邵怡若鄒艷麗關(guān)開朗廖文波趙萬義王發(fā)國譚廣文

(1.廣州普邦園林股份有限公司，廣東 廣州 510600；2.深圳巿源清環(huán)境技術(shù)服務(wù)有限公司，廣東 深圳 518073；3.中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東 廣州 510275；4.中國科學(xué)院華南植物園，廣東 廣州 510650)

蕨類植物是維管植物的重要組成部分，在整個生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要角色[1]。同時，蕨類植物在食用、藥用、環(huán)境指示等方面具有重要的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價值[2]。目前，國內(nèi)對蕨類植物的研究主要集中在分類系統(tǒng)[3]、區(qū)系特征[4]、繁育技術(shù)[5-7]、生態(tài)修復(fù)[8]、藥用價值[9]等方面，在園林應(yīng)用方面的研究較少。

陸河縣地處廣東省汕尾市北部，經(jīng)緯度范圍N23°68′～23°28′，E115°24′～115°49′，總面積986km2。陸河縣總體地勢東西兩側(cè)高中間低，土壤以花崗巖、砂頁巖發(fā)育而成的山地紅壤和山地黃壤為主。氣候為南亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候，年均氣溫約21.5℃，相對濕度78%，年均降雨量2324mm，日照時數(shù)2138h。陸河縣生態(tài)環(huán)境優(yōu)越，地帶性植被為南亞熱帶常綠闊葉林，森林覆蓋率達(dá)72.91%，素有“客俗桃源”的美譽(yù)。本研究通過調(diào)查陸河縣蕨類植物資源，分析其區(qū)系和生態(tài)特征，為后續(xù)園林應(yīng)用開發(fā)提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查方法

本研究采用樣地結(jié)合樣線調(diào)查的方法。

樣地調(diào)查：在陸河縣域范圍內(nèi)共調(diào)查46個代表性樣地，每個樣地規(guī)格為1km×1km。在樣地范圍內(nèi)進(jìn)行廣泛調(diào)查，記錄蕨類植物種類，采集標(biāo)本并拍攝照片。

樣線調(diào)查：根據(jù)陸河縣植被分布情況，設(shè)計調(diào)查路線，記錄沿途觀察到的記錄蕨類植物種類，采集標(biāo)本并拍攝照片。

1.2 分析方法

蕨類植物屬的分布區(qū)類型按照李德銖等[10]的方法進(jìn)行劃分，生態(tài)特征按照秦新生等[11]的方法分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 蕨類植物種類組成

陸河縣共有蕨類植物24科63屬153種(PPGⅠ系統(tǒng)，含種下單位)，科、屬、種分別占中國蕨類植物(40科178屬2147種)[12]的60.0%、35.4%、7.1%。優(yōu)勢科為鳳尾蕨科(7屬22種)、水龍骨科(10屬20種)、金星蕨科(8屬20種)、鱗毛蕨科(5屬14種)、鐵角蕨科(2屬11種)、蹄蓋蕨科(2屬10種)、卷柏科(1屬10種)，其它科包含的屬數(shù)和種數(shù)均較少，見表1。

表1 陸河縣蕨類植物組成

2.2 蕨類植物科、屬的組成

陸河縣蕨類植物優(yōu)勢科比較明顯，大科(種數(shù)達(dá)到20種及以上)和較大科(種數(shù)10至19種)有7科，包括鳳尾蕨科、金星蕨科、水龍骨科等；屬、種數(shù)分別達(dá)到35屬107種，分別占總屬數(shù)和總種數(shù)的55.6%和69.9%，對本區(qū)蕨類植物區(qū)系特征形成起著重要作用。中等科(種數(shù)5～9種)、寡種科(種數(shù)2～4種)及單種科(種數(shù)1種)有17科，包括里白科、碗蕨科、烏毛蕨科等；屬、種數(shù)僅分別為28屬107種，分別占總屬數(shù)和總種數(shù)的44.4%和30.1%，增加了陸河縣蕨類植物的豐富度。

陸河縣蕨類植物缺乏物種數(shù)達(dá)15種及以上大屬。較大屬(10～14種)2屬，包括鳳尾蕨屬、卷柏屬；種數(shù)僅20種，占總種數(shù)的13.1%，屬的優(yōu)勢不明顯。中等屬(5～9種)、寡種屬(2～4種)及單種屬共61屬，包括鐵角蕨屬、鱗毛蕨屬、雙蓋蕨屬等；種數(shù)達(dá)到133種，占總種數(shù)的86.9%。

表2 陸河縣蕨類科和屬的分級統(tǒng)計

2.3 區(qū)系特征

陸河縣蕨類植物53個屬劃分為11個分布區(qū)類型、3個變型，缺乏東亞-北美間斷、地中海與西亞至中亞、中亞以及中國特有分布型屬。

世界分布屬(T1)共8屬，占總屬數(shù)的12.7%。包括陰石蕨屬、鐵角蕨屬、石松屬、卷柏屬、木賊屬、鐵線蕨屬、碎米蕨屬、蕨屬、鱗毛蕨屬。

熱帶分布屬(T2～T7)共47屬，占總屬數(shù)的74.6%。其中，泛熱帶分布及其變型共25屬，占39.1%，包括假毛蕨屬、腎蕨屬、馬尾杉屬等。熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布共2屬，占3.1%，包括里白屬、金毛狗屬。舊世界熱帶分布共2屬，占3.1%，包括黑心蕨屬、石韋屬。熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布共5屬，占7.8%，包括新月蕨屬、槲蕨屬、鱗蓋蕨屬等。熱帶亞洲至熱帶非洲分布及其變型共4屬，占6.3%，包括觀音座蓮屬、瓦韋屬、星蕨屬等。熱帶亞洲分布共9屬，占14.1%，包括藤石松屬、禾葉蕨屬、書帶蕨屬等。

溫帶分布屬(T8～T14)共8屬，占總屬數(shù)的12.7%。其中，北溫帶分布共3屬，占4.7%，包括瓶爾小草屬、狗脊屬、水龍骨屬。舊世界溫帶分布共1屬，占1.6%，僅有陰地蕨屬。溫帶亞洲分布共2屬，占3.1%，包括對囊蕨屬、貫眾屬。東亞分布共2屬，占3.1%，包括瘤足蕨屬、鱗果星蕨屬。

表3 蕨類植物分布區(qū)類型

2.4 生態(tài)特征

蕨類植物是森林下層植被、灌叢和草叢的重要物種組成部分。按秦新生等[11]的劃分標(biāo)準(zhǔn)，可將陸河縣蕨類植物劃分為3種生態(tài)類型。由于有些蕨類植物同時具有2種及以上生態(tài)類型，則以該植物的主要生態(tài)類型進(jìn)行統(tǒng)計。

2.4.1 土生類

共21科47屬101種，種數(shù)占總種數(shù)的66.0%。土生蕨類種類比較多的科有金星蕨科(20種)、鳳尾蕨科(13種)、鱗毛蕨科(11種)。種類比較多的屬有卷柏屬(9種)、鳳尾蕨屬(8種)、鱗毛蕨屬(7種)、毛蕨屬(6種)、雙蓋蕨屬(6種)。其它科還有碗蕨科(5種)、烏毛蕨科(5種)、鱗始蕨科(4種)等。土生類蕨類是陸河縣草本植被的重要組成部分。一些陰生、耐陰物種構(gòu)成郁閉度較高的森林群落草本層，如卷柏科薄葉卷柏(Selaginella delicatula)、深綠卷柏(S.doederleinii)、疏葉卷柏(S.remotifolia)等，里白科廣東里白(Diplopterygium cantonense)、中華里白(D.chinense)、里白(D.glaucum)，金毛狗科金毛狗(Cibotium barometz)，桫欏科黑桫欏(Alsophila podophylla)、桫欏(A.spinulosa)等。一些陽生物種具有較強(qiáng)的耐高溫、耐旱特征，是郁閉度較低的人工林和灌木林的草本層的優(yōu)勢種類，也是草叢的建群種或優(yōu)勢種，如芒萁(Dicranopteris pedata)通過無性繁殖迅速生出葉片，形成葉叢，為自身營造一個郁閉和溫潤的環(huán)境[11]。同時芒萁也是南方酸性土壤指示植物。一些喜濕物種是陸河縣濕地植被的重要組成，如筆管草(Equisetum ramosissimum)、華南紫萁(Osmunda vachellii)、毛蕨(Cyclosorus interruptus)、溪邊假毛蕨(Pseudocyclosorus ciliatus)、雙蓋蕨(Diplazium donianum)、食用雙蓋蕨(D.esculentum)等。

2.4.2 附生類

附生植物依附植物活體或其殘體上，其水分、養(yǎng)分主要從空氣中而非宿主載體獲取，是熱帶亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)中物種多樣性極高且極其脆弱敏感的生物類群之一[13,14]。陸河縣附生蕨類共5科11屬22種，種數(shù)占總種數(shù)的14.4%。種類比較多的科有水龍骨科(12種)，其它科種類比較少。其它科還有骨碎補(bǔ)科(4種)、海金沙科(3種)、鐵角蕨科(3種)、鳳尾蕨科(2種)、石松科(1種)。該類植物主要是依靠厚肉質(zhì)葉片及根狀莖進(jìn)行貯水，部分種類根狀莖外面密被覆瓦狀的鱗片，減少水分的損失，如水龍骨科表面星蕨(Lepidomicrosorium superficiale)、扭瓦韋(Lepisorus contortus)、粵瓦韋(L.obscurevenulosus)、瓦韋(L.thunbergianus)等10種，骨碎補(bǔ)科大葉骨碎補(bǔ)(Davallia divaricata)、陰石蕨(D.repens)、杯蓋陰石蕨(D.griffithiana)、圓蓋陰石蕨(D.tyermanii)，鳳尾蕨科劍葉書帶蕨(Haplopteris amboinensis)、書帶蕨(H.flexuosa)。部分物種葉片簇生，以收集雨水或掉落物，如石松科華南馬尾杉(Phlegmariurus austrosinicus)、鐵角蕨科巢藏(Asplenium nidus)、水龍骨科崖姜(Aglaomorpha coronans)、槲蕨(Drynaria roosii)。

2.4.3 石生類

石生植物是一群適應(yīng)石壁和碎石堆等特殊生境的植物，基本上屬于貧養(yǎng)類型[15]。陸河縣石生蕨類共8科30種，種數(shù)占總種數(shù)的19.6%。蕨類種類比較多的科有水龍骨科(8種)、鳳尾蕨科(7種)、鐵角蕨科(6種)。其它科還有鱗毛蕨科(3種)、膜蕨科(2種)、蹄蓋蕨科(2種)、叉蕨科(1種)、卷柏科(1種)。該類植物一般具有發(fā)達(dá)的根系，以固定在巖石上如水龍骨科披針骨牌蕨(Lemmaphyllum diversum)、鱗果星蕨(Lepisorus buergerianus)、掌葉線蕨(Leptochilus digitatus)等，或固定在石縫中，如井欄邊草(Pteris multifida)、團(tuán)羽鐵線蕨(Adiantum capillus-junonis)、鞭葉鐵線蕨(A.caudatum)等。

3 小結(jié)與討論

陸河縣共有蕨類植物24科63屬153種，科的優(yōu)勢比較明顯，大科和較大科分別占總屬數(shù)和總種數(shù)的55.6%和69.9%，但屬的優(yōu)勢不明顯，較大屬包含的種數(shù)僅占總種數(shù)的13.1%。這些植物種類中，包含有維管植物最早分支，如石松類、木賊類、合囊蕨類，同時也包含有較為進(jìn)化的水龍骨類，表明陸河縣蕨類植物區(qū)系不僅起源古老，而且區(qū)系組成來源極其多樣化。

陸河縣蕨類植物熱帶成分分布型屬共47屬，占總屬數(shù)的74.6%，表明本區(qū)蕨類植物區(qū)系具有明顯的熱帶性質(zhì)。溫帶成分分布型屬有共8屬，占總屬數(shù)的12.7%，表明與溫帶蕨類植物區(qū)系具有一定的聯(lián)系。中國特有屬缺乏，表明屬的特有性較低。

陸河縣蕨類植物的生態(tài)類型主要以土生類為主，共21科47屬101種，占總66.0%(種數(shù)比例，下同)，是森林下層植被、灌叢和草叢的重要組成類群。附生類共5科11屬22種，占14.4%，是熱帶亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)中的特色物種。石生類共8科30種，占19.6%，略多于附生類群，可能與陸河縣地處粵東山區(qū)有關(guān)。

目前，國家提倡要積極采用鄉(xiāng)土樹種草種進(jìn)行綠化[16,17]，陸河縣也在全力申報廣東省園林城市。因此，陸河縣應(yīng)充分開發(fā)豐富的蕨類鄉(xiāng)土植物資源，根據(jù)其生態(tài)特征研究相應(yīng)的園林應(yīng)用模式和生態(tài)修復(fù)模式。如，土生蕨類植物的許多種類是優(yōu)良的鄉(xiāng)土地被植物，陰生、耐陰種類可應(yīng)用于林下地被、高架橋底等；陽生種類可應(yīng)用于廢棄地生態(tài)修復(fù)、邊坡綠化等；喜濕種類可應(yīng)用于濕地景觀營造和生態(tài)修復(fù)等。附生蕨類植物是熱帶亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)中的特色物種，對環(huán)境變化極為敏感，可作為監(jiān)測氣候變化的重要指示生物[14]，也可作為營造具有熱帶亞熱帶特色園林景觀的特征植物。石生種類生境特殊，適應(yīng)石壁和碎石堆，耐貧瘠，是優(yōu)良的盆景植物。