藥劑對(duì)草地貪夜蛾的室內(nèi)毒殺效果。結(jié)果表明，10%甲維·茚蟲威懸浮劑、12%甲維·氟酰胺微乳劑、34%乙多·甲氧蟲懸浮劑和40%氯蟲·噻蟲嗪水分散粒劑毒力較高。

3.6 國(guó)外防治經(jīng)驗(yàn)

3.6.1 防治藥劑選擇

20世紀(jì)80年代以前，美洲地區(qū)防治草地貪夜蛾以有機(jī)磷類和氨基甲酸酯類殺蟲劑為主[42]，隨后擬除蟲菊酯類殺蟲劑得到廣泛使用。20世紀(jì)90年代中后期，美洲地區(qū)使用蘇云金桿菌殺蟲蛋白的轉(zhuǎn)基因玉米后，化學(xué)殺蟲劑用量下降47.8%[43]。近年來(lái)，除蟲脲、虱螨脲、甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽、乙基多殺菌素、茚蟲威和氯蟲苯甲酰胺等成為草地貪夜蛾防治的重要?dú)⑾x劑品種[44]。

3.6.2 抗性治理

20世紀(jì)80年代中期，中、南美洲已發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾對(duì)辛硫磷、甲基對(duì)硫磷、敵百蟲、滅多威和甲萘威等產(chǎn)生不同程度的抗性[45]。2017年，Mota-sanchez等[46]檢測(cè)到了美洲地區(qū)草地貪夜蛾對(duì)擬除蟲菊酯類、氨基甲酸酯類、有機(jī)磷類及蘇云金芽孢桿菌等29種殺蟲劑產(chǎn)生抗性。此外，草地貪夜蛾對(duì)抗蟲作物轉(zhuǎn)基因Bt蛋白如Cry1A.105、Cry1F、Cry1Ab等也產(chǎn)生了不同程度的抗性[47-49]。因此，參考國(guó)外相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道，并結(jié)合國(guó)內(nèi)抗性監(jiān)測(cè)，開展抗性治理研究，這對(duì)我國(guó)草地貪夜蛾的防治具有重大意義。

3.6.3 施藥技術(shù)創(chuàng)新

種子處理技術(shù)省時(shí)省力，可在作物苗期達(dá)到持續(xù)控制效果。20世紀(jì)60年代，美國(guó)即開始通過(guò)種子包衣防治大豆上的草地貪夜蛾。Thrash等[42]研究發(fā)現(xiàn)，氯蟲苯甲酰胺、溴氰蟲酰胺、克百威和硫雙威對(duì)玉米種子進(jìn)行包衣防治草地貪夜蛾具有較好效果。其中，氯蟲苯甲酰胺和溴氰蟲酰胺屬于魚尼丁受體抑制劑，發(fā)揮效果較慢。改善噴霧技術(shù)也有助于達(dá)到更好的防效。由于玉米冠層茂密，通過(guò)無(wú)人機(jī)飛防與地面施藥機(jī)械相結(jié)合可以有效控制草地貪夜蛾的為害[50]。此外，使用靜電噴霧在施藥量為常規(guī)噴霧一半時(shí)就可以達(dá)到相同防效[51]。

4 總結(jié)與建議

4.1 化學(xué)防治

草地貪夜蛾防治應(yīng)以監(jiān)測(cè)預(yù)防為主，農(nóng)業(yè)防治為根本，化學(xué)防治為核心，輔以必要的誘控和生物防治。目前，國(guó)內(nèi)登記用于草地貪夜蛾的化學(xué)防治藥劑只有200 g/L氯蟲苯甲酰胺懸浮劑、5%氯蟲苯甲酰胺懸浮劑、50 g/L虱螨脲乳油、48%溴氰蟲酰胺種子處理懸浮劑和40%溴?！む缦x嗪種子處理懸浮劑，因此，研究開發(fā)綠色、高效的防治藥劑、劑型和使用技術(shù)十分必要。

（1）創(chuàng)制殺蟲劑新品種

通過(guò)開展草地貪夜蛾幼蟲生理學(xué)和生物化學(xué)的研究，結(jié)合其生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，在現(xiàn)有殺蟲劑結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上，創(chuàng)制高效、低毒和低殘留的殺蟲劑新品種。

（2）改良現(xiàn)有使用劑型

緩控釋技術(shù)使用物理、化學(xué)手段有效保護(hù)和緩慢釋放農(nóng)藥活性成分，一方面減少了環(huán)境中光、空氣、水和微生物對(duì)活性成分的破壞；另一方面實(shí)現(xiàn)活性成分在時(shí)間和空間上的可控釋放[52]。納米農(nóng)藥是通過(guò)功能材料和納米技術(shù)，使農(nóng)藥有效成分以納米尺度狀態(tài)穩(wěn)定存在于分散體系中。孟旭[53]研究了納米銀對(duì)草地貪夜蛾的影響。結(jié)果表明，添加入草地貪夜蛾Sf9細(xì)胞中的AgNPs濃度越高，Sf9細(xì)胞的死亡情況越嚴(yán)重。孫明明[54]比較了40%甲氧·茚蟲威懸浮劑和10%納米蟲螨腈的田間防效。結(jié)果表明，10%納米蟲螨腈（3 d防效91.6%，20 d防效96.8%）在速效性和持效性方面都優(yōu)于40%甲氧·茚蟲威懸浮劑。

（3）發(fā)展新施藥技術(shù)

借鑒上述國(guó)外防治經(jīng)驗(yàn)中種子處理、施藥技術(shù)優(yōu)化、提高作物抗蟲性以及農(nóng)藥的減施增效。其中，植保無(wú)人機(jī)施藥具有高效、精準(zhǔn)等優(yōu)點(diǎn)，可以在害蟲爆發(fā)初期快速作業(yè)，從而彌補(bǔ)勞動(dòng)力短缺的問(wèn)題。例如，在海南草地貪夜蛾周年繁殖地區(qū)，航空施藥防效高于人工噴霧處理，且防控成本較低[55]。

4.2 抗性治理

草地貪夜蛾對(duì)殺蟲劑抗性的形成與其解毒酶活性的增強(qiáng)和靶標(biāo)敏感性降低有關(guān)，同時(shí)靶標(biāo)受體突變往往會(huì)導(dǎo)致高水平的抗性。長(zhǎng)期大量、不合理使用單一殺蟲劑會(huì)引起草地貪夜蛾的抗藥性，必然會(huì)導(dǎo)致用藥量和用藥次數(shù)增加以及環(huán)境污染加重等問(wèn)題[56]。國(guó)內(nèi)研究者發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾已對(duì)甲維鹽和氯蟲苯甲酰胺產(chǎn)生了不同程度的抗藥性[57]。因此，延緩草地貪夜蛾抗藥性發(fā)展需要注意以下問(wèn)題：（1）及時(shí)進(jìn)行抗藥性監(jiān)測(cè)，基于草地貪夜蛾的抗性遺傳機(jī)制所決定的等位基因頻率變化，探究其抗藥性的快速監(jiān)測(cè)方法，如聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)（PCR）的等位基因型和基因頻率鑒定方法等[58]。（2）注意交替用藥和藥劑復(fù)配，避免連續(xù)使用作用機(jī)制相同或相似的殺蟲劑。

4.3 分子生物學(xué)方面

通過(guò)分析草地貪夜蛾不同基因的功能，研究其遺傳及生理生化調(diào)控機(jī)理，為草地貪夜蛾的生物技術(shù)防治方法的開發(fā)應(yīng)用提供幫助。第一，草地貪夜蛾自身的基因編輯，如通過(guò)CRISPR/Cas9或dsRNA遞送等方法的基因敲除導(dǎo)致草地貪夜蛾發(fā)育異?；虍a(chǎn)生胚胎致死效應(yīng)，為草地貪夜蛾防治篩選潛在的靶標(biāo)基因[59]。第二，分析草地貪夜蛾在不同環(huán)境（溫度、殺蟲劑等）脅迫下的敏感性及規(guī)律，進(jìn)一步對(duì)草地貪夜蛾中的差異基因和代謝通路進(jìn)行研究，探索草地貪夜蛾中應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫的關(guān)鍵影響因子。第三，抗草地貪夜蛾轉(zhuǎn)基因作物的開發(fā)和應(yīng)用。轉(zhuǎn)基因Bt玉米雖然在國(guó)內(nèi)已有許多研究報(bào)道，但是隨著大面積推廣種植，抗性問(wèn)題也日益凸顯。國(guó)內(nèi)研究者可通過(guò)基因調(diào)控（基因誘變、基因組合等）手段，開發(fā)新型殺蟲蛋白，提高有效蛋白的表達(dá)，避免和延緩害蟲抗性發(fā)展。第四，效仿橘小實(shí)蠅和蚊蟲的雄性不育技術(shù)，建立遺傳雄性不育草地貪夜蛾品系并在田間釋放，通過(guò)交配不育減少田間草地貪夜蛾的種群數(shù)量[60]。

5 展望

當(dāng)前，草地貪夜蛾已在我國(guó)多地發(fā)生并為害，受到政府和農(nóng)戶的重點(diǎn)關(guān)注。今后，草地貪夜蛾的防控政策應(yīng)當(dāng)首先以生態(tài)文明思想為指導(dǎo)，充分認(rèn)識(shí)防控外來(lái)入侵物種對(duì)于生態(tài)環(huán)境的重要性，樹立正確的防控指導(dǎo)思想；其次，以生物安全法的立法為契機(jī)，明確造成外來(lái)物種入侵行為的法律責(zé)任條款，建立健全防控法律體系；再者，加強(qiáng)草地貪夜蛾的監(jiān)測(cè)預(yù)警，建立發(fā)生動(dòng)態(tài)模型，做好提前防范，開展綜合治理。防治技術(shù)也應(yīng)當(dāng)在了解草地貪夜蛾形態(tài)特征基礎(chǔ)上，以其生物學(xué)特性為根據(jù)，以“綠色安全，持續(xù)發(fā)展”為前提，由政府主導(dǎo)，各屬地因地制宜管控，做好區(qū)域協(xié)調(diào)、聯(lián)防聯(lián)控，堅(jiān)持“預(yù)防為主，綜合防控”的理念，貫徹“農(nóng)藥減量化使用”的方針，各種手段多管齊下，優(yōu)勢(shì)互補(bǔ)。