楊子穎，李奇穗，蘇 潔，李惠玲，章 漳，彭 湃，蘇印泉，彭 鋒*

(1.北京林業(yè)大學(xué) 林木生物質(zhì)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 海淀 100083；2.四川省眉山市氣象局，四川 眉山 620010；3.伽藍(lán)(集團(tuán)) 股份有限公司，上海 200233；4.西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院，陜西 楊陵 712100)

青藏高原位于我國(guó)西南，喜馬拉雅山脈北部，是世界上海拔最高的地區(qū)之一，被稱為“世界屋脊”、地球的“第三極”[1]。青藏高原地理環(huán)境獨(dú)特復(fù)雜，根據(jù)不同地區(qū)的地形地貌特征可以將其分為藏北高原、藏南谷地、柴達(dá)木盆地、祁連山地、青海高原和川藏高山峽谷區(qū)6個(gè)亞高原區(qū)[2]。其中，青藏高原東南地區(qū)屬于川藏高山峽谷區(qū)，包括川西、藏東和滇西北一帶，該地區(qū)東南海拔低，西北高，山脈呈南北走向，高山與河谷相間，這一地形特點(diǎn)使得印度洋暖濕氣流能夠沿峽谷北上，給青藏高原東南地區(qū)帶來(lái)較為豐富的降水，由此孕育了豐富的植物資源。地衣作為植物資源的一個(gè)重要組成部分，是由共生菌(子囊菌或擔(dān)子菌)和共生藻(或藍(lán)細(xì)菌)所形成的自給自足，互惠共生的菌藻復(fù)合生命體[3]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，約有14 000種地衣廣泛分布于世界各地，而已報(bào)道的青藏高原(西藏南部)地衣僅有194種，隸屬于53屬25科[3-4]。加快、加強(qiáng)我國(guó)青藏高原地區(qū)地衣的研究工作十分必要。

樹(shù)花屬(Ramalina)、松蘿屬(Usnea)、樹(shù)發(fā)屬(Alectoria)和金絲屬(Lethariella)共同隸屬于子囊地衣綱，茶漬目，松蘿科。松蘿科植物的地衣體一般為灌叢狀、細(xì)絲狀、扁平條帶狀或者扇形葉狀，通常以基部附著器或假根固著于樹(shù)皮、樹(shù)枝、灌木或籬笆樁等基質(zhì)上[5]。松蘿科植物表面具皮層，髓層實(shí)心或呈中空狀，中軸通常為軟骨質(zhì)，少見(jiàn)絨絮狀。子囊盤為茶漬型，側(cè)生或頂生[6]。對(duì)于松蘿科植物分類學(xué)研究的傳統(tǒng)方法主要是通過(guò)對(duì)地衣體的分枝形態(tài)、皮層，髓層和中軸的厚度、有無(wú)色素出現(xiàn)和化學(xué)顯色反應(yīng)結(jié)果來(lái)進(jìn)行該物種的鑒別工作[7-8]。近年來(lái)，隨著聚合酶鏈反應(yīng)技術(shù)(PCR)和DNA測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，分子生物學(xué)技術(shù)在松蘿科植物鑒定工作中的引入對(duì)其種系關(guān)系的建立和分類產(chǎn)生了巨大影響，奧地利格拉茨大學(xué)博士后研究員T.Spribille et al[9]對(duì)松蘿植物的研究甚至改寫(xiě)了150多年以來(lái)關(guān)于地衣的定義。但是，通過(guò)分子數(shù)據(jù)重建的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系與傳統(tǒng)的分類學(xué)概念常有沖突[10-11]。L.J.Kelly et al[12]、C.Truong et al[13]證明，使用傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)以及化學(xué)顯色反應(yīng)法相結(jié)合鑒定松蘿科植物仍然是有效、準(zhǔn)確的[12-13]。

幾個(gè)世紀(jì)以來(lái)，在中國(guó)、印度和日本等亞洲國(guó)家，松蘿科植物除了被用于治療瘧疾、蛇咬傷和咳嗽等疾病，還可以用作染料、化妝品、防腐劑和除臭劑[14-16]。松蘿科植物所含有的酚酸類和多糖類物質(zhì)具有重要的經(jīng)濟(jì)和藥用價(jià)值[17]。國(guó)外已經(jīng)有大量關(guān)于各地區(qū)松蘿科植物的專門報(bào)道。但是，關(guān)于“世界屋脊”青藏高原地區(qū)的松蘿科植物的調(diào)查研究仍然十分稀少。自1966年中國(guó)科學(xué)院西藏科學(xué)考察隊(duì)對(duì)珠峰地區(qū)進(jìn)行綜合科學(xué)考察，并于1974年發(fā)表“珠穆朗瑪峰地區(qū)地衣資料”一文后，國(guó)內(nèi)關(guān)于青藏高原地區(qū)松蘿科植物的調(diào)查研究便陷入了停滯狀態(tài)。目前，國(guó)內(nèi)關(guān)于青藏高原地區(qū)松蘿科植物的研究資料主要來(lái)源于1986年出版的《西藏地衣》?！段鞑氐匾隆穲?bào)道了松蘿科植物15種，但是此書(shū)籍的出版年代已過(guò)于久遠(yuǎn)。近50 a來(lái)，關(guān)于青藏高原地區(qū)松蘿科植物研究的報(bào)道極少，青藏高原地區(qū)松蘿科植物資源的開(kāi)發(fā)利用、新種鑒定亟待加強(qiáng)。

為調(diào)查青藏高原東南地區(qū)(其行政范圍主要包括西藏自治區(qū)林芝市、云南迪慶藏族自治州香格里拉市、四川省甘孜藏族自治州稻城縣和康定市、雅安市天全縣)松蘿科地衣的多樣性、生境、區(qū)系以及分布情況，進(jìn)一步挖掘我國(guó)地衣植物資源，本研究對(duì)采自青藏高原東南地區(qū)的松蘿科植物進(jìn)行分類鑒定。

1 材料與方法

1.1 標(biāo)本的采集與鑒定

1.1.1 標(biāo)本的采集 2018-2019年在青藏高原東南地區(qū)進(jìn)行樣品采集，共獲得212份地衣標(biāo)本，陰干后進(jìn)行室內(nèi)鑒定。以上標(biāo)本均保存于北京林業(yè)大學(xué)林木生物質(zhì)化學(xué)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室。

1.1.2 形態(tài)學(xué)鑒定 通過(guò)對(duì)采集的松蘿科植物標(biāo)本的地衣體形態(tài)，分枝、橫剖面類型，附著器的顏色、大小，表皮顏色，分枝表面的纖毛、環(huán)裂、粉芽、乳狀突及疣狀突，皮質(zhì)層、髓層、軟骨質(zhì)中軸的特征，子囊盤的有無(wú)、著生位置、形狀大小、托緣類型、盤面顏色及粗糙度情況等特征進(jìn)行觀察，參考地衣分類學(xué)資料[3,6,14]、西北農(nóng)林科技大學(xué)標(biāo)本館所收藏的地衣真菌資料進(jìn)行對(duì)照鑒定。

1.1.3 化學(xué)顯色反應(yīng)法[7,18]不同的地衣種類因含有不同的地衣酸，會(huì)發(fā)生不同的顏色反應(yīng)，根據(jù)顏色反應(yīng)的結(jié)果可判別不同的地衣種類。

1.1.3.1 試劑準(zhǔn)備 氫氧化鉀(KOH，簡(jiǎn)寫(xiě)為K)：10%水溶液。

次氯酸鈣(CaCl2O2，簡(jiǎn)寫(xiě)為C)：新鮮配制的飽和水溶液。

對(duì)苯二胺(P-Phenylenediamine，簡(jiǎn)寫(xiě)為P)：2%的乙醇溶液。

碘化鉀(KI，簡(jiǎn)寫(xiě)為I)：10%的水溶液。

為防止試劑失效，次氯酸鈣飽和水溶液7 d更換1次，對(duì)苯二胺的乙醇溶液1 h更換1次。

鑒定用氫氧化鉀、次氯酸鈣、無(wú)水乙醇、對(duì)苯二胺、碘化鉀均為分析純，均生產(chǎn)于北京化工廠。

1.1.3.2 檢驗(yàn)方法 將樣品處理干凈并置于潔凈的表面皿上，用毛細(xì)管將上述3種試劑分別涂抹到地衣體的皮層、髓層，觀察有無(wú)顏色變化并記錄。通常顯色反應(yīng)結(jié)果的記錄方法是用“+”“-”表示正、負(fù)反應(yīng)：皮層涂抹氫氧化鉀試劑后變?yōu)榧t色，記錄為皮層K+紅色；髓層涂抹氫氧化鉀試劑后變?yōu)辄S色，隨后轉(zhuǎn)變?yōu)榧t色，記錄為髓層K+黃色→紅色；先將氫氧化鉀試劑涂抹于髓層，緊接著在涂抹上飽和次氯酸鈣溶液，髓層即變?yōu)辄S色，記錄為髓層KC+黃色。如以上3種試劑涂抹后皮層、髓層都不變色，則記錄為：K-、C-、P-、KC-。

在做髓層的顯色反應(yīng)過(guò)程中應(yīng)盡量保證髓層清潔，防止髓層上有皮質(zhì)殘留干擾顯色反應(yīng)結(jié)果。生長(zhǎng)點(diǎn)的顯色反應(yīng)較其他部位更加靈敏，應(yīng)盡量取用靠近生長(zhǎng)點(diǎn)的部位做顯色反應(yīng)。

1.2 生境與區(qū)系研究

根據(jù)松蘿科地衣生境和基物不同，參考相關(guān)文獻(xiàn)[3,6,16]對(duì)其生境進(jìn)行研究和分析。此外，參照相關(guān)文獻(xiàn)[19-21]中分布區(qū)劃分的類型，對(duì)青藏高原東南地區(qū)松蘿科地衣區(qū)系特征進(jìn)行研究。

2 結(jié)果與分析

2.1 青藏高原東南地區(qū)松蘿科地衣形態(tài)及解剖結(jié)果

通過(guò)對(duì)青藏高原東南地區(qū)采集的212份地衣樣本進(jìn)行分析，鑒定出松蘿屬地衣8種、樹(shù)發(fā)屬地衣2種、樹(shù)花屬地衣1種、金絲屬地衣1種。其中，松蘿屬地衣Usneacornuta(角狀松蘿)為青藏高原地區(qū)新紀(jì)錄種，樹(shù)發(fā)屬地衣Alectoriajubata(樹(shù)發(fā))、Alectoriasulcata(溝樹(shù)發(fā))為西藏自治區(qū)首次報(bào)道。對(duì)鑒定出的松蘿科地衣進(jìn)行描述，其形態(tài)解剖學(xué)特征如下。

2.1.1 松蘿科松蘿屬UsneaWigg.Emend.Ach. Wigg.Primit.Flor.Holsat.90(1780) emend.Ach.Kgl.Vetensk-akad.Nya Handl.15:259 (1794).Mot.Lich.Gen.UsneaStud.Monogr.pars syst.1(1936-1938).

2.1.1.1 長(zhǎng)松蘿(圖1)UsnealongissimaAch.lich.Univers.626(1810).Mot.Lich.Gen.UsneaStud.Monogr.pars syst.423 (1936-1938)

形態(tài)學(xué)特征：地衣體大型細(xì)絲狀，較為柔軟，懸垂，長(zhǎng)約25 cm或以上；表面呈淡黃綠色或淡灰綠色，無(wú)光澤；主枝較短，黑色，偶見(jiàn)環(huán)裂；附著器膨大；主枝以上絲狀型分枝；初生分枝皮層較為完整，與主枝通常成銳角，偶見(jiàn)裸露的髓層；次生分枝細(xì)軟，缺乏皮層，并密生垂直的小纖毛，平滑，單一或分枝；分枝上無(wú)乳狀突，常見(jiàn)皮層破裂。分枝橫剖面為正常型；皮層較厚；髓層致密，白色；中軸切面近似圓形，有韌性。子囊盤較為少見(jiàn)，側(cè)生于分枝上，圓盤狀，盤面光滑，白灰色，生有長(zhǎng)緣毛。

化學(xué)顯色反應(yīng)：皮層K+淡黃色；髓層K-，P-，C-；中軸I+藍(lán)色。

生境：高山松樹(shù)干、樹(shù)枝。

采集地：林芝市色季拉山(海拔3 018 m)、南伊溝(海拔2 458 m)、魯朗(海拔3 651 m)，香格里拉市普達(dá)措(海拔3 651 m)，稻城縣亞丁(海拔3 421 m)，康定市海螺溝(海拔2 631 m)，天全縣喇叭河(海拔1 721 m)。

分布：內(nèi)蒙古、黑龍江、四川、云南、西藏、陜西、臺(tái)灣。

2.1.1.2 擬長(zhǎng)松蘿(圖2)UsneapectinataTayl.in Hook,London J.Bot.6:191,1847.

形態(tài)學(xué)特征：地衣體大型細(xì)絲狀，較硬，懸垂，長(zhǎng)約20 cm；表面呈黃綠色，偶見(jiàn)烏黑色，粗糙無(wú)光澤；附著器未見(jiàn)；主枝以上絲狀型分枝；次生分枝呈二叉狀，典型的螺旋狀扭曲，分枝較少，枝側(cè)密生小纖毛；分枝上無(wú)乳狀突、粉芽，常見(jiàn)皮層脫落，未見(jiàn)環(huán)裂。皮層厚且呈深綠色；髓層白色，致密；中軸較粗，典型的螺旋狀，切面近似圓形，有彈性。子囊盤未見(jiàn)。

化學(xué)顯色反應(yīng)：皮層K-；髓層K+黃紅色、P-；中軸I+藍(lán)色。

生境：高山松樹(shù)干、樹(shù)枝。

采集地：天全縣喇叭河(海拔1 653 m)。

分布：四川、云南、西藏、陜西、臺(tái)灣。

2.1.1.3 粗皮松蘿(圖3)Usneamontis-fujiMot.Monogr.Usnea1936-1938:420.

形態(tài)學(xué)特征：地衣體細(xì)絲狀，較硬，懸垂，長(zhǎng)約20 cm或以上；表面褐綠色，無(wú)光澤；未見(jiàn)初生附著器；主枝不明顯；主枝以上絲狀型分枝；次生分枝少，較硬，枝側(cè)生有大量小纖毛，長(zhǎng)5～15 mm；分枝上無(wú)乳狀突、粉芽，因皮層破裂剝落致使地衣體表面粗糙，呈麩屑狀。皮層薄，土褐色；髓層疏松，白色；中軸切面扁平，淡白色，偶見(jiàn)褐色斑塊，有彈性。子囊盤未見(jiàn)。

化學(xué)顯色反應(yīng)：皮層K-；髓層K+黃色→血紅色、P+黃色；中軸I-。

生境：高山松樹(shù)干、樹(shù)枝。

采集地：天全縣喇叭河(海拔1 735 m)。

分布：四川、陜西、甘肅、吉林、遼寧。

2.1.1.4 灌松蘿(圖4)UsneathomsoniiStirton.Scott.Natur.6:107(1881).Mot.Lich.Gen.Usneastud.Monogr.pars syst.

形態(tài)學(xué)特征：地衣體灌叢狀，較堅(jiān)硬，直立，高5～7 cm；表面黃綠色，無(wú)光澤；初生附著器膨大；主枝黑棕色；主枝以上假軸型分枝；初生分枝較多，與主枝成直角；次生分枝偶見(jiàn)皮層破裂，側(cè)生大量垂直、長(zhǎng)短不一的小纖毛，頂端尖細(xì)；分枝表面偶見(jiàn)乳狀突起。皮層較厚，黃綠色；髓層疏松，形似棉花；中軸較粗，切面近似圓形，具彈性。子囊盤常見(jiàn)，假頂生，大小不一的圓盤狀；盤面黃綠色，光滑，覆有白色粉霜；盤緣纖毛狀緣毛放射狀著生。

化學(xué)顯色反應(yīng)：皮層K-，P-；髓層K-、P-。

生境：灌木、野櫻桃樹(shù)枝。

采集地：林芝市南伊溝(海拔2 521 m)。

分布：西藏、云南。

2.1.1.5 亞灌松蘿(圖5)UsneaarboreaStirton.Scott.Natur.6:296(1882).A.Z.cat.Lich.Gen.Usneastud.Monogr.pars syst.

形態(tài)學(xué)特征：地衣體灌叢狀，較堅(jiān)硬，直立，高約5 cm；表面灰綠色，無(wú)光澤；初生附著器膨大；主枝黑棕色，較短；主枝以上假軸型分枝；初生分枝較多，與主枝幾乎成直角；次生分枝偶見(jiàn)皮層破裂，側(cè)生大量小纖毛，頂端尖細(xì)，偶有分叉。皮層較厚，黃綠色；髓層疏松；中軸較粗，切面近似圓形，具彈性。子囊盤常見(jiàn)，假頂生，圓盤狀；盤面黃綠色，光滑，盤中間偶有凸起，覆有白色粉霜；盤緣著生緣毛。

化學(xué)顯色反應(yīng)：皮層K-，P-；髓層K+黃色→橘紅色、P+橘紅色。

生境：枯木、野櫻桃樹(shù)枝。

采集地：林芝市南伊溝(海拔2 513 m)，香格里拉市普達(dá)措(海拔3 596 m)。

分布：西藏。

2.1.1.6 花松蘿(圖6)Usneaflorida(L.) Weber ex F.H.Wigg.Pr.Fl.Holsat.91,1780.

形態(tài)學(xué)特征：地衣體灌叢狀，堅(jiān)硬，直立，高約5 cm；表面灰綠色，無(wú)光澤；附著器黑色，膨大；主枝較短；主枝以上假軸型分枝；初生分枝粗壯，生有明顯的環(huán)狀裂紋，與主枝夾角大于90°；次生分枝較為平滑，枝側(cè)密生小纖毛。皮層灰綠色；髓層疏松；中軸切面近似圓形，較粗。子囊盤常見(jiàn)，生于分枝上，圓盤狀，盤面光滑呈黃綠色；盤緣緣毛呈環(huán)狀排列。

化學(xué)顯色反應(yīng)：皮層K-，P-；髓層K-、P-。

生境：枯木、野櫻桃樹(shù)枝。

采集地：香格里拉市普達(dá)措(海拔3 585 m)。

分布：內(nèi)蒙古、四川、云南、新疆、臺(tái)灣。

2.1.1.7 須松蘿(圖7)UsneabarbataVar.Med.Soc.Fa.Fl.Fenn.48:173,1925.

形態(tài)學(xué)特征：地衣體呈半灌叢狀，傾斜，扇形擴(kuò)展，長(zhǎng)約8 cm；表面呈黃綠色；附著器黑色，膨大，粗約5 mm；主枝短，灰棕色；主枝以上不規(guī)則假軸型分枝；次生分枝稠密，圓柱狀，與主枝幾乎成直角；分枝末端漸細(xì)，成二叉狀；次生分枝上有明顯的乳狀突，細(xì)分枝上形成白色斑塊粉芽堆，主枝以及次生分枝上少見(jiàn)環(huán)狀裂紋。皮層黃綠色，較厚；髓層白色，易碎，較為疏松；中軸較粗，切面近似圓形，具彈性；無(wú)子囊盤。

化學(xué)顯色反應(yīng)：皮層K-、P-；髓層K+黃→紅、C-、P+黃。

生境：枯樹(shù)樹(shù)皮。

采集地：稻城縣亞丁自然保護(hù)區(qū)(海拔3 214 m)、稻城縣巨龍鄉(xiāng)(海拔3 025 m)。

分布：四川、云南、陜西。

2.1.1.8 角狀松蘿(圖8)UsneacornutaK?rb.subsp.cornuta,Parerga Lichenol.:2,1859.

形態(tài)學(xué)特征：地衣體灌叢狀，直立，高約4 cm；表面呈黃綠色；附著器黑色；主枝較短，灰白色；主枝以上呈假軸型分枝，頂端膨大；次生分枝粗壯，較短，與初生分枝幾乎成直角；分枝上有較多乳狀突，偶見(jiàn)凹痕，特別是在分枝頂端，有大量粉芽堆；枝側(cè)纖毛少見(jiàn)。皮層灰綠色，較薄；髓層白色，疏松；中軸較細(xì)，切面近似圓形，具彈性；無(wú)子囊盤。

化學(xué)顯色反應(yīng)：皮層K-、P-；髓層K+黃→紅、C-、P+橘黃。

生境：枯樹(shù)樹(shù)枝。

采集地：稻城縣亞丁自然保護(hù)區(qū)(海拔3 214 m)。

分布：陜西。

2.1.2 松蘿科樹(shù)發(fā)屬AlectoriaAch. Ach.in Luyken,Ten.Hist.Lich.95 (1809).Brodo & Hawksw.Opera Bot.42:56 (1977).

2.1.2.1 樹(shù)發(fā)(圖9)Alectoriajubata(L.) Ach.Lich.Univ.:592 (1810).

形態(tài)學(xué)特征：地衣體黑褐色，細(xì)絲狀，直立或懸垂，高5～8 cm，常纏繞于其他地衣體上；主枝以上重復(fù)二叉狀分枝，分枝稠密，圓柱狀；次生分枝單一平行延伸，枝側(cè)有稀疏的小纖毛，纖毛頂端偶見(jiàn)分叉；地衣體呈黑褐色，偶見(jiàn)少量白色粉芽；髓層白色，較為致密；無(wú)子囊盤。

化學(xué)顯色反應(yīng)：皮層K-；髓層P+紅色、K-。

生境：野櫻桃、高山櫟或枯樹(shù)樹(shù)枝。

采集地：林芝市魯朗(海拔3 649 m)、南伊溝(海拔2 450 m)。

分布：陜西、云南、內(nèi)蒙古、黑龍江、吉林、遼寧、臺(tái)灣。

2.1.2.2 溝樹(shù)發(fā)(圖10)AlectoriasulcataNyl.Mem.Soc.Imp.Sci.Nat.Cherbourg 5:98 (1857).

形態(tài)學(xué)特征：地衣體灰白色，堅(jiān)硬，灌叢狀，直立，高約5～8 cm，以基部附著器固著于樹(shù)皮或樹(shù)枝上；附著器明顯膨大，呈黑褐色；主枝較短，灰白色，主枝以上二叉狀分枝；次生分枝與主枝成銳角，枝側(cè)偶見(jiàn)小纖毛；分枝上有1條明顯的縱向凹槽；表皮一般呈灰白色，偶見(jiàn)灰褐色表皮；分枝表面光滑，略帶光澤；無(wú)粉芽。無(wú)中軸，皮層致密；髓層白色，常裸露在外；子囊盤常見(jiàn)，數(shù)量較多，側(cè)生或假頂生；圓盤狀，直徑5 mm左右；盤面呈灰褐色或灰白色；托緣輕微隆起。

化學(xué)顯色反應(yīng)：皮層K+淡黃色；髓層K-、C-、KC-、P+橘紅色。

生境：野櫻桃、高山櫟或枯樹(shù)樹(shù)枝。

采集地：林芝市南伊溝(海拔2 451 m)。

分布：四川、云南、陜西、甘肅、臺(tái)灣。

2.1.3 松蘿科樹(shù)花屬RamalinaAch. Ach.lichenogr.Univers.122 et 598 (1810).

2.1.3.1 中國(guó)樹(shù)花(圖11)RamalinasinensisJatta,nuov.Giorn.Botan.Ital.nov.ser.60:462 (1902).

形態(tài)學(xué)特征：地衣體灰黃色，呈扁平扇形，較硬，灌叢狀，直立，高3～4 cm，以基部附著器固著于枯樹(shù)枝上；具明顯的縱向脈紋狀棱脊；地衣體皮層較厚；髓層白色，疏松；子囊盤常見(jiàn)，圓盤狀，較多，生于裂片頂端或背面；盤面黃褐色，直徑1～5 mm，托緣內(nèi)卷。

化學(xué)顯色反應(yīng)：皮層K-；髓層K-、C-、P-。

生境：枯樹(shù)樹(shù)枝。

采集地：林芝市南伊溝(海拔2 451 m)。

分布：遼寧、吉林、黑龍江、四川、云南、西藏、陜西、甘肅、臺(tái)灣。

2.1.4 松蘿科金絲屬Lethariella(Mot.) Krog. Krog,Norw.J.Bot.123:88 (1976).Usneasubgen.LethariellaMot.Lich.Gen.UsneaStud.Monogr.pars syst.39 (1936-1938).

2.1.4.1 金絲刷(圖12)Lethariellacladonioides(Nyl.) Krog,Norw.J.Bot.23:93 (1976)

A.長(zhǎng)松蘿；B.擬長(zhǎng)松蘿；C.粗皮松蘿；D.灌松蘿；E.亞灌松蘿；F.花松蘿；G.須松蘿；H.角狀松蘿；I.樹(shù)發(fā)；J.溝樹(shù)發(fā)；K.中國(guó)樹(shù)花；L.金絲刷。

形態(tài)學(xué)特征：地衣體呈松散的灌叢狀，近末梢處鮮艷的橘紅色或銹黃色，近基部污白色至土黃色，堅(jiān)硬，直立或團(tuán)狀，高5～6 cm，以基部附著器固著于樹(shù)枝上；主枝3 mm左右，主枝以上不等二叉狀分枝；次生分枝頂端漸細(xì)，常見(jiàn)分叉，呈尖頭或勾狀；皮層薄；髓層疏松；中軸白色，較硬；子囊盤未見(jiàn)。

化學(xué)顯色反應(yīng)：皮層K+紫紅色；髓層K-、P-。

生境：枯樹(shù)樹(shù)枝、樹(shù)干。

采集地：稻城縣亞丁自然保護(hù)區(qū)(海拔3 220 m)。

分布：四川、西藏。

2.2 青藏高原東南地區(qū)松蘿科地衣生境類型和區(qū)系研究

根據(jù)地衣生長(zhǎng)環(huán)境的不同可將其分為蘚叢生地衣、樹(shù)生地衣(包括枯木生地衣)、草地生地衣、石生地衣和多生境地衣。通過(guò)對(duì)青藏高原東南地區(qū)松蘿科地衣的生境進(jìn)行調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，該地區(qū)12種松蘿科地衣都通過(guò)附著器固著在樹(shù)枝、樹(shù)皮以及枯木上，生境較為單一，原因可能是樹(shù)枝、樹(shù)皮以及枯木為松蘿科地衣植物的生長(zhǎng)創(chuàng)造了適宜的環(huán)境，并提供了一定的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。

地衣對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)，可塑性較大，與高等植物相比，地衣在世界范圍內(nèi)的分布區(qū)更為寬廣。根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)的報(bào)道，青藏高原地衣植物主要以高山成分、泛北極寒溫成分以及南北兩半球寒溫成分為主，約占89%左右[3]?，F(xiàn)將已鑒別的青藏高原東南地區(qū)的12種松蘿科地衣劃分入6種區(qū)系類型。

2.2.1 世界廣布種 指在全球各大洲廣泛分布，沒(méi)有特殊分布中心的成分，適應(yīng)力強(qiáng)。本區(qū)世界廣布種有共2屬2種，分別是：長(zhǎng)松蘿(U.longissima)、溝樹(shù)發(fā)(A.sulcata)。

2.2.2 環(huán)北極成分 指分布在北極和附近地區(qū)，包括亞歐大陸和美洲大陸北部。本區(qū)環(huán)北極成分有共1屬2種，分別是：角狀松蘿(U.cornuta)；須松蘿(U.barbata)。

2.2.3 東亞-北美成分 指生長(zhǎng)在亞洲東部和美洲北部地區(qū)。本區(qū)東亞-北美成分有共1屬1種：擬長(zhǎng)松蘿(U.pectinata)。

2.2.4 歐亞成分 指分布在亞洲和歐洲地區(qū)，其他地區(qū)未見(jiàn)報(bào)道的地衣。本區(qū)歐亞成分有共3屬4種，分別是：粗皮松蘿(U.montis-fuji)、花松蘿(U.florida)、樹(shù)發(fā)(A.jubata)、中國(guó)樹(shù)花(R.sinensis)。

2.2.5 中國(guó)特有成分 指目前發(fā)現(xiàn)僅分布在中國(guó)的地衣種。本區(qū)中國(guó)喜馬拉雅特有分布共2屬3種，分別是：灌松蘿(U.thomsonii)、亞灌松蘿(U.arborea)、金絲刷(L.cladonioides)。

青藏高原東南地區(qū)的松蘿科地衣以泛北極寒溫成分和中國(guó)特有分布為主。這一地衣區(qū)系特點(diǎn)可能是由于青藏高原不斷抬升與寒化，使得當(dāng)?shù)鼐暥刃砸蛩厮鶐?lái)的影響受到強(qiáng)烈破壞在地衣區(qū)系方面的反映。另一方面，青藏高原東南地區(qū)的高山與縱橫河谷的持續(xù)切割而造就的獨(dú)特復(fù)雜的自然地理環(huán)境和氣候?yàn)橹袊?guó)特有成分(中國(guó)-喜馬拉雅特有種)的形成創(chuàng)造了有利條件。

3 結(jié)論與討論

利用傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)和化學(xué)顯色反應(yīng)法對(duì)采自青藏高原東南地區(qū)的212份樣品進(jìn)行鑒定，在采集的樣品中共鑒定出4屬12種。松蘿屬8種：長(zhǎng)松蘿U.longissima、擬長(zhǎng)松蘿U.pectinata、粗皮松蘿U.montis-fuji、灌松蘿U.thomsonii、亞灌松蘿U.arborea、花松蘿U.florida、須松蘿U.barbata、角狀松蘿U.cornuta。樹(shù)發(fā)屬2種：樹(shù)發(fā)、溝樹(shù)發(fā)A.sulcata。樹(shù)花屬1種：中國(guó)樹(shù)花；金絲屬1種：金絲刷。其中，角狀松蘿U.cornuta為青藏高原地區(qū)新紀(jì)錄種；樹(shù)發(fā)、溝樹(shù)發(fā)A.sulcata為西藏自治區(qū)首次報(bào)道。本次調(diào)查研究所采集的地衣松蘿科植物集中在1 700～3 700 m的高海拔，氣候濕潤(rùn)，雨量充沛的區(qū)域。另外，該地區(qū)的松蘿科地衣都以附著器固著于樹(shù)皮、樹(shù)干或枯枝上，且該地區(qū)的松蘿科地衣主要為泛北極寒溫成分和中國(guó)特有成分。青藏高原東南地區(qū)自然地理情況復(fù)雜，森林資源豐富，種類繁多，本研究更新和豐富了該地區(qū)的地衣松蘿科植物資料，填補(bǔ)了近50 a來(lái)的研究空白，為今后進(jìn)一步調(diào)查青藏高原地區(qū)地衣植物提供了參考，預(yù)計(jì)對(duì)該地區(qū)的進(jìn)一步調(diào)查研究會(huì)有更多的收獲和發(fā)現(xiàn)。