方贊山，鐘才榮，王文卿，呂曉波，程 成

(1.海南省林業(yè)科學(xué)研究院(海南省紅樹林研究院)，海南?？?571100；2.廈門大學(xué)環(huán)境與生態(tài)學(xué)院，福建廈門 361102)

在全球氣候變化和人類活動雙重影響的背景下，我國已知的3萬多種高等植物中已有3 767種處于不同程度的瀕危狀態(tài)[1]，而我國原生的38種紅樹和半紅樹植物中，已有20種被列為瀕危種[2，3]。資源現(xiàn)狀調(diào)查與評估是珍稀瀕危物種保護(hù)的基礎(chǔ)，目前國內(nèi)學(xué)者對瀕危植物做了大量的調(diào)查研究，包括保護(hù)地[4，5]、海岸帶[6，7]、海島[8，9]等區(qū)域，尤其是針對瀕危紅樹植物資源進(jìn)行了詳細(xì)的調(diào)查[10，11]。植物資源分布和種群結(jié)構(gòu)受生物因素(如種內(nèi)種間競爭、病蟲害和人為干擾等)與非生物因素(如土壤理化性質(zhì)、氣候、海拔和光照等)的綜合影響，呈現(xiàn)出動態(tài)變化的過程。通過調(diào)查分析植物資源現(xiàn)狀和種群結(jié)構(gòu)，掌握種群的生存現(xiàn)狀、生態(tài)特性和更新策略，進(jìn)而預(yù)測種群的動態(tài)變化及生態(tài)學(xué)機(jī)制，對于瀕危植物的保護(hù)與利用具有重要意義[12-15]。

蓮葉桐Hernandianymphaeifolia為蓮葉桐科Hernandiaceae蓮葉桐屬Hernandia常綠喬木，屬半紅樹植物，主要分布于馬達(dá)加斯加到小笠原群島和新喀里多尼亞等地周邊海岸[16]，少量分布在我國臺灣南部、海南文昌市至瓊海市一帶[15]。蓮葉桐生長于熱帶和亞熱帶砂質(zhì)海岸疏林中，根據(jù)世界自然保護(hù)聯(lián)盟(The International Union for Conservation of Nature，IUCN) 標(biāo)準(zhǔn)，蓮葉桐的瀕危等級為無危[3]，但由于其野生種群遭受到嚴(yán)重的人為干擾和破壞，我國范圍內(nèi)的種群數(shù)量已急劇減少[10,16]，現(xiàn)已列入國家Ⅱ級重點保護(hù)野生植物名錄[17]。蓮葉桐的果實、葉片和整株均有較高的觀賞價值，是優(yōu)良園林綠化樹種。同時，蓮葉桐具有較強的抗風(fēng)性，可作為熱帶地區(qū)沿海防護(hù)林帶恢復(fù)與建設(shè)的重要樹種。此外，蓮葉桐含有木脂素和生物堿類等多種藥物化學(xué)成分，對癌癥、腫瘤、心血管疾病等有非常好的療效，具有極高的開發(fā)潛力[18]。目前，關(guān)于蓮葉桐的研究主要集中在資源分布[19,20]、基因組[15]、化學(xué)成分[18]、栽培技術(shù)[21-23]等方面，關(guān)于其種群年齡結(jié)構(gòu)和動態(tài)預(yù)測尚未見報道。鑒于此，本研究從統(tǒng)計學(xué)的角度對海南島蓮葉桐的種群結(jié)構(gòu)、數(shù)量動態(tài)和空間分布進(jìn)行分析，以期揭示其種群現(xiàn)狀，預(yù)測其動態(tài)發(fā)展趨勢，為瀕危植物蓮葉桐的保育提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

海南島經(jīng)緯度為18°10′04″-20°09′40″N，108°36′43″-111°02′31″E，面積3.4×104km2，地處熱帶北緣，屬熱帶海洋氣候。年平均氣溫為22.5-26.0℃，年平均降雨量為1 639 mm，平均每年在海南島登陸的熱帶風(fēng)暴臺風(fēng)約3次。海南島海岸線長約1 800 km[24]，沿?；闪謳娣e28 600 hm2[25]，自20 世紀(jì)50 年代起，逐步構(gòu)建了以木麻黃Casuarinaequisetifolia為主的沿海防護(hù)林帶[26]。其中，紅樹林面積5 724 hm2，主要分布在海口、文昌、瓊海等12個沿海地。海南島是我國紅樹植物種類最豐富的地方，分布有我國全部原生紅樹植物種類[27]。除紅樹植物外，常見的海防林鄉(xiāng)土樹種還有椰子Cocosnucifera、欖仁Terminaliacatappa、紅厚殼Calophylluminophyllum和黃槿Taliparititiliaceum等。

1.2 方法

1.2.1 樣方設(shè)置及調(diào)查

于2021年6月至2022年3月，采用樣方調(diào)查法和直接計數(shù)法相結(jié)合的方式[28]，對海南島野生蓮葉桐資源進(jìn)行調(diào)查。對集中片狀分布的種群，設(shè)置20 m×20 m的樣方進(jìn)行調(diào)查，對樣方內(nèi)DBH (Diameter at Breast Height)≥5 cm的喬木進(jìn)行每木檢尺，記錄樹種、樹高、胸徑、冠幅、坐標(biāo)、海拔、郁閉度、土壤類型等因子，對DBH<5 cm的蓮葉桐植株記錄樹高、冠幅、坐標(biāo)和海拔等因子。對個體數(shù)量較少且分布零散的種群，采用直接計數(shù)法，記錄樹高、胸徑、冠幅、坐標(biāo)、海拔、郁閉度、土壤類型等因子。海拔高度采用UniStrong G950Ⅲ RTK進(jìn)行測量。本研究在海南島10個蓮葉桐分布點內(nèi)設(shè)置8個樣方(總面積3 200 m2)、6個直接計數(shù)樣點。

1.2.2 數(shù)據(jù)分析

(1)徑級劃分。

本研究參考羅西等[29]的劃分方法，用徑級作為齡級分析蓮葉桐種群結(jié)構(gòu)。根據(jù)蓮葉桐生物學(xué)特性和生長情況，將蓮葉桐天然種群劃分為9個齡級：DBH<5 cm，樹高<150 cm的植株為Ⅰ級；DBH<5 cm，樹高>150 cm的植株為Ⅱ級；5 cm≤DBH<15 cm為Ⅲ級；15 cm≤DBH<25 cm為Ⅳ級；25 cm≤DBH<35 cm為Ⅴ級；35 cm≤DBH<45 cm為Ⅵ級；45 cm≤DBH<55 cm為Ⅶ級；55 cm≤DBH<65 cm為Ⅷ級；DBH≥65 cm為Ⅸ級。

(2)種群動態(tài)數(shù)量化分析。

(3)靜態(tài)生命表與存活曲線。

以徑級代替齡級，調(diào)查統(tǒng)計各徑級個體數(shù)，參考吳明開等[31]的方法和原理，編制蓮葉桐的靜態(tài)生命表，并計算出各項參數(shù)。其中，x為年齡級；ax為在x齡級內(nèi)的植株實際個體數(shù)；lx為在x齡級開始時標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)(以1 000為基數(shù))，lx=ax/a0×1 000；dx為從x到x+1齡級期間的死亡數(shù)，dx=lx-lx+1；qx為從x到x+1齡級期間的死亡率，qx=dx/lx；Lx是從x到x+1齡級期間的平均存活數(shù)，Lx=(lx+lx+1)/2；Tx是從x到超過x齡級的存活個體總數(shù)，Tx=∑Lx；ex是進(jìn)入x齡級開始時的壽命期望，ex=Tx/lx；lnlx是標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)的自然對數(shù)值；Kx是各齡級的消失率，Kx=lnlx-lnlx+1。以橫坐標(biāo)為蓮葉桐的齡級，縱坐標(biāo)分別為死亡率、消失率和標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)lnlx，分別繪制蓮葉桐死亡率、消失率和存活曲線圖。

(4)種群生存分析。

為了更好地揭示蓮葉桐的生存規(guī)律，本研究引入生存率函數(shù)S(i)、累計死亡率函數(shù)F(i)、死亡密度函數(shù)f(ti)和危險率函數(shù)λ(ti) 4 個生存分析函數(shù)來進(jìn)行蓮葉桐種群生存分析[32,33]，用于分析蓮葉桐的種群動態(tài)。

(5)時間序列預(yù)測。

時間序列分析主要通過時間序列過去的變化和變動規(guī)律，預(yù)測種群今后的趨勢。采用時間序列分析中的一次移動平均法[31]，對分別經(jīng)過Ⅱ、Ⅳ、Ⅵ和Ⅷ齡級時間后種群各齡級的蓮葉桐存活個體數(shù)進(jìn)行預(yù)測。

2 結(jié)果與分析

2.1 種群地理分布特征

海南島野生蓮葉桐種群主要分布于瓊海、文昌和三亞3個市，共調(diào)查到1 336株，其中成年植株(DBH≥5 cm)144株，林下幼樹(DBH<5 cm)1 192株。從種群空間分布上看，其野生個體呈整體分散、局部集中狀態(tài)。本研究調(diào)查蓮葉桐在海南島有10個分布點，其中瓊海市分布點有6個，且個體數(shù)量最多，共972株(成年植株129株，幼樹843株)，占蓮葉桐總數(shù)的72.75%；其次為文昌市，共323株(成年植株9株，幼樹314株)；三亞市分布最少，僅蜈支洲島分布41株(成年植株6株，幼樹35株)。從生境特征上看，蓮葉桐多分布于沿海防護(hù)林中，以椰林為主；土壤類型為沙壤土，海拔為4.6-6.2 m (1985國家高程基準(zhǔn))，潮水難以淹到，林分郁閉度為0.6-0.9(表1)。

表1 海南島蓮葉桐地理分布

2.2 種群年齡結(jié)構(gòu)與動態(tài)量化

種群年齡結(jié)構(gòu)客觀地反映種群現(xiàn)狀及發(fā)展趨勢。在調(diào)查到的1 336株蓮葉桐中，最大胸徑為131 cm，最大樹高為22 m。從整體上看，野生蓮葉桐種群徑級結(jié)構(gòu)大體呈金字塔型，種群整體結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為增長型年齡結(jié)構(gòu)，個體數(shù)量主要集中在低齡級(Ⅰ-Ⅲ 級)，占蓮葉桐個體數(shù)的89%，僅Ⅰ級存活個體數(shù)的占比就高達(dá)81.1%，中齡級(Ⅳ-Ⅴ 級)和高齡級(Ⅵ-Ⅸ 級)的個體數(shù)量較少(圖1)。蓮葉桐低齡級植株數(shù)量占優(yōu)勢，植株年齡總體偏小，種群從Ⅰ級到Ⅱ級過渡過程中植株數(shù)量減少最為明顯，表明蓮葉桐種群在幼苗時期可能受環(huán)境條件制約、種間競爭以及人為干擾等因素的影響較大。種群整體上具有連續(xù)的徑級結(jié)構(gòu)，從Ⅰ級到Ⅵ級范圍內(nèi)，隨著齡級增加，存活株數(shù)依次遞減。

圖1 海南島蓮葉桐種群的齡級結(jié)構(gòu)

表2 蓮葉桐種群年齡結(jié)構(gòu)動態(tài)指數(shù)

2.3 靜態(tài)生命表及存活曲線

由表3可知，隨著年齡的增大，蓮葉桐種群標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)(ax)持續(xù)減少，尤其是在幼苗期存活率較低，成苗后種群存活數(shù)逐漸穩(wěn)定，存活數(shù)減小的幅度趨緩；從生命期望(ex)來看，隨著齡級增大逐漸上升，在第Ⅳ級達(dá)到最大值(3.185)，之后開始降低并在第Ⅸ級達(dá)到最小值(0.571)，說明該種群在不同生長階段的適應(yīng)性差異顯著，在第Ⅳ級對環(huán)境的適應(yīng)性和抗干擾能力最強，生存狀況最好，生理活動最旺盛，但隨著年齡的增長，競爭能力逐漸減弱。

表3 蓮葉桐種群靜態(tài)生命表

由圖2可知，死亡率(qx)和消失率(Kx)反映個體對死亡效應(yīng)的貢獻(xiàn)程度，二者的變化趨勢基本一致，在第Ⅰ級最高，分別為0.977和2.323，隨后逐漸降低，直至第Ⅳ級后維持在0.3以下，表明該種群在第Ⅰ級(幼苗期)種內(nèi)和種間競爭激烈，導(dǎo)致幼苗大量死亡，種群自然更新受阻。由圖3可知，蓮葉桐種群存活曲線接近于Deevey-Ⅲ型，種群在幼齡期死亡率極高，該時期后死亡率降低且趨于穩(wěn)定，這與消失率、死亡率曲線表現(xiàn)一致，反映外部環(huán)境的壓力與高死亡率的對應(yīng)關(guān)系。

圖2 蓮葉桐種群死亡率和消失率曲線

圖3 蓮葉桐種群的存活曲線

2.4 生存分析

由圖4可知，從第Ⅰ級開始種群生存率函數(shù)S(i)值驟增，累計死亡率函數(shù)F(i)值銳減，直至第Ⅳ級出現(xiàn)拐點，之后生存率曲線和累計死亡率曲線趨于平緩?？梢娪酌缙谒劳雎首罡撸N群在幼苗期和小樹期生存狀態(tài)不穩(wěn)定，隨著植株的生長，其抗干擾能力增強，種群個體存活數(shù)量逐漸穩(wěn)定。如圖5所示，種群累計死亡密度函數(shù)f(ti)曲線和危險率函數(shù)λ(ti)曲線變化趨勢基本一致，在第Ⅰ-Ⅳ級波動較大，之后整體趨于緩慢遞減，說明該種群在幼齡期生命狀態(tài)不穩(wěn)定，個體死亡可能性較大。綜合4種生存函數(shù)曲線表明，第Ⅰ-Ⅳ級蓮葉桐種群較脆弱，第Ⅴ-Ⅷ級階段種群趨于穩(wěn)定，蓮葉桐種群具有前期銳減、中后期穩(wěn)定、總體緩慢增長的特點。

圖4 蓮葉桐種群生存率和累計死亡率函數(shù)曲線

圖5 蓮葉桐種群的死亡密度和危險率函數(shù)曲線

2.5 時間序列分析

由表4可知，隨著時間的推移，各齡級的個體數(shù)均有一定增長。經(jīng)過2，4，6，8個齡級時間后，第Ⅷ級個體數(shù)量分別增加了20%、60%、130%和1 560%?？傮w上看，蓮葉桐種群幼年個體充足，在一定時間后成年個體會得到補充，若能維持現(xiàn)有生境，或加以適當(dāng)?shù)娜斯嵊捅Ｗo(hù)措施，將更有利于蓮葉桐種群自然更新和恢復(fù)。

表4 蓮葉桐種群動態(tài)變化的時間序列分析

續(xù)表

3 討論

3.1 蓮葉桐種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)

年齡結(jié)構(gòu)是重要的種群結(jié)構(gòu)特征之一。在相同生境下，同一樹種的齡級和徑級對環(huán)境的反應(yīng)規(guī)律具有一致性，分析種群年齡結(jié)構(gòu)是探索種群動態(tài)規(guī)律的有效方法[34]。本研究調(diào)查結(jié)果顯示，從整體上看，海南島野生蓮葉桐種群總體年齡偏小，個別種群結(jié)構(gòu)出現(xiàn)斷層，存在“只見幼苗，不見幼樹”的現(xiàn)象，只有少量的幼齡個體能進(jìn)入成年階段。在海南島1 336株蓮葉桐中，成年植株僅144株，絕大多數(shù)屬于幼苗，這與鐘才榮等[10]2010年的調(diào)查結(jié)果(蓮葉桐幼苗占總株數(shù)70%)基本一致。海南島蓮葉桐種群個體數(shù)12年間增加了1 113株，可見其種群數(shù)量處于緩慢增長狀態(tài)，生存分析和時間序列分析結(jié)果也證實了這一點。生存分析結(jié)果表明，種群動態(tài)變化呈現(xiàn)前期迅速衰退、中后期趨于穩(wěn)定、總體緩慢增長的特點。蓮葉桐種群存活曲線接近于Deevey-Ⅲ型，屬于增長型，表明其種群幼齡期死亡率極高，種群數(shù)量急劇下降。死亡率(qx)和消失率(Kx)均在第Ⅰ級達(dá)最高值，直到第Ⅳ級之后死亡率降低且趨于穩(wěn)定，反映外部環(huán)境的壓力與高死亡率的對應(yīng)關(guān)系?？梢姡徣~桐種群在幼苗時期受影響較大，一旦解除幼苗期的不利影響，種群將迅速得到恢復(fù)。

3.2 蓮葉桐種群的致危因素

海南島野生蓮葉桐資源均分布于自然保護(hù)地范圍之外，且毗鄰村莊，頻繁的人類生產(chǎn)活動對蓮葉桐資源造成了嚴(yán)重的破壞。經(jīng)調(diào)查，144株成年植株普遍遭到伐枝，并有人為砍伐的斷干木19株，樹皮遭到環(huán)剝的6株。另外，海南島野生蓮葉桐種群分布破碎化，地理隔離一定程度降低了花朵授粉的可能[35]，這很可能是導(dǎo)致個別種群花粉敗育率和落果率高的原因之一。再者，植物在不同的生長階段對于環(huán)境的需求及其抗逆性存在一定差異[36]。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，海南島野生蓮葉桐多分布于林下枯枝落葉層較厚、腐殖質(zhì)豐富的陰濕環(huán)境，該生境有利于蓮葉桐種子萌發(fā)和幼苗成長，因此群落中幼苗植株數(shù)量占比較大；但進(jìn)入中齡期后，蓮葉桐生長速度加快，個體對光照、水分、營養(yǎng)以及生長空間的需求不斷增大，導(dǎo)致群落中種內(nèi)和種間競爭逐漸加劇，常見且冠幅較大的伴生樹種如欖仁、紅厚殼、椰子等對蓮葉桐均具有較強的競爭力，致使林內(nèi)有限的資源和空間逐漸成為限制蓮葉桐種群發(fā)展的因素之一。

3.3 蓮葉桐資源保護(hù)與應(yīng)用

海南島野生蓮葉桐種群屬于增長型，但由于幼苗期個體的大量消亡，使得種群增長速度較為緩慢。因此，蓮葉桐種群的保護(hù)重點是加強低齡級個體的撫育和保護(hù)。針對生長于郁閉度較高的海岸闊葉混交林中的種群，可對群落中的其他樹種進(jìn)行疏伐，開辟林窗，降低郁閉度，為幼齡蓮葉桐營造適宜的生存環(huán)境。對于分布零散的種群，由于遺傳多樣性較低，自然更新受阻。因此，不僅要保護(hù)現(xiàn)有植株，而且還要選擇適宜生境開展回歸種植，擴(kuò)大種群數(shù)量，建立種群交流廊道，增強種群的穩(wěn)定性和自我更新能力。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，蓮葉桐喜砂質(zhì)土壤，在海南島具有廣闊的應(yīng)用前景，可將其引入海南島770.92 km砂質(zhì)岸線的沿海防護(hù)林中[37]，探索構(gòu)建多層次、多樹種、穩(wěn)定性高的沿海混交防護(hù)林，改善海南島海防林種類單一的缺陷，提升海防林的生態(tài)效益。此外，還可挖掘蓮葉桐的藥用價值和觀賞價值，加大種苗培育力度，合理推廣應(yīng)用，以期實現(xiàn)蓮葉桐種群的可持續(xù)發(fā)展，解除瀕危現(xiàn)狀。

4 結(jié)論

本研究通過開展海南島蓮葉桐資源調(diào)查分析，結(jié)果顯示其種群僅分布于海南島東海岸的文昌市至三亞市沿?；闪謳е校原偤Ｊ蟹植紨?shù)量最多，種群分布呈整體分散、局部集中狀態(tài)；種群齡級結(jié)構(gòu)呈金字塔型，植株年齡總體偏小，低齡級個體數(shù)量占優(yōu)勢，占比高達(dá)89%，但幼齡期個體數(shù)量消減較多，死亡率極高。因此，大量幼苗的保育是今后該物種保護(hù)工作的重點。生存分析和時間序列分析表明，存活曲線接近于Deevey-Ⅲ型，種群數(shù)量具有前期銳減、中后期穩(wěn)定、總體緩慢增長的特點，由于幼苗個體充足，在排除極端干擾影響的情況下，經(jīng)過一段時間之后，種群數(shù)量將得到一定恢復(fù)。